فرگشت: تفاوت میان نسخه‌ها

[نسخهٔ بررسی‌شده][نسخهٔ بررسی‌شده]
محتوای حذف‌شده محتوای افزوده‌شده
ابرابزار
Fatranslator (بحث | مشارکت‌ها)
خط ۴:
{{برای|نوشتاری عامه‌فهم و کمتر فنی در این موضوع|مقدمه‌ای بر فرگشت}}
 
'''تکامل''' یا '''فرگشت''' یا '''برآیش''' (یا به‌گونهٔ ویژه‌تر '''تکامل زیستی''' یا '''اندامی''') عبارت است از دگرگونی در یک یا چند ویژگی [[فنوتیپ|فنوتیپی]] [[وراثت|موروثی]] که طی زمان در [[جمعیت]]‌های افراد رخ می‌دهد.<ref name="Futuyma">{{cite book |last=Futuyma |first=Douglas J. |authorlink=Douglas J. Futuyma |year=۲۰۰۵ |title=Evolution |publisher=Sinauer Associates, Inc |location=Sunderland, Massachusetts |isbn=۰-۸۷۸۹۳-۱۸۷-۲}}</ref> این ویژگی‌های فنوتیپی، که از نسلی به نسل بعد جابجا می‌شوند؛ صفات [[آناتومی|ساختاری]]، [[بیوشیمی|بیوشیمیایی]] و [[رفتار|رفتاری]] را تعیین می‌کنند. وقوع تکامل منوط به وجود بستری از [[گوناگونی ژنی]] در جمعیت است. این بستر ممکن است از جمعیت‌های دیگر تأمین شود؛ که به [[شارش ژن]] شهرت دارد.<ref name="pmid 10097118">{{Cite journal |last1=Jain|first1=R.|last2=Rivera|first2=M.C.|last3=Lake|first3=J.A. |title=Horizontal gene transfer among genomes: the complexity hypothesis. |journal=Proc Natl Acad Sci U S A |volume=۹۶ |issue=۷ |pages=۳۸۰۱–۶ |year=۱۹۹۹ |pmid=۱۰۰۹۷۱۱۸ |doi=10٫۱۰۷۳/pnas.۹۶٫۷٫۳۸۰۱ |ref=harv |pmc=۲۲۳۷۵|bibcode = 1999PNAS...۹۶٫۳۸۰۱J}}</ref><ref>{{cite journal|author = Richardson, Aaron O. and Jeffrey D. Palmer|year = ۲۰۰۷|title = Horizontal gene transfer in plants |journal = Journal of Experimental Botany|volume = ۵۸|pages = ۱–۹|url=http://jxb.oxfordjournals.org/content/early/2006/10/09/jxb.erl148.full.pdf|accessdate = ۲۰۱۱-۰۱-۳۱|doi = 10٫۱۰۹۳/jxb/erl۱۴۸|pmid = ۱۷۰۳۰۵۴۱|issue = ۱|ref = harv}}</ref><ref>{{cite book|last=Margulis|first=Lynn|year=۱۹۹۸|title=The symbiotic planet: a new look at evolution|publisher=Weidenfeld & Nicolson, London|isbn=۰-۴۶۵-۰۷۲۷۱-۲}}</ref><ref>{{cite book|last=Sapp|first=J.|year=۱۹۹۴|title=Evolution by association: a history of symbiosis|publisher=Oxford University Press, UK|isbn=۰-۱۹-۵۰۸۸۲۱-۲}}</ref> همچنین ممکن است گوناگونی ژنی از درون جمعیت، با سازوکارهایی چون [[جهش]] یا [[نوترکیبی]] پدید آید. با توجه به اینکه ویژگی‌های فنوتیپی متفاوت، احتمال [[بقا]] و [[تولیدمثل]] را تحت تأثیرات متفاوتی قرار می‌دهند؛ [[انتخاب طبیعی]] می‌تواند سبب فراگیری [[ژنوتیپ]]‌های جدید در [[خزانه ژنی|خزانهٔ ژنی]] شود؛ و چهرهٔ فنوتیپی جمعیت را به تدریج تغییر دهد.<ref name="Futuyma" /> [[انتخاب جنسی]] ممکن است به همه گیری ژن‌هایی ختم شود که نقش مثبتی در افزایش بقای جاندار نداشته باشند؛ و دیگر سازوکارهای تکاملی همچون [[همبستگی ژنی]] و [[رانش ژن]]، ممکن است ژن‌هایی را انتخاب کنند که امتیاز مستقیمی برای بقا یا تولیدمثل جاندار ارائه نمی‌دهند.<ref name="berkeley">{{cite web|url=http://evolution.berkeley.edu/evosite/evo101/IIID2Genesdrift.shtml |title=Effects of Genetic Drift |accessdate=February ۲۰۱۱ |publisher=University of California at Berkeley}}</ref><ref name="Evolutionary Biology">{{cite book| last = Futuyma| first = Douglas | authorlink = | title = Evolutionary Biology| publisher = [[Sinauer Associates]]| series = | year = ۱۹۹۸ | doi = | isbn = ۰-۸۷۸۹۳-۱۸۹-۹ | page = Glossary}}</ref>
 
