سوخت‌وساز: تفاوت میان نسخه‌ها

یکی از ویژگی‌های قابل توجه سوخت و ساز شباهت آن به مسیرهای سوخت‌وساز پایه و اجزای بین گونه‌های بسیار متفاوت است.<ref>{{cite journal |author=Pace NR |title=The universal nature of biochemistry |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=98 |issue=3 |pages=805–8 |date=January 2001 |pmid=11158550 |pmc=33372 |doi=10.1073/pnas.98.3.805 |bibcode=2001PNAS...98..805P}}</ref> به عنوان مثال، مجموعه‌ای از [[کربوکسیلیک اسید]]ها که به عنوان حدواسط در [[چرخه اسید سیتریک]] شناخته می‌شوند در تمام موجودات زنده شناخته شده وجود دارند، در گونه‌هایی از باکتری [[تک یاخته|تک یاخته‌ای]] [[اشریشیا کولی]] و پرسلولی‌های عظیم مثل [[فیل]]‌ها یافت می‌شوند.<ref name=SmithE>{{cite journal |author=Smith E, Morowitz H |title=Universality in intermediary metabolism |pmc=516543 |journal=Proc Natl Acad Sci USA |volume=101 |issue=36 |pages=13168–73 |year=2004 |pmid=15340153 |doi=10.1073/pnas.0404922101 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15340153|bibcode = 2004PNAS..10113168S}}</ref> این شباهت قابل توجه در مسیرهای سوخت و ساز احتمالاً به دلیل شباهت اولیه آنهاآن‌ها در [[تاریخ تکاملی]] و حفظ اثربخشی آن است.<ref name=Ebenhoh>{{cite journal |author=Ebenhöh O, Heinrich R |title=Evolutionary optimization of metabolic pathways. Theoretical reconstruction of the stoichiometry of ATP and NADH producing systems |journal=Bull Math Biol |volume=63 |issue=1 |pages=21–55 |year=2001 |pmid=11146883 |doi=10.1006/bulm.2000.0197}}</ref><ref name=Cascante>{{cite journal |author=Meléndez-Hevia E, Waddell T, Cascante M |title=The puzzle of the Krebs citric acid cycle: assembling the pieces of chemically feasible reactions, and opportunism in the design of metabolic pathways during evolution |journal=J Mol Evol |volume=43 |issue=3 |pages=293–303 |year=1996 |pmid=8703096 |doi=10.1007/BF02338838}}</ref>

به طوربه‌طور خلاصه می‌توان گفت: ''دگرگشت، روندهای شیمیایی هستند که ادامهٔ زندگی را برای [[سلول]]‌ها امکان‌پذیر می‌سازد.''<ref>{{یادکرد کتاب |نام خانوادگی=گایتون |نام=آرتور |کتاب=فیزیولوژی پزشکی | ناشر= |سال=۱۳۶۶}}</ref>

بیشتر ساختارهایی که حیوانات، گیاهان و میکروب‌ها را تشکیل می‌دهند از سه دسته اساسی [[مولکول]]‌ها تشکیل شده‌اند: [[آمینواسید]]ها، [[کربوهیدرات]]‌ها و [[لیپید]]ها (اغلب [[چربی]]‌ها نامیده می‌شوند). همان‌طور که این مولکول‌ها برای زندگی اساسی هستند، واکنش‌های متابولیکی روی ساخت این مولکول‌ها در ساخت و ساز یاخته‌ها و بافت‌ها، یا شکستن آنهاآن‌ها و استفاده از آنهاآن‌ها به عنوان منبع انرژی به وسیله هضم آنهاآن‌ها تمرکز دارند. این واکنش‌ها می‌توانند برای ساخت [[بسپار|بسپارهایی]] از جمله [[دی‌ان‌ای]] و [[پروتئین]]‌ها، [[درشت‌مولکول|درشت‌مولکول‌هایی]] که برای زندگی اساسی هستند، به یکدیگر متصل می‌شوند.

