سوخت‌وساز: تفاوت میان نسخه‌ها

محتوای حذف‌شده محتوای افزوده‌شده
ماني (بحث | مشارکت‌ها)
خط ۱:
{{کناری زیست‌شیمی}}
'''دگرگشت''' یا '''سوخت‌وساز''' یا '''متابولیزم''' {{انگلیسی|Metabolism}}، مجموعهٔ تغییرات ترکیبی و تخریبی در [[اندامگان|موجودات زنده]] است. دگرگشت مجموعه‌ای از [[واکنش شیمیایی|تحولات شیمیایی]] زندگی پایدار در سلول‌های [[سازواره|سازواره‌های]]‌های زنده است. آنزیم‌هایی که واکنش‌ها را کاتالیز می‌کنند، به سازواره‌ها (ارگانیسم‌ها) اجازه رشد و تولیدمثل، حفظ ساختار، و پاسخ به محیط خود را می‌دهند. کلمه دگرگشت به تمام واکنش‌های شیمیایی که در ارگانیسم زنده اتفاق می‌افتد نیز اشاره دارد، از جمله گوارش و انتقال مواد به داخل و بین سلول‌های مختلف، که در اینصورت مجموعه واکنش‌های درون سلول‌ها، '''دگرگشت واسطه‌ای''' یا '''دگرگشت متوسط''' نامیده می‌شود.
 
متابولیزم معمولاً به دو دسته تقسیم می‌شود. [[فروگشت]] (کاتابولیسم) که باعث شکسته شدن مواد و تولید انرژی به وسیله [[تنفس یاخته‌ای|تنفس سلولی]] می‌شود، و [[فراگشت]] (آنابولیسم) که برای ساخت اجزای سلول از جمله [[پروتئین]]‌ها و [[اسید نوکلئیک]] از انرژی استفاده می‌کند.
خط ۶:
واکنش‌های شیمیایی دگرگشت در [[مسیر سوخت‌وساز|مسیرهای سوخت‌وساز]] سازماندهی می‌شوند، که طی آن‌ها یک ماده شیمیایی توسط دنباله‌ای از [[آنزیم]]‌ها در طول مجموعه‌ای از مرحله‌ها به ماده شیمایی دیگر تبدیل می‌شود. آنزیم‌ها برای دگرگشت ضروری هستند زیرا با اتصال به فرایندهای خود به خودی که [[انرژی]] آزاد می‌کنند به ارگانیسم اجازه می‌دهند تا انرژی لازم برای واکنش‌های مطلوبی که خود به خود رح نمی‌دهند را فراهم کنند. آنزیم‌ها به عنوان [[فروکافت]] باعث می‌شوند تا واکنش‌ها با سرعت بیشتری عمل کنند. آنزیم‌ها به [[نظریه کنترل]] مسیرهای متابولیکی در پاسخ به تغییرات در محیط [[یاخته]] یا [[نشانه‌گذاری یاخته|نشانه‌گذاری یاخته‌ای]] از سلول‌های دیگر نیز اجازه می‌دهند.
 
سیستم سوخت و ساز یک سازواره (ارگانیسم) مشخص تعیین می‌کند که کدام ماده [[سم|سمی]] و کدام ماده [[تغذیه|مغذی]] است. به عنوان مثال، بعضی [[پروکاریوت]]‌ها از [[سولفید هیدروژن]] به عنوان ماده مغذی استفاده می‌کنند، در حالیکه این گاز برای حیوانات سمی است.<ref name="Physiology1">{{cite journal |author=Friedrich C |title=Physiology and genetics of sulfur-oxidizing bacteria |journal=Adv Microb Physiol |volume=39 |issue= |pages=235–89 |year=1998 |pmid=9328649 |doi=10.1016/S0065-2911(08)60018-1 |series=Advances in Microbial Physiology |isbn=978-0-12-027739-1}}</ref> سرعت دگرگشت ،دگرگشت، [[میزان سوخت‌وساز پایه]]، بر مقدار مواد غذایی لازم برای سازواره و همچنین توانایی آن در بدست آوردن غذا تأثیر دارد.
 