رویداد فرگشت بدان معناست که تمام [[موجودات زنده]] با همهٔ تنوعی که دارند، از نیاکانی مشترک پدیدار گشته‌اند.<ref name="On The Origin of Species">{{cite book | last1 = Darwin | first1 = Charles | title = On The Origin of Species | chapter = XIV | year = ۱۸۵۹ | page = ۵۰۳ | url = http://en.wikisource.org/wiki/On_the_Origin_of_Species_(1859)/Chapter_XIV | accessdate = ۲۰۱۱-۰۲-۲۷ | isbn = ۰۸۰۱۴۱۳۱۹۲}}</ref> فرگشت علت پدیدهٔ [[گونه‌زایی]] است؛ که طی آن یک گونهٔ اجدادی منفرد به دو یا چند گونهٔ متفاوت تقسیم می‌شود. گونه‌زایی در شباهت‌های ساختاری، [[جنین‌شناسی|جنینی]] و [[ژنتیک|ژنتیکی]] جانداران؛ [[جغرافیای زیستی|پراکندگی جغرافیایی]] گونه‌های مرتبط با هم، و [[ثبت سنگواره‌ای]] تغییرات، قابل مشاهده‌است. [[نیای مشترک]] جانداران امروزی تا بیش از ۳٫۵ میلیارد سال پیش؛ یعنی از زمان پیدایش [[حیات]] روی [[زمین]]، قدمت دارد.<ref>{{cite book|last=Schopf|first=J.W.|year=۱۹۹۹|title=Cradle of life: the discovery of Earth's earliest fossils|publisher=Princeton|isbn=۰-۶۹۱-۰۰۲۳۰-۴}}</ref><ref>{{cite journal|doi=10٫۱۰۷۳/pnas.۹۵٫۱۲٫۶۸۵۴|last=Woese|first=C.|year=۱۹۹۸|title=The Universal Ancestor|journal=PNAS|volume=۹۵|issue=۱۲|pages=۶۸۵۴–۶۸۵۹|pmid=۹۶۱۸۵۰۲|pmc=۲۲۶۶۰|ref=harv|bibcode = 1998PNAS...۹۵٫۶۸۵۴W}}</ref><ref name="theobald">{{cite journal|doi=10٫۱۰۳۸/nature۰۹۰۱۴|last=Theobald|first=D.L.|journal=Nature|volume=۴۶۵|issue=۷۲۹۵|pages=۲۱۹–۲۲۲|year=۲۰۱۰|title=A formal test of the theory of universal common ancestry|pmid=۲۰۴۶۳۷۳۸|ref=harv|bibcode = 2010Natur.۴۶۵..۲۱۹T}}</ref><ref>{{cite journal|doi=10٫۱۰۳۸/scientificamerican۰۲۰۰–۹۰|last=Doolittle|first=W.F.|year=February, ۲۰۰۰|url=http://shiva.msu.montana.edu/courses/mb437_537_2005_fall/docs/uprooting.pdf|title=Uprooting the tree of life|journal=Scientific American|volume=۲۸۲|issue=۲|pages=۹۰–۹۵|pmid=۱۰۷۱۰۷۹۱|ref=harv}}</ref> تکامل چه به صورت درون‌جمعیتی و چه به صورت گونه‌زایی میان جمعیت‌ها، از طرق گوناگونی روی می‌دهد؛ آهسته و پیوسته به نام [[انتخاب انباشتی]]، یا به سرعت از یک موضع ایستا تا موضع بعدی؛ که [[تعادل نقطه‌ای]] خوانده می‌شود.
 
مطالعهٔ علمی فرگشت (تکامل) از نیمهٔ [[قرن نوزدهم]] آغاز شد، زمانی که پژوهش‌ها روی ثبت سنگواره‌ای و تنوع جانداران، بسیاری از دانشمندان را متقاعد کرد که می‌بایست گونه‌ها به نحوی تکامل یابند. بر مبنای سنگواره‌ها می‌یابیم که جانداران امروزی متفاوت از گذشته هستند و به میزانی که به گذشته‌های دورتر می‌نگریم، فسیل‌ها متفاوت‌تر می‌شوند.<ref>Levin, Harold L. ۲۰۰۵. ''The Earth through time''. 8th ed, Wiley, N.Y. Chapter 6: Life on Earth: what do fossils reveal?</ref><ref name="bowler">{{cite book|last=Bowler|first=Peter J.|authorlink=Peter J. Bowler|title=Evolution:The History of an Idea|publisher=University of California Press|year=۲۰۰۳|isbn=۰-۵۲۰-۲۳۶۹۳-۹}}</ref> سازوکارهای پیش‌برندهٔ تکامل همچنان نامشخص باقی‌ماندند؛ تا سال ۱۸۵۸ که نظریهٔ انتخاب طبیعی، به طور مستقل توسط [[چارلز داروین]] و [[آلفرد راسل والاس]] ارائه شد. در اوایل قرن بیستم، تئوری‌های داروینی تکامل با ژنتیک، [[دیرین‌شناسی]] و [[سامانه‌شناسی]] ادغام شدند که با پیوستن یافته‌های بعدی چون [[زیست‌شناسی مولکولی]]؛ تحت عنوان [[تلفیق تکاملی جدید]] به اوج رسید.<ref name="Kutschera" /> این تلفیق به یک بنیان اصلی در [[زیست‌شناسی]] بدل شد؛ چنان‌که تبیینی منسجم و یکپارچه، برای تاریخ و [[تنوع زیستی]] حیات روی زمین، فراهم ساخت.<ref name="IAP2006Statement">{{cite web|url=http://www.interacademies.net/Object.File/Master/6/150/Evolution%20statement.pdf|archiveurl=http://web.archive.org/web/20070422234034/http://www.interacademies.net/Object.File/Master/6/150/Evolution+statement.pdf|archivedate=۲۰۰۷-۰۴-۲۲ | title=IAP Statement on the Teaching of Evolution |year=۲۰۰۶ |publisher=The Interacademy Panel on International Issues |accessdate=۲۰۰۷-۰۴-۲۵}} Joint statement issued by the national science academies of 67 countries, including the [[بریتانیا|United Kingdom's]] [[انجمن سلطنتی]]</ref><ref name="AAAS2006Statement">{{cite web|url=http://www.aaas.org/news/releases/2006/pdf/0219boardstatement.pdf | title=Statement on the Teaching of Evolution|date=۲۰۰۶-۰۲-۱۶|author=Board of Directors, American Association for the Advancement of Science|publisher=American Association for the Advancement of Science}} from the world's largest general scientific society</ref><ref name="NCSEStatementsFromScientificOrgs">{{cite web|url=http://ncse.com/media/voices/science|title=Statements from Scientific and Scholarly Organizations|publisher=National Center for Science Education}}</ref>
 
امروزه تکامل در شاخه‌های مختلف [[علوم زیستی]] چون [[زیست‌شناسی بقا]]، [[جنین‌شناسی]]، [[بوم‌شناسی]]، [[فیزیولوژی]]، [[دیرین‌شناسی]] و [[پزشکی]] مطالعه و به‌کاربسته می‌شود. به علاوه، تکامل بر دیگر حیطه‌های مطالعات بشری، همچون [[کشاورزی]]، [[انسان‌شناسی]]، [[فلسفه]] و [[روان‌شناسی]] نیز اثرگذار بوده‌است.
خط ۳۸:
 
