ویکی‌پدیا

خودناسازگاری

خودناسازگاری (انگلیسی: Self-incompatibility) با کوته‌نوشت (SI) یک نام کلی برای چندین مکانیسم ژنتیکی است که از خود باروری در ارگانیسم‌های در حال تولیدمثل جنسی جلوگیری می‌کند و درنتیجه لقاح بیرونی و دگرگشنی را ترغیب می‌کند. مکانیزم خودناسازگاری در برابر روش تفکیک جنسیتی در بین اعضا یعنی دوپایه جنسی قرار دارد و با شیوه‌های مختلف جدا مکانی پرده‌همسری و جدا زمانی ناهمرسی آن‌ها نیز در تضاد است.

خودناسازگاری SI به بهترین وجه مورد مطالعه قرار گرفته‌است و به‌ویژه در گیاهان گلدار رایج است،[۱] هرچند که در گروه‌های دیگر، از جمله کوزه‌داران دریایی و قارچ‌ها وجود دارد.[۲] در گیاهان مبتلا به خودناسازگاری، هنگامی که یک دانهٔ گردهٔ تولید شده در گیاه به کلاله همان گیاه یا گیاه دیگری با آلل یا ژنوتیپ منطبق می‌رسد، روند جوانه‌زنی گرده، رشد لولهٔ گرده، لقاح تخمک یا رشد رویان مهار می‌شود و در نتیجه با توقف درون‌زایی هیچ دانه‌ای تولید نمی‌شود.خودناسازگاری یکی از مهم‌ترین ابزارهای جلوگیری از همخونی و ترویج تولید ژنوتیپ‌های جدید در گیاهان است و یکی از عوامل گسترش و موفقیت گیاهان گلدار بر روی زمین به‌شمار می‌رود.

مکانیسم‌های خود ناسازگاری تک جایگاهی ویرایش

بهترین مکانیسم‌های مطالعه شده SI با مهار جوانه‌زنی گرده بر روی کلاله‌ها یا ازدیاد طول لوله گرده در سبک‌ها عمل می‌کند. این مکانیسم‌ها بر اساس برهمکنش‌های پروتئین-پروتئین هستند و مکانیسم‌های شناخته‌شده توسط یک مکان منفرد به نام S کنترل می‌شوند که دارای آلل‌های مختلف زیادی در جمعیت گونه‌ها است. علیرغم تظاهرات مورفولوژیکی و ژنتیکی مشابه آن‌ها، این مکانیسم‌ها به‌طور مستقل تکامل یافته‌اند، و بر اجزای سلولی متفاوتی بنا شده‌اند؛[۳] بنابراین، هر مکانیسم دارای ژن‌های S خاص خود است.

خود ناسازگاری گامتوفیتی (GSI) ویرایش

در خود ناسازگاری گامتوفیتی (GSI)، فنوتیپ SI گرده توسط ژنوتیپ گامتوفیت هاپلوئید خودش تعیین می‌شود. این رایج‌ترین نوع SI است.[۴] دو مکانیسم مختلف GSI به تفصیل در سطح مولکولی شرح داده شده‌است و شرح آن‌ها در ادامه می‌آید.

مکانیسم RNase ویرایش

در این مکانیسم، ازدیاد طول لولهٔ گرده زمانی که تقریباً یک سوم مسیر را طی کرده باشد، متوقف می‌شود.[۵] پروتئین ریبونوکلئاز جزء ماده که S-RNase.[۶] نامیده می‌شود احتمالاً باعث تخریب RNA ریبوزومی (rRNA) در داخل لوله گرده می‌شود، در مورد آلل‌های S نر و ماده یکسان، و در نتیجه ازدیاد طول لوله گرده متوقف می‌شود و گرده دانه می‌میرد.[۵]

در طی یک دهه از تأیید اولیه نقش آن‌ها در GSI، پروتئین‌های متعلق به همان خانواده ژن RNase نیز باعث رد گرده در گونه‌های Rosaceae و Plantaginaceae شدند. علی‌رغم عدم قطعیت اولیه در مورد اصل و نسب مشترک SI مبتنی بر RNase در این خانواده‌های گیاهی مرتبط، مطالعات فیلوژنتیک[۷]و یافته‌های تعیین‌کننده‌های نر مشترک (پروتئین‌های F-box)[۸][۹][۱۰] قویاً همسانی را در سراسر جهان پشتیبانی می‌کنند. مداحان بنابراین، این مکانیسم احتمالاً حدود ۹۰ میلیون سال پیش پدید آمده‌است، و حالت اجدادی استنباط شده برای تقریباً ۵۰٪ از همهٔ گونه‌های گیاهی است.[۷][۱۱]