یکی از ویژگی‌های قابل توجه سوخت و ساز شباهت آن به مسیرهای سوخت‌وساز پایه و اجزای بین گونه‌های بسیار متفاوت است.<ref>{{cite journal |author=Pace NR |title=The universal nature of biochemistry |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=98 |issue=3 |pages=805–8 |date=January 2001 |pmid=11158550 |pmc=33372 |doi=10.1073/pnas.98.3.805 |bibcode=2001PNAS...98..805P}}</ref> به عنوان مثال، مجموعه‌ای از [[کربوکسیلیک اسید]]ها که به عنوان حدواسط در [[چرخه اسید سیتریک]] شناخته می‌شوند در تمام موجودات زنده شناخته شده وجود دارند، در گونه‌هایی از باکتری [[تک یاخته|تک یاخته‌ای]] [[اشریشیا کولی]] و پرسلولی‌های عظیم مثل [[فیل]]‌ها یافت می‌شوند.<ref name=SmithE>{{cite journal |author=Smith E, Morowitz H |title=Universality in intermediary metabolism |pmc=516543 |journal=Proc Natl Acad Sci USA |volume=101 |issue=36 |pages=13168–73 |year=2004 |pmid=15340153 |doi=10.1073/pnas.0404922101 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15340153|bibcode = 2004PNAS..10113168S}}</ref> این شباهت قابل توجه در مسیرهای سوخت و ساز احتمالاً به دلیل شباهت اولیه آنها در [[تاریخ تکاملی]] و حفظ اثربخشی آن است.<ref name=Ebenhoh>{{cite journal |author=Ebenhöh O, Heinrich R |title=Evolutionary optimization of metabolic pathways. Theoretical reconstruction of the stoichiometry of ATP and NADH producing systems |journal=Bull Math Biol |volume=63 |issue=1 |pages=21–55 |year=2001 |pmid=11146883 |doi=10.1006/bulm.2000.0197}}</ref><ref name=Cascante>{{cite journal |author=Meléndez-Hevia E, Waddell T, Cascante M |title=The puzzle of the Krebs citric acid cycle: assembling the pieces of chemically feasible reactions, and opportunism in the design of metabolic pathways during evolution |journal=J Mol Evol |volume=43 |issue=3 |pages=293–303 |year=1996 |pmid=8703096 |doi=10.1007/BF02338838}}</ref>
خط ۳۸:
 
=== لیپیدها ===
[[لیپید]]ها گروهی با بیشترین تنوع زیست‌شیمیایی هستند. استفاده اساسی آنها در ساختار [[غشاهای زیستی]] داخلی و خارجی می‌باشد، مانند [[پوسته یاخته]] یا به عنوان منبع انرژی استفاده می‌شوند.<ref name=Nelson /> لیپیدها معمولاً به عنوان ماده [[آب‌گریز]] یا [[آمفی‌پاتیک]] مولکول‌های بیولوژیکی تعریف می‌شوند اما در [[حلال|حلال‌های آلی]] از جمله [[بنزن]] و [[کلروفرم]] حل می‌شوند.<ref>{{cite journal |author=Fahy E, Subramaniam S, Brown H, Glass C, Merrill A, Murphy R, Raetz C, Russell D, Seyama Y, Shaw W, Shimizu T, Spener F, van Meer G, VanNieuwenhze M, White S, Witztum J, Dennis E |title=A comprehensive classification system for lipids |url=http://www.jlr.org/cgi/content/full/46/5/839 |journal=J Lipid Res |volume=46 |issue=5 |pages=839–61 |year=2005 |pmid=15722563 |doi=10.1194/jlr.E400004-JLR200}}</ref> [[چربی]]‌ها گروه بزرگی از ترکیبات هستند که از [[اسید چرب]] و [[گلیسیرول]] تشکیل شده‌اند؛ یک مولکول گلیسرول به سه [[استر]] اسید چرب متصل شده و [[تری‌گلیسیرید]] نامیده می‌شود.<ref>{{cite web | title=Nomenclature of Lipids |publisher=IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN) | url=http://www.chem.qmul.ac.uk/iupac/lipid/ |accessdate=2007-03-08}}</ref>
 
=== کربوهیدرات‌ها ===
[[کربوهیدارت|کربوهیدرات‌ها]] [[آلدهید]]ها یا [[کتون|کتون‌هایی]] با اتصال گروه [[هیدروکسیل]] هستند که به صورت زنجیره‌های مستقیم یا حلقه‌ای وجود دارند. کربوهیدرات‌ها فراوان‌ترین مولکول‌های زیستی هستند و نقش‌های متعددی از جمله ذخیره و انتقال [[انرژی]] ([[نشاسته]]، [[گلیکوژن]]) و ترکیبات ساختاری (سلولوز در گیاهان، [[کیتین]] در جانوران) دارند.<ref name=Nelson /> واحد اصلی کربوهیدرات‌ها [[تک‌قندی]]‌ها هستند و شامل [[گالاکتوز]]، [[فروکتوز]] و از همه مهمتر [[گلوکز]] می‌باشند. تک‌قندی‌ها با روش‌های نامحدودی می‌توانند با هم پیوند یافته و [[چندقندی]]‌ها را تشکیل دهند.<ref>{{cite journal |author=Raman R, Raguram S, Venkataraman G, Paulson J, Sasisekharan R |title=Glycomics: an integrated systems approach to structure-function relationships of glycans |journal=Nat Methods |volume=2 |issue=11 |pages=817–24 |year=2005 |pmid=16278650 |doi=10.1038/nmeth807}}</ref>
 