=== نظریه تکاملی لامارک:استحاله ماهوی ===
نخستین طرح تکاملی پخته، نظریهٔ «ترانس‌موتاسیون» یا «استحاله ماهوی» [[ژان باپتیست لامارک|ژان لامارک]] بود که به سال ۱۸۰۹ در کتاب [[فلسفه جانورشناسی]] منتشر شد. لامارک تجسم کرده بود که همچنانکه نسل خودانگیخته به تولید اشکال سادهٔ حیات ادامه می‌دهد؛ پیچیدگی بیش‌تر در دودمان‌های موازی با یک تمایل پیش‌روندهٔ موروثی توسعه می‌یابد. به طوری که تغییرات موروثی بر اثر استفاده یا عدم استفادهٔ والدین، دودمان‌ها را به سازش بیش‌تر با محیط می‌کشاند.<ref name="Margulis91" /><ref name="Gould02">{{Cite book|last= Gould|first=S.J. |authorlink=Stephen Jay Gould |title=[[The Structure of Evolutionary Theory]] |publisher=Belknap Press ([[انتشارات دانشگاه هاروارد|Harvard University Press]]) |location=Cambridge |year=۲۰۰۲ |isbn=۰-۶۷۴-۰۰۶۱۳-۵}}</ref> این فرایند پیشنهادی، بعدها لامارکیسم خوانده شد.<ref name="Margulis91">{{cite book | last1=Margulis | first1=L. | last2=Fester | first1=R. | title=Symbiosis as a source of evolutionary innovation: Speciation and morphogenesis | publisher=The MIT Press | year=۱۹۹۱ | page=۴۷۰ | isbn=۰۲۶۲۱۳۲۶۹۹ | url=http://books.google.ca/books?id=3sKzeiHUIUQC&pg=PA162&dq=inauthor:"Lynn%22Lynn+Margulis"%22+lamarck#v=onepage&q=inauthor:"Lynn%22Lynn%20Margulis"%22%20lamarck&f=false}}</ref><ref name= ImaginaryLamarck>{{Cite book |last =Ghiselin|first = Michael T.|authorlink=Michael Ghiselin|publication-date = September/October ۱۹۹۴| contribution =Nonsense in schoolbooks: 'The Imaginary Lamarck'|contribution-url =http://www.textbookleague.org/54marck.htm| title =The Textbook Letter|publisher =The Textbook League|url =http://www.textbookleague.org/|accessdate=۲۰۰۸-۰۱-۲۳}}</ref><ref>{{cite book |last = Magner |first = Lois N. |title = A History of the Life Sciences |edition = Third |publisher = [[Marcel Dekker]], [[انتشارات سی‌آرسی]] |year = ۲۰۰۲ |isbn = ۹۷۸-۰-۲۰۳-۹۱۱۰۰-۶ |url = http://books.google.com/?id=YKJ6gVYbrGwC&printsec=frontcover#v=onepage&q}}</ref><ref name="Jablonka07">{{cite journal | last1=Jablonka | first1=E. | last2=Lamb | first2=M. J. | year=۲۰۰۷ | title=Précis of evolution in four dimensions | journal=Behavioural and Brain Sciences | volume=۳۰ | pages=۳۵۳–۳۹۲ | doi=10٫۱۰۱۷/S0140525X۰۷۰۰۲۲۲۱ | url=http://journals.cambridge.org/download.php?file=/BBS/BBS30_04/S0140525X07002361a.pdf&code=eb63ecba4b606e8e388169c5ae3c5095}}</ref> اردوگاه طبیعت‌گرایان این آراء را به علت فقدان شواهد تجربی، محکوم می‌کردند. [[ژرژ کوویه|کوویه]] تأکید کرد که گونه‌ها غیرمرتبط و ثابت هستند؛ و شباهت‌های آن‌ها نشانگر طرح الهی و بر اساس نیازهای عملکردی آن‌هاست.
 
در همین زمان، ایدهٔ طراح نیکخواه جان ری؛ توسط [[ویلیام پیلی|ویلیام پِیلی]] در جهت [[الهیات طبیعی]] پرورانده شد. پیلی استدلال کرده بود که سازش‌های پیچیدهٔ بدن جانداران، نشانه‌های طرح الهی هستند. [[چارلز داروین]] جوان، این آرای پیلی را تحسین کرد.<ref name="Darwin91">{{cite book | editor1-last=Burkhardt | editor1-first=F. | editor2-last=Smith | editor2-first=S. | year=۱۹۹۱ | title=The correspondence of Charles Darwin | volume=۷ | pages=۱۸۵۸–۱۸۵۹ | publisher=Cambridge University Press | place=Cambridge}}</ref><ref name="Sulloway09">{{cite journal | last1=Sulloway | first1=F. J. | year=۲۰۰۹ | title=Why Darwin rejected intelligent design | journal=Journal of Biosciences | volume=۳۴ | issue=۲ | pages=۱۷۳–۱۸۳ | doi=10٫۱۰۰۷/s۱۲۰۳۸-۰۰۹-۰۰۲۰-۸}}</ref><ref name="Dawkins90">{{cite book | last1=Dawkins | first1=R. | title=Blind Watchmaker | year=۱۹۹۰ | publisher=Penguin Books | isbn=۰۱۴۰۱۴۴۸۱۱ | page=۳۶۸}}</ref>
خط ۵۳:
سازوکارهای دقیق وراثت، و منشأ خصائص جدید همچنان معما باقی‌ماندند. برای حل این معما، داروین تئوری [[پان‌ژنز]] را مطرح کرد.<ref name="Liu09">{{cite journal | last1=Liu | first1=Y. S. | last2=Zhou | first2=X. M. | last3=Zhi | first3=M. X. | last4=Li | first4=X. J. | last5=Wan | first5=Q. L. | title=Darwin's contributions to genetics | journal=J Appl Genet | volume=۵۰ | issue=۳ | pages=۱۷۷–۱۸۴ | year=۲۰۰۹ | url=http://jay.up.poznan.pl/JAG/pdfy/2009_Volume_50/2009_Volume_50_3-177-184.pdf|archiveurl=http://web.archive.org/web/20120330163705/http://jay.up.poznan.pl/JAG/pdfy/2009_Volume_50/2009_Volume_50_3-177-184.pdf|archivedate=2012-03-30}}</ref> در ۱۸۶۵، [[گرگور مندل]] گزارش کرد که ویژگی‌های فنوتیپی با یک الگوی پیش‌بینی‌پذیر ناشی از تفکیک و جورشدن مستقل تعدادی از عناصر به ارث می‌رسند. (این عناصر بعدها [[ژن]] خوانده شدند) قوانین وراثت مندلی در نهایت تئوری پان‌ژنز داروین را رد کرد.<ref name="Weiling">{{cite journal |author=Weiling F |title=Historical study: Johann Gregor Mendel ۱۸۲۲–۱۸۸۴ |journal=Am. J. Med. Genet. |volume=۴۰ |issue=۱ |pages=1–۲۵; discussion ۲۶ |year=۱۹۹۱ |pmid=۱۸۸۷۸۳۵ |doi=10٫۱۰۰۲/ajmg.۱۳۲۰۴۰۰۱۰۳ |ref=harv}}</ref> [[آگوست وایزمن]] تمایز مهمی میان سلول‌های ژرمینال (اسپرم و تخمک) و سوماتیک (پیکری) بدن قائل شد؛ و مشخص ساخت که وراثت تنها از طریق خط ژرمینال عمل می‌کند.
 