[[لیپید]]ها گروهی با بیشترین تنوع زیست‌شیمیایی هستند. استفاده اساسی آنهاآن‌ها در ساختار [[غشاهای زیستی]] داخلی و خارجی می‌باشد، مانند [[پوسته یاخته]] یا به عنوان منبع انرژی استفاده می‌شوند.<ref name=Nelson /> لیپیدها معمولاً به عنوان ماده [[آب‌گریز]] یا [[آمفی‌پاتیک]] مولکول‌های بیولوژیکی تعریف می‌شوند اما در [[حلال|حلال‌های آلی]] از جمله [[بنزن]] و [[کلروفرم]] حل می‌شوند.<ref>{{cite journal |author=Fahy E, Subramaniam S, Brown H, Glass C, Merrill A, Murphy R, Raetz C, Russell D, Seyama Y, Shaw W, Shimizu T, Spener F, van Meer G, VanNieuwenhze M, White S, Witztum J, Dennis E |title=A comprehensive classification system for lipids |url=http://www.jlr.org/cgi/content/full/46/5/839 |journal=J Lipid Res |volume=46 |issue=5 |pages=839–61 |year=2005 |pmid=15722563 |doi=10.1194/jlr.E400004-JLR200}}</ref> [[چربی]]‌ها گروه بزرگی از ترکیبات هستند که از [[اسید چرب]] و [[گلیسیرول]] تشکیل شده‌اند؛ یک مولکول گلیسرول به سه [[استر]] اسید چرب متصل شده و [[تری‌گلیسیرید]] نامیده می‌شود.<ref>{{cite web | title=Nomenclature of Lipids |publisher=IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN) | url=http://www.chem.qmul.ac.uk/iupac/lipid/ |accessdate=2007-03-08}}</ref>

دو اسیدنوکلوئیک دی‌ان‌ای و [[آران‌ای]] پلیمرهای [[نوکلئوتید]]ها هستند، هر نوکلئوتید از یک گروه فسفات متشکل از یک گروه قند [[ریبوز]] با یک [[پایه نیتروژنی]] تشکیل شده استشده‌است. اسیدهای نوکلئیک برای ذخیره‌سازی و استفاده از اطلاعات ژنتیکی مهم هستند و در طول فرایندهای [[رونویسی]] و [[زیست‌ساخت پروتئین]] بیان می‌شوند.<ref name=Nelson /> این اطلاعات توسط مکانیسم‌های [[بازسازی دی‌ان‌ای]] محافظت و توسط [[همانندسازی]] گسترش می‌یابند. بیشتر [[ویروس]]‌ها ژنوم [[آران‌ای]] دارند، به عنوان مثال [[اچ‌آی‌وی]]، از روش [[رونویسی معکوس]] برای تشکیل الگو دی‌ان‌ای از ژنوم آران‌ای ویروسی استفاده می‌کند.<ref>{{cite journal |author=Sierra S, Kupfer B, Kaiser R |title=Basics of the virology of HIV-1 and its replication |journal=J Clin Virol |volume=34 |issue=4 |pages=233–44 |year=2005 |pmid=16198625 |doi=10.1016/j.jcv.2005.09.004}}</ref> آران‌ای در [[ریبوزیم]]‌ها به عنوان [[پیرایشگر]] بوده و در [[ریبوزوم]]‌ها مشابه آنزیم‌هایی هستند که می‌توانند واکنش‌های شیمیایی را کاتالیز کنند. [[نوکلئوزید]]های منحصر به فرد توسط اتصال [[باز نوکلئوتیدی]] با یک قند [[ریبوز]] تشکیل می‌شوند. این بازهای حلقه [[هتروسیکلی]] حاوی نیتروژن، به نام [[پورین]]‌ها یا [[پریمیدین]]‌ها دسته‌بندی می‌شوند. نوکلئوتیدها به عنوان کوآنزیم در واکنش‌های انتقال گروه دگرگشتی نیز عمل می‌کنند.<ref name=Wimmer>{{cite journal |author=Wimmer M, Rose I |title=Mechanisms of enzyme-catalyzed group transfer reactions |journal=Annu Rev Biochem |volume=47 |issue= |pages=1031–78 |year=1978 |pmid=354490 |doi=10.1146/annurev.bi.47.070178.005123}}</ref>