=== نوکلئوتیدها ===
دو اسیدنوکلوئیک دی‌ان‌ای و [[آران‌ای]] پلیمرهای [[نوکلئوتید]]ها هستند، هر نوکلئوتید از یک گروه فسفات متشکل از یک گروه قند [[ریبوز]] با یک [[پایه نیتروژنی]] تشکیل شده است. اسیدهای نوکلئیک برای ذخیره‌سازی و استفاده از اطلاعات ژنتیکی مهم هستند و در طول فرایندهای [[رونویسی]] و [[زیست‌ساخت پروتئین]] بیان می‌شوند.<ref name=Nelson /> این اطلاعات توسط مکانیسم‌های [[بازسازی دی‌ان‌ای]] محافظت و توسط [[همانندسازی]] گسترش می‌یابند. بیشتر [[ویروس]]‌ها ژنوم [[آران‌ای]] دارند، به عنوان مثال [[اچ‌آی‌وی]]، از روش [[رونویسی معکوس]] برای تشکیل الگو دی‌ان‌ای از ژنوم آران‌ای ویروسی استفاده می‌کند.<ref>{{cite journal |author=Sierra S, Kupfer B, Kaiser R |title=Basics of the virology of HIV-1 and its replication |journal=J Clin Virol |volume=34 |issue=4 |pages=233–44 |year=2005 |pmid=16198625 |doi=10.1016/j.jcv.2005.09.004}}</ref> آران‌ای در [[ریبوزیم]]‌ها به عنوان [[پیرایشگر]] بوده و در [[ریبوزوم]]‌ها مشابه آنزیم‌هایی هستند که می‌توانند واکنش‌های شیمیایی را کاتالیز کنند. [[نوکلئوزید]]های منحصر به فرد توسط اتصال [[باز نوکلئوتیدی]] با یک قند [[ریبوز]] تشکیل می‌شوند. این بازهای حلقه [[هتروسیکلی]] حاوی نیتروژن، به نام [[پورین]]‌ها یا [[پریمیدین]]‌ها دسته‌بندی می‌شوند. نوکلئوتیدها به عنوان کوآنزیم در واکنش‌های انتقال گروه دگرگشتی نیز عمل می‌کنند.<ref name=Wimmer>{{cite journal |author=Wimmer M, Rose I |title=Mechanisms of enzyme-catalyzed group transfer reactions |journal=Annu Rev Biochem |volume=47 |issue= |pages=1031–78 |year=1978 |pmid=354490 |doi=10.1146/annurev.bi.47.070178.005123}}</ref>
 
=== کوآنزیم‌ها ===
سوخت و ساز شامل آرایه وسیعی از واکنش‌های شیمیایی است، اما اغلب در چند نوع اساسی از واکنش‌ها که شامل انتقال [[گروه عاملی|گروه‌های عاملی]] از اتم‌ها و پیوندهای بین آن‌ها در درون مولکول‌ها قرار می‌گیرند.<ref>{{cite journal |author=Mitchell P |title=The Ninth Sir Hans Krebs Lecture. Compartmentation and communication in living systems. Ligand conduction: a general catalytic principle in chemical, osmotic and chemiosmotic reaction systems |journal=Eur J Biochem |volume=95 |issue=1 |pages=1–20 |year=1979 |pmid=378655 |doi=10.1111/j.1432-1033.1979.tb12934.x}}</ref> این شیمی مشترک به سلول‌ها اجازه می‌دهد تا از مجموعه کوچکی از واسطه‌های شیمیایی برای حمل گروه‌های شیمیایی بین واکنش‌های مختلف استفاده کنند.<ref name=Wimmer /> این واسطه‌های انتقال گروهی را [[کوفاکتور|کوآنزیم]] می‌نامند. هر دسته از واکنش‌های انتقال گروهی توسط کوآنزیم مخصوص انجام می‌شوند، که برای مجموعه‌ای از آنزیم‌هایی که آن‌ها را تولید کرده‌اند، و مجموعه‌ای از آنزیم‌هایی که آن‌ها را مصرف می‌کنند [[پیش ماده]] هستند. این کوآنزیم‌ها به طور مداوم تولید، مصرف و بازیافت می‌شوند.<ref name=Dimroth>{{cite journal |author=Dimroth P, von Ballmoos C, Meier T |title=Catalytic and mechanical cycles in F-ATP synthases: Fourth in the Cycles Review Series |pmc=1456893 |journal=EMBO Rep |volume=7 |issue=3 |pages=276–82 |date=March 2006 |pmid=16607397 |doi=10.1038/sj.embor.7400646}}</ref>
 