[[هوگو دووری]] تئوری پان‌ژنز داروین را با تمایز سوماژرمینال وایزمن، مربوط کرد و این فرضیه را مطرح ساخت که اثر پان‌ژن‌ها که در [[هسته|هستهٔ سلول]] متمرکز هستند، با بیان شدن به سیتوپلاسم منتقل می‌شود و ساختار سلول را تغییر می‌دهد. دووری همچنین معتقد بود که انتقال صفات متنوع زاده‌ها طی خط ژرمینال، از طریق وراثت مندلی انجام می‌پذیرد.<ref name="Wright84">{{cite book | last1=Wright | first1=S. | title=Evolution and the Genetics of Populations, Volume 1: Genetic and Biometric Foundations | page=۴۸۰ | publisher=University Of Chicago Press | isbn=۰۲۲۶۹۱۰۳۸۵ | url=http://books.google.ca/books?id=4pTdTWi83ecC&printsec=frontcover&dq=sewall+wright+volume+1#v=onepage&q&f=false}}</ref> در توضیح منشأ خصائص جدید، دووری فرضیهٔ [[جهش]] را توسعه داد، که منجر به ایجاد اختلافی موقتی میان دانشمندان قائل به تکامل داروینی، و [[زیست‌سنجشی|زیست‌سنجشان]] پیروی دووری شد.<ref name="Gould02" /><ref>{{cite book | author=[[Will Provine]] | title=The Origins of Theoretical Population Genetics | year=۱۹۷۱ |isbn=۰-۲۲۶-۶۸۴۶۴-۴ | publisher=University of Chicago Press}}</ref><ref>Stamhuis, Meijer and Zevenhuizen. [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed /10439561?dopt=Citation ''Hugo de Vries on heredity, 1889–1903. Statistics, Mendelian laws, pangenes, mutations. ''], Isis. 1999 Jun;۹۰(۲):۲۳۸–۶۷.</ref>
 
در آغاز قرن بیستم، پیشگامان [[ژنتیک جمعیت]] چون [[جان هالدین]]، [[سؤال رایت]] و [[رونالد فیشر]] مبنایی مستحکم و محاسباتی برای تکامل فراهم ساختند؛ و تضاد ظاهری میان نظریهٔ داروین، جهش‌های ژنتیکی و وراثت مندلی از میان رفت.<ref>Quammen, D. (۲۰۰۶). [http://www.nytimes.com/2006/08/27/books/review/Desmond.t.html?n=Top/Reference/Times%20Topics/People/D/Darwin,%20Charles%20Robert ''The reluctant Mr. Darwin: An intimate portrait of Charles Darwin and the making of his theory of evolution. ''] New York, NY: W.W. Norton & Company.</ref>
 
=== تلفیق تکاملی جدید ===
در دهه‌های ۱۹۲۰ و ۱۹۳۰، [[تلفیق تکاملی جدید]]، مفاهیم [[انتخاب طبیعی]]، [[جهش]] و وراثت مندلی را به هم مرتبط ساخت و به یک نظریهٔ یکپارچه تبدیل شد که به طور کلی در تمام شاخه‌های علوم زیستی به کار رود. تلفیق تکاملی جدید قادر به توضیح الگوهای مشاهده‌شده در گونه‌ها و جمعیت‌ها، تغییرات فسیلی در دیرین‌شناسی، و حتی سازوکارهای پیچیدهٔ سلولی در جنین‌شناسی بود.<ref name="Gould02" /><ref>{{cite book|last = Bowler|first = Peter J.|authorlink = Peter J. Bowler|year = ۱۹۸۹|title = The Mendelian Revolution: The Emergence of Hereditarian Concepts in Modern Science and Society|publisher = Johns Hopkins University Press|location = Baltimore|isbn=۹۷۸-۰-۸۰۱۸-۳۸۸۸-۰}}</ref>
 