در دههٔ گذشته، پیش‌بینی‌ها در مورد توزیع گستردهٔ این مکانیسم SI تأیید شده‌اند و از منشأ باستانی منفرد آن پشتیبانی بیشتری می‌کنند. به‌طور خاص، یک ژن T2/S-RNase بیان شده با سبک و ژن‌های F-box بیان شده با گرده در حال حاضر در ایجاد SI در بین اعضای Rubiaceae, [] Rutaceae,[۱۲] Rutaceae,[۱۳] و Cactaceae.[۱۴] سدابیان و کاکتوس نقش دارند؛ بنابراین، تصور می‌شود که مکانیسم‌های دیگر SI اخیراً در گیاهان دولپه‌ای‌های نو مشتق شده‌اند، در برخی موارد نسبتاً اخیراً این اشتقاق صورت گرفته‌است.

مکانیسم گلیکوپروتئین S ویرایش

در این مکانیسم رشد گرده در عرض چند دقیقه پس از قرار گرفتن آن روی کلاله مهار می‌شود.[۵] مکانیسم به‌طور مفصل برای Papaver rhoeas توضیح داده شده‌است و تا کنون به نظر می‌رسد محدود به خانواده گیاه Papaveraceae.

تعیین‌کننده ماده یک مولکول کوچک خارج سلولی است که در کلاله بیان می‌شود. هویت عامل تعیین‌کننده مردانه مبهم باقی می‌ماند، اما احتمالاً گیرنده غشای سلولی است.[۵] برهمکنش بین عوامل تعیین‌کننده نر و ماده یک سیگنال سلولی را به لوله گرده منتقل می‌کند و در نتیجه هجوم قوی کاتیون‌های کلسیم ایجاد می‌شود. این امر با گرادیان غلظت درون سلولی یون‌های کلسیم که در داخل لوله گرده وجود دارد، تداخل می‌کند که برای ازدیاد طول آن ضروری است.[۱۵][۱۶][۱۷] هجوم یون‌های کلسیم از کشیدگی لوله در عرض ۱ تا ۲ دقیقه جلوگیری می‌کند. در این مرحله بازدارندگی گرده هنوز برگشت‌پذیر است و با اعمال دستکاری‌های خاصی می‌توان ازدیاد طول را از سر گرفت و در نتیجه لقاح تخمک‌ها می‌تواند از سر گرفته شود.[۵]

متعاقباً، پروتئین سیتوزولی p26، یک پیروفسفاتاز، توسط فسفوریلاسیون مهار می‌شود،[۱۸] که احتمالاً منجر به توقف سنتز بلوک‌های ساختمانی مولکولی، مورد نیاز برای ازدیاد طول لوله می‌شود. دپلیمریزاسیون و سازماندهی مجدد رشته‌های اکتین در اسکلت سلولی گرده وجود دارد.[۱۹][۲۰] ظرف ۱۰ دقیقه از قرار گرفتن روی کلاله، گرده به فرآیندی متعهد می‌شود که به مرگ آن ختم می‌شود. در ۳–۴ ساعت پس از گرده افشانی، تکه‌تکه شدن DNA گرده آغاز می‌شود،[۲۱] و در نهایت (در ۱۰–۱۴ ساعت)، سلول به صورت آپوپتوز می‌میرد.[۵][۲۲]