یکی از کوآنزیم‌های مرکزی [[آدنوزین تری‌فسفات]] (ATP) می‌باشد، که انرژی همگانی را در سلول‌ها انتشار می‌دهد. این نوکلئوتید از انرژی شیمیایی انتقال بین واکنش‌های شیمیایی مختلف استفاده می‌کند. تنها مقدار کمی از ATP در سلول‌ها وجود دارد، اما به طور مداوم بازسازی می‌شود، بدن انسان می‌تواند در حدود وزن خود ATP در روز مصرف کند.<ref name=Dimroth /> ATP به عنوان پلی بین [[کاتابولیسم]] و [[آنابولیسم]] عمل می‌کند. کاتابولیسم مولکول‌ها را شکسته و آنابولیسم آنها را به هم متصل می‌کند. واکنش‌های کاتابولیسم ATP را تولید و واکنش‌های آنابولیسم آن را مصرف می‌کنند. این ماده همچنین به عنوان یک حامل از گروه‌های فسفاتی در واکنش‌های [[فسفرگیری]] عمل می‌کند.
 
=== مواد معدنی و کوفاکتورها ===
عناصر معدنی نقش مهمی را در سوخت‌وساز بازی می‌کنند؛ بعضی‌ها فراوان هستند (مثل [[سدیم]] و [[پتاسیم]]) در حالی که بعضی دیگر به صورت غلظت در دقیقه عمل می‌کنند. حدود ۹۹٪ از جرم پستانداران از عناصر [[کربن]]، [[نیتروژن]]، [[کلسیم]]، [[سدیم]]، [[کلر]]، [[پتاسیم]]، [[هیدروژن]]، [[فسفر]]، [[اکسیژن]] و [[گوگرد]] تشکیل شده‌است.<ref name=Heymsfield>{{cite journal |author=Heymsfield S, Waki M, Kehayias J, Lichtman S, Dilmanian F, Kamen Y, Wang J, Pierson R |title=Chemical and elemental analysis of humans in vivo using improved body composition models |journal=Am J Physiol |volume=261 |issue=2 Pt 1 |pages=E190–8 |year=1991 |pmid=1872381}}</ref> [[ترکیب آلی|ترکیبات آلی]] (پروتئین‌ها، لیپیدها و کربوهیدرات‌ها) اکثراً از کربن و نیتروژن تشکیل یافته‌اند، اکسیژن و هیدروژن در حال حاضر به عنوان آب وجود دارند.<ref name=Heymsfield />
 
عناصر معدنی به عنوان [[الکترولیت]]‌های [[یون|یونی]] عمل می‌کنند. مهمترین یون‌ها [[سدیم]]، [[پتاسیم]]، [[کلسیم]]، [[منیزیم]]، [[کلر]]، [[فسفات]] و یون آلی [[بی‌کربنات]] هستند. ابقا دقیق [[شیب یونی]] در طول [[پوسته یاخته]]، [[فشار اسمزی]] و [[پی‌اچ]] را حفظ می‌کند.<ref>{{cite journal |author=Sychrová H |title=Yeast as a model organism to study transport and homeostasis of alkali metal cations |url=http://www.biomed.cas.cz/physiolres/pdf/53%20Suppl%201/53_S91.pdf |format=PDF|journal=Physiol Res |volume=53 Suppl 1 |issue= |pages=S91–8 |year=2004 |pmid=15119939}}</ref> همچنین یون‌ها برای عملکرد [[اعصاب]] و [[ماهیچه]]‌ها مهم هستند. الکترولیت‌ها از طریق پروتئین‌های غشا سلولی به نام [[کانال‌های یونی]] به سلول وارد یا از آن خارج می‌شوند. به عنوان مثال، [[انقباض عضله]] به حرکت [[کلسیم]]، [[سدیم]] و [[پتاسیم]] از طریق کانال‌های یونی و [[لوله تی]] بستگی دارد.<ref>{{cite journal |author=Dulhunty A |title=Excitation-contraction coupling from the 1950s into the new millennium |journal=Clin Exp Pharmacol Physiol |volume=33 |issue=9 |pages=763–72 |year=2006 |pmid=16922804 |doi=10.1111/j.1440-1681.2006.04441.x}}</ref>
 