=== پیشرفت‌های متاخر ===
در ۱۹۵۳ [[جیمز واتسون]] و [[فرانسیس کریک]] با کشف ساختار مولکول DNA مبنایی دقیق برای تبیین فعالیت‌های آن فراهم ساختند.<ref name="Watson53">{{cite journal | last1=Watson | first1=J. D. | last2=Crick | first2=F. H. C. | title=Molecular structure of nucleic acids: A structure for deoxyribose nucleic acid | journal=Nature | volume=۱۷۱ | pages=۷۳۷–۷۳۸ | doi=10.103۸/۱۷۱۷۳۷a0 | url=http://profiles.nlm.nih.gov/SC/B/B/Y/W/_/scbbyw.pdf|bibcode = 1953Natur.171..۷۳۷W | issue=۴۳۵۶ | pmid=۱۳۰۵۴۶۹۲}}</ref> [[زیست‌شناسی مولکولی]] فهم ما را از روابط بین ژنوتیپ و فنوتیپ بهبود بخشید. پیشرفت‌ها در [[فیلوژنتیک]] و [[سامانه‌شناسی]]، از طریق انتشار و به‌کارگیری [[درخت فیلوژنی|درخت‌های تکاملی]]، تحول صفات را در یک چهارچوب مقایسه‌ای و آزمودنی ترسیم کرد.<ref name="Hennig99">{{cite book | last1=Hennig | first1=W. | last2=Lieberman | first2=B. S. | title=Phylogenetic systematics | page=۲۸۰ | publisher=University of Illinois Press | edition=New edition (Mar 1 1999) | isbn=۰۲۵۲۰۶۸۱۴۹ | year=۱۹۹۹ | url=http://books.google.ca/books?id=xsi6QcQPJGkC&printsec=frontcover&dq=phylogenetic+systematics#v=onepage&q&f=false}}</ref><ref name="Wiley11">{{cite book | title=Phylogenetics: Theory and practice of phylogenetic systematics | year=۲۰۱۱ | edition=2nd | publisher=Wiley-Blackwell | page=۳۹۰ | doi=10.1002/۹۷۸۱۱۱۸۰۱۷۸۸۳.fmatter}}</ref> در ۱۹۷۳،[[تئودوزیوس دابژانسکی]] زیست‌شناس تکاملی نوشت: «هیچ‌چیز در زیست‌شناسی معنا پیدا نمی‌کند، مگر در پرتو تکامل»، زیرا تکامل چیزهایی را که زمانی نامرتبط با هم به نظر می‌رسیدند؛ در قالب یک شرح منسجم جای می‌دهد که قادر به توصیف و پیش‌بینی حقایق مشاهده‌شده در خصوص حیات است.<ref name="Dobzhansky73">{{cite journal | last1=Dobzhansky | first1=T. | year=۱۹۷۳ | title=Nothing in biology makes sense except in the light of evolution | journal=The American Biology Teacher | volume=۳۵ | issue=۳ | pages=۱۲۵–۱۲۹ | url=http://img.signaly.cz/upload/1/0/9a462eb6be1ed7828f57a184cde3c0/Dobzhansky.pdf}}</ref>
 
از آن زمان، تلفیق تکاملی جدید گسترش یافته تا در مقیاس [[سازماندهی زیستی]]، از ژن تا گونه را توضیح دهد. این گسترش [[اکو-اوو-دوو|اِکو-اِوو-دِوو]] نامیده شده‌است.<ref name="Kutschera">{{cite journal |author=Kutschera U, Niklas K |title=The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis |journal=Naturwissenschaften |volume=۹۱ |issue=۶ |pages=۲۵۵–۷۶ |year=۲۰۰۴ |pmid=۱۵۲۴۱۶۰۳ |doi=10.1007/s0۰۱۱۴-۰۰۴-۰۵۱۵-y |ref=harv|bibcode = 2004NW.....91..۲۵۵K}}</ref><ref name="Kutschera" /><ref name="Cracraft04">{{cite book | editor1-last=Cracraft | editor1-first=J. | editor2-last=Bybee | editor2-first=R. W. | title=Evolutionary science and society: Educating a new generation | year=۲۰۰۴ | place=Chicago, IL | series=Revised Proceedings of the BSCS, AIBS Symposium | url=http://www.bscs.org/curriculumdevelopment/highschool/evolution/pdf.html}}</ref><ref name="Avise10">{{cite journal | last1=Avise | first1=J. C. | last2=Ayala | first2=F. J. | title=In the Light of Evolution IV. The Human Condition (introduction). | year=۲۰۱۰ | journal=Proceedings of the National Academy of Sciences USA | volume=۱۰۷ | issue=S2 | pages=۸۸۹۷–۸۹۰۱ | url=http://faculty.sites.uci.edu/johncavise/files/2011/03/311-intro-to-ILE-IV.pdf | doi=10.1073/pnas.۱۰۰۳۲۱۴۱۰}}</ref>
 
== وراثت ==
خط ۸۰:
''برای جزئیات بیش‌تر دربارهٔ این بخش از مقاله، [[DNA]] و [[ژن]] را ببینید. ''
 
آزمایش‌های [[اسوالد ایوری|اِیوری]] به درک اساس مولکولی وراثت کمک شایانی کرد. او در ۱۹۴۴ دریافت که ماده ژنتیکی نوعی [[نوکلئیک اسید]] به نام DNA است. ساختار فضایی مولکول DNA در ۱۹۵۳ توسط [[جیمز واتسون|واتسون]] و [[فرانسیس کریک|کریک]] تشریح شد. بر اساس «[[مدل مارپیچ دوگانه]]» واتسون و کریک، مولکول DNA همچون نردبانی مارپیچ است که هر پله آن را یک جفت باز، و دو نرده آن را توالی‌های قند-فسفات تشکیل می‌دهد. باز مذکور یک [[پورین]]([[آدنین]] A یا [[گوانین]] G)؛ یا [[پیریمیدین]]([[سیتوزین|سایتوزین]] C یا [[تیمین]] T) است. قند مذکور نیز [[پنتوز|پنتوزی]] به نام [[دئوکسی ریبوز|دئوکسی‌رایبوز]] است. به منظور [[همانندسازی]] DNA دو رشته این مولکول می‌بایست توسط آنزیم [[هلیکاز]] از هم باز شوند.<ref name="Pearson_2006" /> بر این اساس [[ژن]] به صورت تک‌رشته‌ای که به عنوان الگو برای همانندسازی قرار می‌گیرد، بررسی می‌شود. ژن متشکل از توالی‌های [[اگزون]] و [[اینترون]] است که همچون واگن‌های قطار دنبال هم سوار شده‌اند. از آنجا که مولکول‌های قند و فسفات در رمزگذاری صفات نقشی ندارند، یک ژن را می‌توان تنها توسط بازهایش به صورت‌هایی چون…AUGCCTA نمایش داد.
 