جستارهای وابسته ویرایش

منابع ویرایش

  1. ↑ Igic, B. , R. Lande, J.R. Kohn (2008). "Loss of Self‐Incompatibility and Its Evolutionary Consequences". International Journal of Plant Sciences. 169 (1): 93–104. doi:10.1086/523362. S2CID 15933118.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:نام‌های متعدد:فهرست نویسندگان (link)
  2. ↑ Sawada H, Morita M, Iwano M (August 2014). "Self/non-self recognition mechanisms in sexual reproduction: new insight into the self-incompatibility system shared by flowering plants and hermaphroditic animals". Biochem. Biophys. Res. Commun. 450 (3): 1142–8. doi:10.1016/j.bbrc.2014.05.099. PMID 24878524.
  3. ↑ Charlesworth, D. , X. Vekemans, V. Castric and S. Glemin (2005). "Plant self-incompatibility systems: a molecular evolutionary perspective". New Phytologist. 168 (1): 61–69. doi:10.1111/j.1469-8137.2005.01443.x. PMID 16159321.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:نام‌های متعدد:فهرست نویسندگان (link)
  4. ↑ Franklin, F. C. H.; Lawrence, M. J.; Franklin-Tong, V. E. (1995). Cell and molecular biology of self-incompatibility in flowering plants. Int. Rev. Cytol. International Review of Cytology. Vol. 158. pp. 1–64. doi:10.1016/S0074-7696(08)62485-7. ISBN 978-0-12-364561-6.
  5. ↑ ۵٫۰ ۵٫۱ ۵٫۲ ۵٫۳ ۵٫۴ ۵٫۵ Franklin-Tong, V. E. & F. C. H. Franklin (2003). "The different mechanisms of gametophytic self-incompatibility". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 358 (1434): 1025–32. doi:10.1098/rstb.2003.1287. PMC 1693207. PMID 12831468.
  6. ↑ McClure, B. A. , V. Haring, , P. R. Ebert, M. A. Anderson, R. J. Simpson, F. Sakiyama, and A. E. Clarke (1989). "Style selfincompatibility gene products of Nicotiana alata are ribonucleases". Nature. 342 (6252): 955–7. Bibcode:1989Natur.342..955M. doi:10.1038/342955a0. PMID 2594090. S2CID 4321558.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:نام‌های متعدد:فهرست نویسندگان (link)
  7. ↑ ۷٫۰ ۷٫۱ Igic, B. & J. R. Kohn (2001). "Evolutionary relationships among self-incompatibility RNases". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (23): 13167–71. doi:10.1073/pnas.231386798. PMC 60842. PMID 11698683.
  8. ↑ Qiao, H. , F. Wang, L. Zhao, J. Zhou, Z. Lai, Y. Zhang, T. P. Robbins, and Y. Xue (2004). "The F-Box Protein AhSLF-S2 Controls the Pollen Function of S-RNase–Based Self-Incompatibility". Plant Cell. 16 (9): 2307–22. doi:10.1105/tpc.104.024919. PMC 520935. PMID 15308757.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:نام‌های متعدد:فهرست نویسندگان (link)
  9. ↑ Ushijima, K. , H. Yamane, A. Watari, E. Kakehi, K. Ikeda, N. R. Hauck, A. F. Iezzoni, and R. Tao (2004). "The S haplotype-specific F-box protein gene, SFB, is defective in self-compatible haplotypes of Prunus avium and P. mume". Plant J. 39 (4): 573–86. doi:10.1111/j.1365-313X.2004.02154.x. PMID 15272875.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:نام‌های متعدد:فهرست نویسندگان (link)
  10. ↑ Sijacic, P. , X. Wang, A. L. Skirpan, Y. Wang, P. E. Dowd, A. G. McCubbin, S. Huang, and T. Kao (2004). "Identification of the pollen determinant of S-RNase-mediated self-incompatibility". Nature. 429 (6989): 302–5. Bibcode:2004Natur.429..302S. doi:10.1038/nature02523. PMID 15152253. S2CID 4427123.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:نام‌های متعدد:فهرست نویسندگان (link)
  11. ↑ Steinbachs, J. E. & K. E. Holsinger (2002). "S-RNase-mediated gametophytic self-incompatibility is ancestral in eudicots". Mol. Biol. Evol. 19 (6): 825–9. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a004139. PMID 12032238.
  12. ↑ Asquini, D, M. Gerdol, D. Gasperini, B. Igić, G. Graziosi, A. Pallavicini (2011). "S-RNase-like Sequences in Styles of Coffea (Rubiaceae). Evidence for S-RNase Based Gametophytic Self-Incompatibility?". Tropical Plant Biology. 4 (3–4): 237–249. doi:10.1007/s12042-011-9085-2. S2CID 11092131.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:نام‌های متعدد:فهرست نویسندگان (link)