[[فلز واسطه|فلزهای واسطه]] با [[روی]] و [[آهن]] که فراوان‌ترین آن‌ها هستند، در حال حاضر به عنوان [[عنصر ردیابی]] در ارگانیسم‌ها وجود دارند.<ref name=Husted>{{cite journal |author=Husted S, Mikkelsen B, Jensen J, Nielsen N |title=Elemental fingerprint analysis of barley (Hordeum vulgare) using inductively coupled plasma mass spectrometry, isotope-ratio mass spectrometry, and multivariate statistics |journal=Anal Bioanal Chem |volume=378 |issue=1 |pages=171–82 |year=2004 |pmid=14551660 |doi=10.1007/s00216-003-2219-0}}</ref><ref name="Mahan D, Shields R ">{{cite journal |author=Mahan D, Shields R |title=Macro- and micromineral composition of pigs from birth to 145 kilograms of body weight |url=http://jas.fass.org/cgi/reprint/76/2/506 |journal=J Anim Sci |volume=76 |issue=2 |pages=506–12 |year=1998 |pmid=9498359}}</ref> این فلزات در بعضی از پروتئین‌ها به عنوان [[کوفاکتور]] استفاده می‌شوند و برای فعالیت‌های آنزیم‌ها از جمله کاتالاز و پروتئین‌های حمل کننده اکسیژن مثل [[هموگلوبین]] اساسی هستند.<ref name=Husted>{{cite journal |author=Husted S, Mikkelsen B, Jensen J, Nielsen N |title=Elemental fingerprint analysis of barley (Hordeum vulgare) using inductively coupled plasma mass spectrometry, isotope-ratio mass spectrometry, and multivariate statistics |journal=Anal Bioanal Chem |volume=378 |issue=1 |pages=171–82 |year=2004 |pmid=14551660 |doi=10.1007/s00216-003-2219-0}}</ref><ref name="Mahan D, Shields R" /> کوفاکتورهای فلزی با اتصال سختی به بخش‌های خاصی از پروتئین‌ها متصل هستند؛ اگرچه کوفاکتورهای آنزیمی می‌توانند در طول تجزیه اصلاح شوند، آنها همیشه در پایان واکنش کاتالیز به حالت اولیه خود بازمی‌گردند.
 
== فروگشت ==
خط ۶۷:
|+طبقه‌بندی ارگانیسم‌ها بر اساس دگرگشت آنها
|-
| rowspan=2 bgcolor="#FFFF00" |منبع انرژی || bgcolor="#FFFF00" | نور خورشید || bgcolor="#FFFF00" | فوتو- || rowspan=2 colspan=2 | &nbsp; || rowspan=6 bgcolor="#7FC31C" | -تروف
|-
| bgcolor="#FFFF00" | مولکول‌های تشکیل شده از قبل || bgcolor="#FFFF00" | کمو-
|-
| rowspan=2 bgcolor="#FFB300" | دهنده الکترون || bgcolor="#FFB300" | [[ترکیب آلی]] || rowspan=2 | &nbsp; || bgcolor="#FFB300" | ارگانو- || rowspan=2 | &nbsp;
|-
| bgcolor="#FFB300" | [[ترکیب معدنی]] || bgcolor="#FFB300" | لیتو-
|-
| rowspan=2 bgcolor="#FB805F" | منبع کربن || bgcolor="#FB805F" | [[ترکیب آلی]]''' || rowspan=2 colspan=2 | &nbsp; || bgcolor="#FB805F" | هترو-
|-
| bgcolor="#FB805F" | [[ترکیب معدنی]] || bgcolor="#FB805F" | اتو-
خط ۹۹:
=== انرژی به دست آمده از نور خورشید ===
انرژی نور خورشید توسط [[گیاه|گیاهان]]، [[سیانوباکتری|سیانو باکتری‌ها]]، [[باکتری‌های بنفش]]، [[باکتری‌های گوگردی سبز]] و بعضی از [[آغازیان]] به دام می‌افتد. این فرایند اغلب همراه با تبدیل دی‌اکسید کربن به ترکیبات آلی، به عنوان بخشی از فرایند فتوسنتز می‌باشد که در ادامه بحث شده است. انرژی به دام افتاده و سیستم‌های تثبیت کربن می‌توانند به صورت جداگانه در پروکاریوت‌ها عمل کنند، به عنوان مثال باکتری‌های بنفش و باکتری‌های گوگردی سبز می‌توانند از انرژی خورشید در هنگام جابه‌جایی بین تثبیت کربن و تخمیر ترکیبات آلی به عنوان منبع انرژی استفاده کنند.<ref>{{cite journal |author=van der Meer M, Schouten S, Bateson M, Nübel U, Wieland A, Kühl M, de Leeuw J, Sinninghe Damsté J, Ward D |title=Diel Variations in Carbon Metabolism by Green Nonsulfur-Like Bacteria in Alkaline Siliceous Hot Spring Microbial Mats from Yellowstone National Park |journal=Appl Environ Microbiol |volume=71 |issue=7 |pages=3978–86 |date=July 2005 |pmid=16000812 |pmc=1168979 |doi=10.1128/AEM.71.7.3978-3986.2005 |url=http://aem.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16000812}}</ref><ref>{{cite journal |author=Tichi M, Tabita F |title=Interactive Control of Rhodobacter capsulatus Redox-Balancing Systems during Phototrophic Metabolism |journal=J Bacteriol |volume=183 |issue=21 |pages=6344–54 |year=2001 |pmid=11591679 |pmc=100130 |doi=10.1128/JB.183.21.6344-6354.2001 |url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11591679}}</ref>
در گیاهان، جلبک‌ها و سیانوباکتری‌ها، [[فتوسیستم II]] از انرژی نورانی برای جدا کردن الکترون از آب استفاده کرده و اکسیژن را به عنوان یک محصول زائد آزاد می‌کند. سپس الکترون‌ها به سمت مجموعه [[سیتوکروم ب۶اف]] جریان می‌یابند، که از انرژی آنها برای پمپ پروتون‌ها در سراسر غشای [[تیلاکوئید]]ها در [[کلروپلاست]]ها استفاده می‌کنند.<ref name="Nelson" /> این پروتون‌ها با تحریک ATPسنتاز دوباره از غشا به عقب برمی‌گردند. سپس الکترون‌ها به سمت [[فتوسیستم I]] جریان می‌یابند و می‌توانند برای کاهش کوآنزیم NADP+ برای استفاده در [[چرخه کالوین]] استفاده شوند که در ادامه بحث خواهد شد یا برای تولید بیشتر ATP بازیافت شوند.<ref>{{cite journal |author=Munekage Y, Hashimoto M, Miyake C, Tomizawa K, Endo T, Tasaka M, Shikanai T |title=Cyclic electron flow around photosystem I is essential for photosynthesis |journal=Nature |volume=429 |issue=6991 |pages=579–82 |year=2004 |pmid=15175756 |doi=10.1038/nature02598|bibcode = 2004Natur.429..579M}}</ref>
 