=== نقش وراثت در تکامل صفات ===
خط ۱۱۱:
== سازوکارها ==
[[پرونده:Mutation and selection diagram.svg|بندانگشتی|300px|چپ|[[جهش]] با [[انتخاب طبیعی]] دنبال می‌شود، و جمعیتی تیره‌تر ظهور می‌کند.]]
از دیدگاه [[نئوداروینیسم|نوداروینی]]، [[تکامل زمانی]] اتفاق می‌افتد که فراوانی آلل‌ها درون یک جمعیت از نژادهای مختلف-که بتوانند با یکدیگر آمیزش کنند- تغیر کند.<ref name="Ewens W.J. 2004" /> به عنوان مثال، آلل رنگ سیاه در جمعیتی از پروانه‌ها شایع تر می‌شود. برخی از مکانیزم‌هایی که می‌توانند منجر به تغییر در فرکانس آلل‌ها شود عبارتند از: [[انتخاب طبیعی]]، [[رانش ژن]]، [[شارش ژن]]، [[سفر رایگان ژنتیکی]] و [[تورش ناشی از جهش]].
 
=== انتخاب طبیعی ===
خط ۱۲۳:
چنین وضعی منجر به شکل گیری رقابت بین ارگانیسم‌ها برای زنده ماندن و تولیدمثل می‌شود؛ در نتیجه ارگانیسم‌هایی که خصائص ارثی شان به آن‌ها مزیتی نسبت به رقبا ارائه می‌دهد، این خصائص مفید را به نسل بعد منتقل می‌کنند؛ در حالی که خصائص غیرمفید به نسل بعد نمی‌رسند.<ref name=Hurst>{{cite journal |author = Hurst LD |title = Fundamental concepts in genetics: genetics and the understanding of selection |journal = Nature Reviews Genetics |volume = 10 |issue = 2 |pages = 83–93 |year = 2009 |pmid = 19119264 |doi = 10.1038/nrg2506 |ref = harv}}</ref>
 
مفهوم مرکزی در انتخاب طبیعی، مفهوم [[سازواری]] ارگانیسم است.<ref name="Orr">{{cite journal |last=Orr |first=H. Allen |authorlink=H. Allen Orr |date=August 2009 |title=Fitness and its role in evolutionary genetics |journal=Nature Reviews Genetics |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=10 |issue=8 |pages=531–539 |doi=10.1038/nrg2603 |pmc=2753274 |pmid=19546856 |issn=1471-0056}}</ref> سازواری با قابلیت بقا و تولید مثل ارگانیسم اندازه گرفته می‌شود؛ که میزان مشارکت آن را در نسل بعد تعیین می‌کند.<ref name="Orr" /> سازواری نه با تعداد کلی زاده‌ها، بلکه با نسبتی از نسل‌های بعدی که ژن‌های ارگانیسم را حمل می‌کنند؛ تعیین می‌شود.<ref name="Haldane">{{cite journal |last=Haldane |first=J. B. S. |authorlink=J. B. S. Haldane |date=March 14, 1959 |title=The Theory of Natural Selection To-Day |journal=Nature |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=183 |issue=4663 |pages=710–713 |bibcode=1959Natur.183..710H |doi=10.1038/183710a0 |issn=0028-0836 |pmid=13644170}}</ref> برای مثال ارگانیسمی که به خوبی زنده بماند و به سرعت تولید مثل کند، اما زاده‌هایی کوچک و ضعیف بر جا گذارد؛ مشارکت ژنتیکی ناچیزی در نسل‌های بعدی خواهد داشت، و در نتیجه سازواری اش پایین در نظر گرفته می‌شود.<ref name="Orr" />
 
=== رانش ژن ===
خط ۱۴۸:
تکامل هر جنبه‌ای از شکل و رفتار موجودات زنده را تحت تأثیر قرار می‌دهد. برجسته‌تر از همه سازگاری رفتاری و جسمی خاصی است که در نتیجه انتخاب طبیعی به‌دست می‌آید. این سازش‌ها با کمک فعالیت‌هایی از قبیل پیدا کردن غذا، اجتناب از شکارچیان و یا جذب جفت؛ تناسب را افزایش می‌دهند. ارگانیسم‌ها همچنین می‌توانند با کمک به بستگان خود و یا شرکت در همزیستی که برای هر دو طرف سودمند است؛ به انتخاب پاسخ دهند. در دراز مدت، تکامل موجب تقسیم جمعیت‌های اجدادی به گونه‌هایی جدید می‌شود که آمیزش نمی‌کنند.<ref name=ScottEC>{{cite journal |author = Scott EC, Matzke NJ |title = Biological design in science classrooms |volume = 104 |journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |issue = suppl_1 |pages = 8669–76 |year = 2007 |pmid = 17494747 |pmc = 1876445 |doi = 10.1073/pnas.0701505104 |ref = harv |bibcode = 2007PNAS..104.8669S}}</ref>
 