سوخت و ساز شامل آرایه وسیعی از واکنش‌های شیمیایی است، اما اغلب در چند نوع اساسی از واکنش‌ها که شامل انتقال [[گروه عاملی|گروه‌های عاملی]] از اتم‌ها و پیوندهای بین آن‌ها در درون مولکول‌ها قرار می‌گیرند.<ref>{{cite journal |author=Mitchell P |title=The Ninth Sir Hans Krebs Lecture. Compartmentation and communication in living systems. Ligand conduction: a general catalytic principle in chemical, osmotic and chemiosmotic reaction systems |journal=Eur J Biochem |volume=95 |issue=1 |pages=1–20 |year=1979 |pmid=378655 |doi=10.1111/j.1432-1033.1979.tb12934.x}}</ref> این شیمی مشترک به سلول‌ها اجازه می‌دهد تا از مجموعه کوچکی از واسطه‌های شیمیایی برای حمل گروه‌های شیمیایی بین واکنش‌های مختلف استفاده کنند.<ref name=Wimmer /> این واسطه‌های انتقال گروهی را [[کوفاکتور|کوآنزیم]] می‌نامند. هر دسته از واکنش‌های انتقال گروهی توسط کوآنزیم مخصوص انجام می‌شوند، که برای مجموعه‌ای از آنزیم‌هایی که آن‌ها را تولید کرده‌اند، و مجموعه‌ای از آنزیم‌هایی که آن‌ها را مصرف می‌کنند [[پیش ماده]] هستند. این کوآنزیم‌ها به طوربه‌طور مداوم تولید، مصرف و بازیافت می‌شوند.<ref name=Dimroth>{{cite journal |author=Dimroth P, von Ballmoos C, Meier T |title=Catalytic and mechanical cycles in F-ATP synthases: Fourth in the Cycles Review Series |pmc=1456893 |journal=EMBO Rep |volume=7 |issue=3 |pages=276–82 |date=March 2006 |pmid=16607397 |doi=10.1038/sj.embor.7400646}}</ref>

یکی از کوآنزیم‌های مرکزی [[آدنوزین تری‌فسفات]] (ATP) می‌باشد، که انرژی همگانی را در سلول‌ها انتشار می‌دهد. این نوکلئوتید از انرژی شیمیایی انتقال بین واکنش‌های شیمیایی مختلف استفاده می‌کند. تنها مقدار کمی از ATP در سلول‌ها وجود دارد، اما به طوربه‌طور مداوم بازسازی می‌شود، بدن انسان می‌تواند در حدود وزن خود ATP در روز مصرف کند.<ref name=Dimroth /> ATP به عنوان پلی بین [[کاتابولیسم]] و [[آنابولیسم]] عمل می‌کند. کاتابولیسم مولکول‌ها را شکسته و آنابولیسم آنهاآن‌ها را به هم متصل می‌کند. واکنش‌های کاتابولیسم ATP را تولید و واکنش‌های آنابولیسم آن را مصرف می‌کنند. این ماده همچنین به عنوان یک حامل از گروه‌های فسفاتی در واکنش‌های [[فسفرگیری]] عمل می‌کند.

عناصر معدنی به عنوان [[الکترولیت]]‌های [[یون|یونی]] عمل می‌کنند. مهمترینمهم‌ترین یون‌ها [[سدیم]]، [[پتاسیم]]، [[کلسیم]]، [[منیزیم]]، [[کلر]]، [[فسفات]] و یون آلی [[بی‌کربنات]] هستند. ابقا دقیق [[شیب یونی]] در طول [[پوسته یاخته]]، [[فشار اسمزی]] و [[پی‌اچ]] را حفظ می‌کند.<ref>{{cite journal |author=Sychrová H |title=Yeast as a model organism to study transport and homeostasis of alkali metal cations |url=http://www.biomed.cas.cz/physiolres/pdf/53%20Suppl%201/53_S91.pdf |format=PDF|journal=Physiol Res |volume=53 Suppl 1 |issue= |pages=S91–8 |year=2004 |pmid=15119939}}</ref> همچنین یون‌ها برای عملکرد [[اعصاب]] و [[ماهیچه]]‌ها مهم هستند. الکترولیت‌ها از طریق پروتئین‌های غشا سلولی به نام [[کانال‌های یونی]] به سلول وارد یا از آن خارج می‌شوند. به عنوان مثال، [[انقباض عضله]] به حرکت [[کلسیم]]، [[سدیم]] و [[پتاسیم]] از طریق کانال‌های یونی و [[لوله تی]] بستگی دارد.<ref>{{cite journal |author=Dulhunty A |title=Excitation-contraction coupling from the 1950s into the new millennium |journal=Clin Exp Pharmacol Physiol |volume=33 |issue=9 |pages=763–72 |year=2006 |pmid=16922804 |doi=10.1111/j.1440-1681.2006.04441.x}}</ref>