== فراگشت ==
خط ۱۱۵:
[[اسید چرب|اسیدهای چرب]] توسط سنتز اسیدهای چرب ساخته می‌شوند، با هم ترکیب شده و سپس واحدهای استیل کوآ را کاهش می‌دهند.
 
[[ترپن]] و [[ترپنوئید]]ها گروه بزرگی از لیپیدها شامل [[کاروتنوئید]]ها و فرمی از بزرگترین گروه تولیدات طبیعی گیاهان هستند.<ref>{{cite journal |author=Dubey V, Bhalla R, Luthra R |title=An overview of the non-mevalonate pathway for terpenoid biosynthesis in plants |url=http://www.ias.ac.in/jbiosci/sep2003/637.pdf |format=PDF|journal=J Biosci |volume=28 |issue=5 |pages=637–46 |year=2003 |pmid=14517367 |doi=10.1007/BF02703339}}</ref> این ترکیبات با تجمع و اصلاح واحدهای [[ایزوپرن]] داده شده از پیش‌سازهای واکنش‌های [[ایزوپنتنیل پیروفسفات]] و [[دی‌متیل‌آلیل پیروفسفات]] ساخته می‌شوند.<ref name=Kuzuyama>{{cite journal |author=Kuzuyama T, Seto H |title=Diversity of the biosynthesis of the isoprene units |journal=Nat Prod Rep |volume=20 |issue=2 |pages=171–83 |year=2003 |pmid=12735695 |doi=10.1039/b109860h}}</ref> یک واکنش مهم که در دهنده‌های ایزوپرن فعال استفاده می‌شود [[استروئید|بیوسنتز استروئید]] می‌باشد. در اینجا، واحدهای ایزوپرن به یکدیگر متصل شده و [[اسکوآلن]] را می‌سازند و سپس تا خورده و مجموعه‌ای از حلقه‌ها را برای ساختن [[لانواسترول]] تشکیل می‌دهند.<ref name=Schroepfer>{{cite journal |author=Schroepfer G |title=Sterol biosynthesis |journal=Annu Rev Biochem |volume=50 |issue= |pages=585–621 |year=1981 |pmid=7023367 |doi=10.1146/annurev.bi.50.070181.003101}}</ref> لانواسترول می‌تواند به دیگر استروئیدها از جمله [[کلسترول]] و [[ارگوسترول]] تبدیل شود.<ref name=Schroepfer /><ref>{{cite journal |author=Lees N, Skaggs B, Kirsch D, Bard M |title=Cloning of the late genes in the ergosterol biosynthetic pathway of Saccharomyces cerevisiae—a review |journal=Lipids |volume=30 |issue=3 |pages=221–6 |year=1995 |pmid=7791529 |doi=10.1007/BF02537824}}</ref>
 
=== پروتئین‌ها ===
خط ۱۲۱:
 