این پیامدهای تکامل گاهی به [[تکامل کلان]] و [[تکامل خرد]] تقسیم می‌شوند. تکامل کلان در سطح گونه‌ها یا بالاتر از گونه‌ها رخ می‌دهد، همچون [[انقراض]] و [[گونه‌زایی]]؛ در حالی که تکامل خرد تغییرات کوچکتری چون [[سازش]] درون یک گونه یا جمعیت را در بر می‌گیرد.<ref name="ScottEC" /> به طور کلی، تکامل کلان به عنوان نتیجه درازمدت تکامل خرد لحاظ می‌شود.<ref>{{cite journal |author = Hendry AP, Kinnison MT |title = An introduction to microevolution: rate, pattern, process |journal = Genetica |volume = 112–113 |pages = 1–8 |year = 2001 |pmid = 11838760 |doi = 10.1023/A:1013368628607 |ref = harv}}</ref>؛ بنابراین، تمایز تکامل خرد و کلان بنیادین نیست، ناشی از اثر زمان است.<ref>{{cite journal |author = Leroi AM |title = The scale independence of evolution |journal = Evol. Dev. |volume = 2 |issue = 2 |pages = 67–77 |year = 2000 |pmid = 11258392 |doi = 10.1046/j.1525-142x.2000.00044.x |ref = harv}}</ref> اگرچه در تکامل کلان صفات تمام گونه‌ها ممکن است مهم باشد. به عنوان مثال، حجم زیادی از تنوع در میان افراد اجازه می‌دهد تا یک گونه به سرعت خود را به زیستگاه‌های جدید وفق دهد، و احتمال انقراض کاهش یابد، در حالی که یک محدوده جغرافیایی گسترده شانس گونه‌زایی را افزایش می‌دهد، چون بیشتر احتمال دارد که بخشی از جمعیت جدا و ایزوله شود. در این معنا، تکامل خرد و کلان ممکن است شامل سطوح مختلف انتخاب باشند - تکامل خرد بر ژن‌ها و ارگانیسم‌ها عمل کند، در مقابل فرایندهای تکامل کلان مانند [[انتخاب گونه]] بر روی کل گونه تأثیر بگذارد و نرخ گونه‌زایی و انقراض را تغییر بدهد.{{sfn|Gould|2002|pp=657–658}}<ref>{{cite journal |author = Gould SJ |title = Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism |journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume = 91 |issue = 15 |pages = 6764–71 |year = 1994 |pmid = 8041695 |pmc = 44281 |doi = 10.1073/pnas.91.15.6764 |ref = harv |bibcode = 1994PNAS...91.6764G}}</ref><ref name=Jablonski2000>{{cite journal |author = Jablonski, D. |year = 2000 |title = Micro- and macroevolution: scale and hierarchy in evolutionary biology and paleobiology |journal = Paleobiology |volume = 26 |issue = sp4 |pages = 15–52 |doi = 10.1666/0094-8373(2000)26[15:MAMSAH]2.0.CO;2 |ref = harv}}</ref>
 
یک تصور غلط رایج این است که تکامل اهداف و برنامه‌های بلند مدت دارد، واقعیت اینست که تکامل هیچ هدف بلندمدتی ندارد و لزوماً به پیچیدگی بیشتر منجر نمی‌شود.<ref name=sciam>Michael J. Dougherty. [http://www.sciam.com/article.cfm?id=is-the-human-race-evolvin Is the human race evolving or devolving?] ''[[ساینتیفیک آمریکن]]'' July 20, 1998.</ref><ref>[[TalkOrigins Archive]] response to [[آفرینش‌گرایی]] claims&nbsp;– [http://www.talkorigins.org/indexcc/CB/CB932.html Claim CB932: Evolution of degenerate forms]</ref> اگر چه گونه‌های [[تکامل پیچیدگی|پیچیده تکامل]] یافته‌اند، آنها به عنوان یک اثر جانبی از افزایش تعداد تمام ارگانیسم‌ها تلقی می‌شوند و اشکال ساده حیات همچنان در [[بیوسفر]] فراوان‌تر هستند.<ref name=Carroll>{{cite journal |author = Carroll SB |title = Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity |journal = Nature |volume = 409 |issue = 6823 |pages = 1102–9 |year = 2001 |pmid = 11234024 |doi = 10.1038/35059227 |ref = harv}}</ref> اکثریت قریب به اتفاق گونه‌ها پروکاریوت‌های میکروسکوپی هستند، که به رغم اندازه کوچک‌شان نیمی از [[زیست‌توده]]<ref>{{cite journal |author = Whitman W, Coleman D, Wiebe W |title = Prokaryotes: the unseen majority |doi = 10.1073/pnas.95.12.6578 |journal = Proc Natl Acad Sci U S A |volume = 95 |issue = 12 |pages = 6578–83 |year = 1998 |pmid = 9618454 |pmc = 33863 |ref = harv |bibcode = 1998PNAS...95.6578W}}</ref> و اکثریت مطلق [[تنوع زیستی]] زمین را تشکیل می‌دهند.<ref name=Schloss>{{cite journal |author = Schloss P, Handelsman J |title = Status of the microbial census |journal = Microbiol Mol Biol Rev |volume = 68 |issue = 4 |pages = 686–91 |year = 2004 |pmid = 15590780 |pmc = 539005 |doi = 10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004 |ref = harv}}</ref> موجودات ساده شکل غالب زندگی روی زمین در طول تاریخ حیات و تا به امروز هستند؛ زندگی پیچیده تنها به این دلیل متنوع‌تر به نظر می‌رسد [[تورش نمونه‌گیری|بیشتر قابل توجه]] است.<ref>{{cite journal |author = Nealson K |title = Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights |journal = Orig Life Evol Biosph |volume = 29 |issue = 1 |pages = 73–93 |year = 1999 |pmid = 11536899 |doi = 10.1023/A:1006515817767 |ref = harv}}</ref> در واقع، تکامل میکروارگانیسم‌ها به ویژه در [[پژوهش در زیستشناسی تکاملی|پژوهش‌های تکاملی مدرن]] مهم است، چرا که [[تولید مثل]] سریع آنها مطالعه [[تکامل تجربی]]، و مشاهده تکامل و سازش را در دوره‌های زمانی کوتاه ممکن می‌کند.<ref name=Buckling>{{cite journal |author = Buckling A, Craig Maclean R, Brockhurst MA, Colegrave N |title = The Beagle in a bottle |journal = Nature |volume = 457 |issue = 7231 |pages = 824–9 |year = 2009 |pmid = 19212400 |doi = 10.1038/nature07892 |ref = harv |bibcode = 2009Natur.457..824B}}</ref><ref>{{cite journal |author = Elena SF, Lenski RE |title = Evolution experiments with microorganisms: the dynamics and genetic bases of adaptation |journal = Nature Reviews Genetics |volume = 4 |issue = 6 |pages = 457–69 |year = 2003 |pmid = 12776215 |doi = 10.1038/nrg1088 |ref = harv}}</ref>
خط ۱۹۰:
[[پروکاریوت]]‌ها از حدود ۳–۴ میلیارد سال پیش ساکنان زمین شدند.<ref name=Cavalier-Smith>{{cite journal |author = Cavalier-Smith T |title = Cell evolution and Earth history: stasis and revolution |journal = [[Philosophical Transactions of the Royal Society B]] |volume = 361 |issue = 1470 |pages = 969–1006 |year = 2006 |pmid = 16754610 |doi = 10.1098/rstb.2006.1842 |pmc = 1578732 |ref = harv}}</ref><ref>{{cite journal |author = Schopf J |title = Fossil evidence of Archaean life |journal = [[Philosophical Transactions of the Royal Society B]] |volume = 361 |issue = 1470 |pages = 869–85 |year = 2006 |pmid = 16754604 |doi = 10.1098/rstb.2006.1834 |pmc = 1578735 |ref = harv}}{{سخ}}*{{cite journal |author = Altermann W, Kazmierczak J |title = Archean microfossils: a reappraisal of early life on Earth |journal = Res Microbiol |volume = 154 |issue = 9 |pages = 611–17 |year = 2003 |pmid = 14596897 |doi = 10.1016/j.resmic.2003.08.006 |ref = harv}}</ref> تغییر واضحی در مورفولوژی یا سازمان سلولی این موجودات طی چند میلیارد سال بعد رخ نداد.<ref>{{cite journal |author = Schopf J |title = Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic |doi = 10.1073/pnas.91.15.6735 |journal = Proc Natl Acad Sci U S A |volume = 91 |issue = 15 |pages = 6735–42 |year = 1994 |pmid = 8041691 |pmc = 44277 |ref = harv |bibcode = 1994PNAS...91.6735S}}</ref> [[یوکاریوت|سلول‌های یوکاریوتی]] بین ۱٫۶–۲٫۷ میلیارد سال قبل ظاهر شده‌اند.
 