[[فلز واسطه|فلزهای واسطه]] با [[روی]] و [[آهن]] که فراوان‌ترین آن‌ها هستند، در حال حاضر به عنوان [[عنصر ردیابی]] در ارگانیسم‌ها وجود دارند.<ref name=Husted>{{cite journal |author=Husted S, Mikkelsen B, Jensen J, Nielsen N |title=Elemental fingerprint analysis of barley (Hordeum vulgare) using inductively coupled plasma mass spectrometry, isotope-ratio mass spectrometry, and multivariate statistics |journal=Anal Bioanal Chem |volume=378 |issue=1 |pages=171–82 |year=2004 |pmid=14551660 |doi=10.1007/s00216-003-2219-0}}</ref><ref name="Mahan D, Shields R">{{cite journal |author=Mahan D, Shields R |title=Macro- and micromineral composition of pigs from birth to 145 kilograms of body weight |url=http://jas.fass.org/cgi/reprint/76/2/506 |journal=J Anim Sci |volume=76 |issue=2 |pages=506–12 |year=1998 |pmid=9498359}}</ref> این فلزات در بعضی از پروتئین‌ها به عنوان [[کوفاکتور]] استفاده می‌شوند و برای فعالیت‌های آنزیم‌ها از جمله کاتالاز و پروتئین‌های حمل کننده اکسیژن مثل [[هموگلوبین]] اساسی هستند.<ref name=Husted>{{cite journal |author=Husted S, Mikkelsen B, Jensen J, Nielsen N |title=Elemental fingerprint analysis of barley (Hordeum vulgare) using inductively coupled plasma mass spectrometry, isotope-ratio mass spectrometry, and multivariate statistics |journal=Anal Bioanal Chem |volume=378 |issue=1 |pages=171–82 |year=2004 |pmid=14551660 |doi=10.1007/s00216-003-2219-0}}</ref><ref name="Mahan D, Shields R" /> کوفاکتورهای فلزی با اتصال سختی به بخش‌های خاصی از پروتئین‌ها متصل هستند؛ اگرچه کوفاکتورهای آنزیمی می‌توانند در طول تجزیه اصلاح شوند، آنهاآن‌ها همیشه در پایان واکنش کاتالیز به حالت اولیه خود بازمی‌گردند.

هدف واکنش‌های کاتابولیک ارائه انرژی و اجزا مورد نیاز برای واکنش‌های آنابولیک است. ماهیت دقیق این واکنش‌های کاتابولیک از ارگانیسم به ارگانیسم دیگر متفاوت است و ارگانیسم‌ها می‌توانند بر اساس منبع انرژی و کربن دسته‌بندی شوند ([[گروه‌های مواد مغذی اولیه]])، همان‌طور که در جدول زیر نشان داده شده استشده‌است. مولکول‌های آلی به عنوان منبع انرژی توسط [[ارگانوتروف]]‌ها استفاده می‌شوند، در حالی‌که [[لیتوتروف]]‌ها از مواد معدنی استفاده کرده و [[فتوتروف]]‌ها نور خورشید را به عنوان انرژی شیمیایی به دام می‌اندازند. هر چند، تمام روش‌های مختلف دگرگشتی به واکنش‌های [[اکسایش-کاهش]] بستگی دارند که شامل انتقال الکترون از مولکول‌های کاهش‌دهنده مثل [[ترکیب آلی|ترکیب‌های آلی]]، آب، [[آمونیاک]]، [[سولفید هیدروژن]] یا [[آهنی|یون‌های آهنی]] به مولکول‌های پذیرنده مثل [[اکسیژن]]، [[نیترات]] یا [[سولفات]] هستند.<ref>{{cite journal |author=Nealson K, Conrad P |title=Life: past, present and future |journal=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |volume=354 |issue=1392 |pages=1923–39 |year=1999 |pmid=10670014 |pmc=1692713 |doi=10.1098/rstb.1999.0532 |url=http://rstb.royalsocietypublishing.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10670014}}</ref> در جانوران این واکنش‌ها شامل ترکیبات آلی پیچیده هستند که به مولکول‌های ساده‌تر می‌شکنند، مثل [[کربن دی‌اکسید]] و آب. در ارگانیسم‌های [[فتوسنتز کننده]] مثل گیاهان و [[سیانوباکتر|سیانوباکتری‌ها]]، این واکنش‌های انتقال دهنده الکترون انرژی را آزاد نمی‌کنند، اما به عنوان یک روش ذخیره‌سازی انرژی جذب شده از نور خورشید استفاده می‌شوند.<ref name=Nelson>{{cite journal |author=Nelson N, Ben-Shem A |title=The complex architecture of oxygenic photosynthesis |journal=Nat Rev Mol Cell Biol |volume=5 |issue=12 |pages=971–82 |year=2004 |pmid=15573135 |doi=10.1038/nrm1525}}</ref>