  13. ↑ Mei Liang, Zonghong Cao, Andan Zhu, Yuanlong Liu, Mengqin Tao, Huayan Yang, Qiang Xu Jr, Shaohua Wang, Junjie Liu, Yongping Li, Chuanwu Chen, Zongzhou Xie, Chongling Deng, Junli Ye, Wenwu Guo, Qiang Xu, Rui Xia, Robert M. Larkin, Xiuxin Deng, Maurice Bosch, Vernonica E. Franklin-Tong, and Lijun Chai (2020). "Evolution of self-compatibility by a mutant Sm-RNase in citrus". Nature Plants. 6 (2): 131–142. doi:10.1038/s41477-020-0597-3. PMC 7030955. PMID 32055045.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:نام‌های متعدد:فهرست نویسندگان (link)
  14. ↑ Ramanauskas, K. & B. Igic (2021). "RNase-based self-incompatibility in cacti". New Phytologist. 231 (5): 2039–2049. doi:10.1111/nph.17541. PMID 34101188. S2CID 235370441.
  15. ↑ Franklin-Tong, V. E. , J. P. Ride, N. D. Read, A. J. Trewawas, and F. C. H. Franklin (1993). "The self-incompatibility response in Papaver rhoeas is mediated by cytosolic free calcium". Plant J. 4: 163–177. doi:10.1046/j.1365-313X.1993.04010163.x.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:نام‌های متعدد:فهرست نویسندگان (link)
  16. ↑ Franklin-Tong, V. E. , G. Hackett, and P. K. Hepler (1997). "Ratioimaging of Ca21 in the self-incompatibility response in pollen tubes of Papaver rhoeas". Plant J. 12 (6): 1375–86. doi:10.1046/j.1365-313x.1997.12061375.x.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:نام‌های متعدد:فهرست نویسندگان (link)
  17. ↑ Franklin-Tong, V. E. , T. L. Holdaway-Clarke, K. R. Straatman, J. G. Kunkel, and P. K. Hepler (2002). "Involvement of extracellular calcium influx in the self-incompatibility response of Papaver rhoeas". Plant J. 29 (3): 333–345. doi:10.1046/j.1365-313X.2002.01219.x. PMID 11844110. S2CID 954229.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:نام‌های متعدد:فهرست نویسندگان (link)
  18. ↑ Rudd, J. J. , F. C. H. Franklin, J. M. Lord, and V. E. Franklin-Tong (1996). "Increased Phosphorylation of a 26-kD Pollen Protein Is Induced by the Self-Incompatibility Response in Papaver rhoeas". Plant Cell. 8 (4): 713–724. doi:10.1105/tpc.8.4.713. PMC 161131. PMID 12239397.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:نام‌های متعدد:فهرست نویسندگان (link)
  19. ↑ Geitmann, A. , B. N. Snowman, , A. M. C. Emons, and V. E. Franklin-Tong (2000). "Alterations to the actin cytoskeleton of pollen tubes are induced by the self-incompatibility reaction in Papaver rhoeas". Plant Cell. 12 (7): 1239–52. doi:10.1105/tpc.12.7.1239. PMC 149062. PMID 10899987.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:نام‌های متعدد:فهرست نویسندگان (link)
  20. ↑ Snowman, B. N. , D. R. Kovar, G. Shevchenko, V. E. Franklin-Tong, and C. J. Staiger (2002). "Signal-Mediated Depolymerization of Actin in Pollen during the Self-Incompatibility Response". Plant Cell. 14 (10): 2613–26. doi:10.1105/tpc.002998. PMC 151239. PMID 12368508.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:نام‌های متعدد:فهرست نویسندگان (link)
  21. ↑ Jordan, N. D. , F. C. H. Franklin, and V. E. Franklin-Tong (2000). "Evidence for DNA fragmentation triggered in the selfincompatibility response in pollen of Papaver rhoeas". Plant J. 23 (4): 471–9. doi:10.1046/j.1365-313x.2000.00811.x. PMID 10972873.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:نام‌های متعدد:فهرست نویسندگان (link)
  22. ↑ Thomas, S. G. & V. E. Franklin-Tong (2004). "Self-incompatibility triggers programmed cell death in Papaver pollen". Nature. 429 (6989): 305–9. Bibcode:2004Natur.429..305T. doi:10.1038/nature02540. PMID 15152254. S2CID 4376774.
برگرفته از «https://fa.wikipedia.org/w/index.php?title=خودناسازگاری&oldid=38237588»