زندگی تا حدود ۶۱۰ میلیون سال پیش شامل یوکاریوت‌های تک سلولی، پروکاریوت‌ها و [[آرکیا]]ها بود تا اینکه در [[ادیاکاران|دوره ادیاکاران]] موجودات چند سلولی در اقیانوس‌ها ظهور یافتند.<ref name=Cavalier-Smith /><ref>{{cite journal |author = DeLong E, Pace N |title = Environmental diversity of bacteria and archaea |journal = Syst Biol |volume = 50 |issue = 4 |pages = 470–8 |year = 2001 |pmid = 12116647 |doi = 10.1080/106351501750435040 |ref = harv}}</ref>
 
مدت کمی پس از ظهور اولیه این موجودات چند سلولی، حجم قابل توجهی [[تنوع زیستی]] طی حدود ۱۰ میلیون سال، در رویدادی که به نام [[انفجار کامبرین]] خوانده می‌شود پدید آمد.
 
حدود ۵۰۰ میلیون سال پیش، [[گیاهان]] و [[قارچ‌ها]] در خشکی تکثیر یافتند و به زودی به دنبال آن‌ها [[بندپایان]] و جانوران دیگر از راه رسیدند.<ref>{{cite journal |author = Waters ER |title = Molecular adaptation and the origin of land plants |journal = Mol. Phylogenet. Evol. |volume = 29 |issue = 3 |pages = 456–63 |year = 2003 |pmid = 14615186 |doi = 10.1016/j.ympev.2003.07.018 |ref = harv}}</ref> [[حشرات]] به خصوص موفق بودند و حتی امروز عمده گونه‌های جانوری را تشکیل می‌دهند.<ref>{{cite journal |author = Mayhew PJ |title = Why are there so many insect species? Perspectives from fossils and phylogenies |journal = Biol Rev Camb Philos Soc |volume = 82 |issue = 3 |pages = 425–54 |year = 2007 |pmid = 17624962 |doi = 10.1111/j.1469-185X.2007.00018.x |ref = harv}}</ref> [[دوزیستان]] برای اولین بار در حدود ۳۶۴ میلیون سال پیش ظاهر گشتند، به دنبال آن‌ها [[آمنیوت]]های اولیه و [[پرندگان]] حدود ۱۵۵ میلیون سال پیش؛ هر دو از تبارهای [[خزندگان|خزنده]] مانند، مشتق شدند. حیات [[پستانداران]] از حدود ۱۲۹ میلیون سال پیش، [[نخستی‌ها]] از ۸۵ میلیون سال پیش، [[کپی (جانور)|کپی‌ها]] از ۲۵ میلیون سال پیش، [[انسان‌ساییان]] از ۱۳ میلیون سال پیش، [[انسان (سرده)|سرده انسان]] از ۲٫۵ میلیون سال پیش و [[انسان خردمند|انسان مدرن]] از حدود ۲۵۰٬۰۰۰ سال پیش آغاز می‌شود.<ref>{{cite journal | last = Carroll | first = Robert L. | title = The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians | journal = Zool J Linn Soc | volume = 150 | issue = s1 | pages = 1–140 | year = 2007 | month = May | pmid = 12752770 | doi = 10.1111/j.1096-3642.2007.00246.x | ref = harv}}</ref><ref>{{cite journal |author = Wible JR, Rougier GW, Novacek MJ, Asher RJ |title = Cretaceous eutherians and Laurasian origin for placental mammals near the K/T boundary |journal = Nature |volume = 447 |issue = 7147 |pages = 1003–1006 |year = 2007 |pmid = 17581585 |doi = 10.1038/nature05854 |ref = harv |bibcode = 2007Natur.447.1003W}}</ref><ref>{{cite journal |author = Witmer LM |title = Palaeontology: An icon knocked from its perch |journal = Nature |volume = 475 |issue = 7357 |pages = 458–459 |year = 2011 |pmid = 21796198 |doi = 10.1038/475458a |ref = harv}}</ref> با این حال، علی‌رغم تکامل این حیوانات بزرگ، موجودات کوچک شبیه به انواعی که در اوایل این فرایند تکامل یافتند همچنان با موفقیت بسیار به تسلط بر زمین ادامه می‌دهند؛ چراکه هم بخش اعظم [[زیست‌توده]] و هم عمده گونه‌ها پروکاریوت هستند.<ref name=Schloss />
 
== اعتبار و حمایت علمی ==
خط ۲۴۰:
{{داده‌های کتابخانه‌ای}}
{{جهان‌بینی}}
{{دستیابی به موفقیت در سال}}
 
[[رده:زیست‌شناسی فرگشتی]]
[[رده:نگرش‌های زیست‌شناسی]]