=== سنتز نوکلئوتیدها و روش ساخت ===
نوکلئوتیدها از آمینواسیدها، دی‌اکسید کربن و [[اسید فرمیک]] در مسیری که نیاز به مقدار زیادی از انرژی دگرگشتی دارد تشکیل می‌شوند.<ref name=Rudolph>{{cite journal |author=Rudolph F |title=The biochemistry and physiology of nucleotides |journal=J Nutr |volume=124 |issue=1 Suppl |pages=124S–127S |year=1994 |pmid=8283301}} {{cite journal |author=Zrenner R, Stitt M, Sonnewald U, Boldt R |title=Pyrimidine and purine biosynthesis and degradation in plants |journal=Annu Rev Plant Biol |volume=57 |issue= |pages=805–36 |year=2006 |pmid=16669783 |doi=10.1146/annurev.arplant.57.032905.105421}}</ref> در نتیجه، بیشتر ارگانیسم‌ها سیستم‌های کارآمدی برای مازاد نوکلئوتیدهای تشکیل شده دارند.<ref name=Rudolph /><ref>{{cite journal |author=Stasolla C, Katahira R, Thorpe T, Ashihara H |title=Purine and pyrimidine nucleotide metabolism in higher plants |journal=J Plant Physiol |volume=160 |issue=11 |pages=1271–95 |year=2003 |pmid=14658380 |doi=10.1078/0176-1617-01169}}</ref> [[پورین]]‌ها به عنوان [[نوکلئوزید]]ها ساخته می‌شوند (بازهای متصل شده به [[ریبوز]]). [[آدنین]] و [[گوانین]] از پیش‌ماده‌های نوکلئوزیدی [[اینوزین]] مونوفسفات تشکیل شده‌اند، که آنها نیز از اتم‌های آمینواسیدهای [[گلیسین]]، [[گلوتامین]] و [[آسپارتیک اسید]]، همچنین [[فرمات]] منتقل شده از کوآنزیم [[اسیدفولیک|تتراهیدروفولات]] سنتز شده‌اند. از طرف دیگر، [[پریمیدین]]‌ها، از باز [[اوروتات]] که از گلوتامین و آسپارتات تشکیل شده، ساخته می‌شوند.<ref>{{cite journal |author=Smith J |title=Enzymes of nucleotide synthesis |journal=Curr Opin Struct Biol |volume=5 |issue=6 |pages=752–7 |year=1995 |pmid=8749362 |doi=10.1016/0959-440X(95)80007-7}}</ref>
 
== ترمودینامیک موجودات زنده ==
خط ۱۳۳:
 
== تکامل ==
مسیرهای اصلی دگرگشت که در بالا توضیح داده شدند، از جمله گلیکولیز و چرخه اسیدسیتریک، در حال حاضر در تمام سه [[دامنه]] موجودات زنده وجود دارند و در [[آخرین جد جهانی]] نیز حاضر بودند.<ref name=SmithE /><ref>{{cite journal |author=Romano A, Conway T |title=Evolution of carbohydrate metabolic pathways |journal=Res Microbiol |volume=147 |issue=6–7 |pages=448–55 |year=1996 |pmid=9084754 |doi=10.1016/0923-2508(96)83998-2}}</ref> این سلول‌های اجدادی جهانی، [[پروکاریوت]] و احتمالاً [[متانوژن]] بودند که متابولیزم گسترده‌ای از آمینواسید، نوکلئوتید، کربوهیدرات و لیپیدها دارند.<ref>{{cite journal |author=Koch A |title=How did bacteria come to be? |journal=Adv Microb Physiol |volume=40 |pages=353–99 |year=1998 |pmid=9889982 |doi=10.1016/S0065-2911(08)60135-6 |series=Advances in Microbial Physiology |isbn=978-0-12-027740-7}}</ref><ref>{{cite journal |author=Ouzounis C, Kyrpides N |title=The emergence of major cellular processes in evolution |journal=FEBS Lett |volume=390 |issue=2 |pages=119–23 |year=1996 |pmid=8706840 |doi=10.1016/0014-5793(96)00631-X}}</ref> اولین مسیرهای متابولیسم آنزیم-باز ممکن است بخشی از متابولیسم نوکلئوتید [[پورین]] باشد، در حالیکه مسیرهای متابولیکی قبلی بخشی از دنیای [[آران‌ای]] اجدادی بودند.<ref>{{cite journal |author=Caetano-Anolles G, Kim HS, Mittenthal JE |title=The origin of modern metabolic networks inferred from phylogenomic analysis of protein architecture |journal=Proc Natl Acad Sci USA |volume=104 |issue=22 |pages=9358–63 |year=2007 |pmid=17517598 |doi=10.1073/pnas.0701214104 |pmc=1890499|bibcode = 2007PNAS..104.9358C}}</ref>
 