کاتابولیسم کربوهیدرات‌ها، کربوهیدرات‌ها را به واحدهای کوچکتر می‌شکند. کربوهیدرات‌ها معمولاً یک بار توسط سلول‌ها گرفته شده و به [[تک‌قندی]]‌ها هضم می‌شوند.<ref>{{cite journal |author=Bell G, Burant C, Takeda J, Gould G |title=Structure and function of mammalian facilitative sugar transporters |journal=J Biol Chem |volume=268 |issue=26 |pages=19161–4 |year=1993 |pmid=8366068}}</ref> در داخل، مسیر اصلی شکستن [[قندکافت]] است، جایی که قندهایی مثل [[گلوکز]] و [[فروکتوز]] به [[پیروویک اسید|پیرووات]] تبدیل شده و مقداری ATP تولید می‌شود.<ref name=Bouche>{{cite journal |author=Bouché C, Serdy S, Kahn C, Goldfine A |title=The cellular fate of glucose and its relevance in type 2 diabetes |url=http://edrv.endojournals.org/cgi/content/full/25/5/807 |journal=Endocr Rev |volume=25 |issue=5 |pages=807–30 |year=2004 |pmid=15466941 |doi=10.1210/er.2003-0026}}</ref> [[پیروویک اسید|پیرووات]] یک ماده واسطه‌ای در چندین مسیر متابولیکی می‌باشد، اما اکثر آن به [[استیل-کوآ]] تبدیل شده و در [[چرخه اسید سیتریک]] تغذیه می‌شود. اگرچه بیشتر ATP در چرخه اسید سیتریک تولید می‌شود، مهمترینمهم‌ترین ماده تولید شده NADH است، که هنگام اکسید شدن استیل-کوآ از NAD+ ساخته می‌شود. این اکسیداسیون دی‌اکسید کربن را به عنوان یک ماده زائد تولید می‌کند. در شرایط بی هوازی، قندکافت اسید لاکتیک|لاکتات تولید می‌کند. مسیر جایگزین برای شکستن گلوکز، [[مسیر پنتوز فسفات]] می‌باشد، که کوآنزیم NADPH را کاهش می‌دهد و قندهای پنتوزی مثل [[ریبوز]] را تولید می‌کند، که جزو قندهای [[اسید نوکلئیک]] است.

انرژی نور خورشید توسط [[گیاه|گیاهان]]، [[سیانوباکتری|سیانو باکتری‌ها]]، [[باکتری‌های بنفش]]، [[باکتری‌های گوگردی سبز]] و بعضی از [[آغازیان]] به دام می‌افتد. این فرایند اغلب همراه با تبدیل دی‌اکسید کربن به ترکیبات آلی، به عنوان بخشی از فرایند فتوسنتز می‌باشد که در ادامه بحث شده استشده‌است. انرژی به دام افتاده و سیستم‌های تثبیت کربن می‌توانند به صورت جداگانه در پروکاریوت‌ها عمل کنند، به عنوان مثال باکتری‌های بنفش و باکتری‌های گوگردی سبز می‌توانند از انرژی خورشید در هنگام جابه‌جایی بین تثبیت کربن و تخمیر ترکیبات آلی به عنوان منبع انرژی استفاده کنند.<ref>{{cite journal |author=van der Meer M, Schouten S, Bateson M, Nübel U, Wieland A, Kühl M, de Leeuw J, Sinninghe Damsté J, Ward D |title=Diel Variations in Carbon Metabolism by Green Nonsulfur-Like Bacteria in Alkaline Siliceous Hot Spring Microbial Mats from Yellowstone National Park |journal=Appl Environ Microbiol |volume=71 |issue=7 |pages=3978–86 |date=July 2005 |pmid=16000812 |pmc=1168979 |doi=10.1128/AEM.71.7.3978-3986.2005 |url=http://aem.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16000812}}</ref><ref>{{cite journal |author=Tichi M, Tabita F |title=Interactive Control of Rhodobacter capsulatus Redox-Balancing Systems during Phototrophic Metabolism |journal=J Bacteriol |volume=183 |issue=21 |pages=6344–54 |year=2001 |pmid=11591679 |pmc=100130 |doi=10.1128/JB.183.21.6344-6354.2001 |url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11591679}}</ref>