علاوه بر تکامل مسیرهای متابولیکی جدید، تکامل می‌تواند باعث از دست رفتن عملکردهای متابولیک شود. به عنوان مثال، بعضی [[انگل]]‌ها فرایندهای متابولیکی که برای زنده ماندن اساسی نیستند را از دست داده و آمینواسیدها، نوکلئوتیدها و کربوهیدرات‌ها را به جای بازمانده‌های [[میزبان]] دوباره تشکیل می‌دهند.<ref>{{cite journal |author=Lawrence J |title=Common themes in the genome strategies of pathogens |journal=Curr Opin Genet Dev |volume=15 |issue=6 |pages=584–8 |year=2005 |pmid=16188434 |doi=10.1016/j.gde.2005.09.007}} {{cite journal |author=Wernegreen J |title=For better or worse: genomic consequences of intracellular mutualism and parasitism |journal=Curr Opin Genet Dev |volume=15 |issue=6 |pages=572–83 |year=2005 |pmid=16230003 |doi=10.1016/j.gde.2005.09.013}}</ref> کاهش توانایی‌های متابولیکی مشابه را می‌توان در ارگانیسم‌های [[اندوسیمبیوزیس]] دید.
خط ۱۴۴:
 
== تاریخچه ==
اصطلاح متابولیزم از کلمه [[یونان|یونانی]] Μεταβολισμός مشتق شده است – «متابولیزموس» برای «تغییرات»، یا «سرنگونی».<ref>{{cite web | title=Metabolism |publisher=The Online Etymology Dictionary | url=http://www.etymonline.com/index.php?term=metabolism |accessdate=2007-02-20}}</ref> در سده سیزدهم یک پزشک مسلمان به نام ابن نفیس دریافت بدن و اجزای آن به طور مستمر در حال انحلال و تغذیه هستند و به ناچار، دائمادائماً تغییر می‌کنند.<ref>"پشت پرده مفهوم متابولیسم". 2017. خبرگزاری جمهوری اسلامی. Accessed November 23 2017. [http://www.irna.ir/fa/News/82471293].</ref> اولین مرجع مستند در مورد دگرگشت توسط [[ابن نفیس]] در سال ۱۲۶۰ بعد از میلاد مسیح در مطالعه‌ای با عنوان «''الرساله الکاملیه فی السیرة النبویه''» نوشته شده است. تاریخچه مطالعه دگرگشت در محدوده چندین قرن می‌باشد و در مطالعات اخیر از آزمایش حیوانات به آزمایش‌های فردی واکنش‌های دگرگشتی در زیست‌شیمی مدرن حرکت کرده است. اولین آزمایش‌های کنترل شده در دگرگشت انسانی توسط [[سانتوریو سانتوریو]] در سال ۱۶۱۴ در کتاب ''Ars de statica medicina'' منتشر شده است.<ref>{{cite journal |author=Eknoyan G |title=Santorio Sanctorius (1561–1636)&nbsp;– founding father of metabolic balance studies |journal=Am J Nephrol |volume=19 |issue=2 |pages=226–33 |year=1999 |pmid=10213823 |doi=10.1159/000013455}}</ref>
 
در بررسی‌های اخیر، [[سازوکار|سازوکارهای]]های این فرایندهای دگرگشتی مشخص نشده است و [[اعتقاد به اصالت حیات]] به زندگی بخشیدن به بافت‌های زنده معتقد است.<ref>Williams, H. S. (1904) [http://etext.lib.virginia.edu/toc/modeng/public/Wil4Sci.html A History of Science: in Five Volumes. Volume IV: Modern Development of the Chemical and Biological Sciences] Harper and Brothers (New York) Retrieved on 2007-03-26</ref>
 
کشف [[آنزیم]]‌ها در آغاز سده بیستم توسط [[ادوارد بوخنر]] انجام شد که مطالعه واکنش‌های شیمیایی دگرگشت را از مطالعه زیست‌شناختی یاخته‌ها جدا کرده و آغاز [[زیست‌شیمی]] را مشخص کرده است.<ref>Eduard Buchner's 1907 [http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1907/buchner-lecture.html Nobel lecture] at http://nobelprize.org Accessed 2007-03-20</ref> یکی از برجسته‌ترین زیست‌شیمی‌دان‌های نوین [[هانس آدولف کربس]] می‌باشد که کمک بسیار بزرگی در مطالعه دگرگشت انجام داده است. او چرخه [[اوره]] را کشف کرده و بعدها، با همکاری [[هانس کورنبرگ]]، چرخه سیتریک اسید و چرخه گلی‌اکسیلات را کشف کرده است.<ref>{{cite journal |author=Krebs HA, Henseleit K |title=Untersuchungen über die Harnstoffbildung im tierkorper |journal=Z. Physiol. Chem. |volume=210 |pages=33–66 |year=1932 |doi=10.1515/bchm2.1932.210.1-2.33}}{{سخ}}
خط ۱۶۲:
{{داده‌های کتابخانه‌ای}}
{{پزشکی غواصی، فیزیولوژی و فیزیک}}
 
[[رده:دگرگشت]]
[[رده:زیست‌شناسی]]