در گیاهان، جلبک‌ها و سیانوباکتری‌ها، [[فتوسیستم II]] از انرژی نورانی برای جدا کردن الکترون از آب استفاده کرده و اکسیژن را به عنوان یک محصول زائد آزاد می‌کند. سپس الکترون‌ها به سمت مجموعه [[سیتوکروم ب۶اف]] جریان می‌یابند، که از انرژی آنهاآن‌ها برای پمپ پروتون‌ها در سراسر غشای [[تیلاکوئید]]ها در [[کلروپلاست]]ها استفاده می‌کنند.<ref name="Nelson" /> این پروتون‌ها با تحریک ATPسنتاز دوباره از غشا به عقب برمی‌گردند. سپس الکترون‌ها به سمت [[فتوسیستم I]] جریان می‌یابند و می‌توانند برای کاهش کوآنزیم NADP+ برای استفاده در [[چرخه کالوین]] استفاده شوند که در ادامه بحث خواهد شد یا برای تولید بیشتر ATP بازیافت شوند.<ref>{{cite journal |author=Munekage Y, Hashimoto M, Miyake C, Tomizawa K, Endo T, Tasaka M, Shikanai T |title=Cyclic electron flow around photosystem I is essential for photosynthesis |journal=Nature |volume=429 |issue=6991 |pages=579–82 |year=2004 |pmid=15175756 |doi=10.1038/nature02598|bibcode = 2004Natur.429..579M}}</ref>

'''فراگشت''' یا آنابولیسم فرایندی سازنده در روند سوخت‌وساز بدن (دگرگشت) است که در آن انرژی صرف می‌شود تا مواد ساده‌تر مانند اسید آمینو ترکیب گردد و ترکیبات آلی پیچیده‌تر مانند زیمایه‌ها (آنزیم‌ها) و اسیدهای هسته‌ای ساخته شود. فراگشت مجموعه‌ای از فرایندهای سازنده در جایی است که انرژی آزاد شده به وسیله فروگشت برای ساختن مولکول‌های پیچیده استفاده می‌شود. به طوربه‌طور کلی، مولکول‌های پیچیده‌ای که ساختار سلولی را تشکیل می‌دهند مرحله به مرحله از پیش‌سازهای کوچک و ساده ساخته شده‌اند. فروگشت شامل سه مرحله اصلی می‌باشد. اولین مرحله، تولید پیش‌سازهایی از جمله [[آمینواسیدها]]، [[تک‌قندی]]‌ها، [[ایزوپرنوئیدها]] و [[نوکلئوتیدها]]، دومین مرحله، فعال‌سازی خود به وسیله واکنش‌هایی با استفاده از انرژی ATP، و سومین مرحله، گردآوری این پیش‌سازها و تشکیل مولکول‌های پیچیده از جمله، [[پروتئین]]‌ها، [[چندقندی]]‌ها، [[لیپید]]ها و [[نوکلئیک اسید]]ها می‌باشد.

فتوسنتز، سنتز کربوهیدرات‌ها از نور خورشید و [[کربن دی‌اکسید]] (CO2) می‌باشد. واکنش تثبیت کربن توسط آنزیم [[روبیسکو]] به عنوان بخشی از [[چرخه کالوین]] انجام می‌شود.<ref>{{cite journal |author=Miziorko H, Lorimer G |title=Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase-oxygenase |journal=Annu Rev Biochem |volume=52 |issue= |pages=507–35 |year=1983 |pmid=6351728 |doi=10.1146/annurev.bi.52.070183.002451}}</ref> یک نوع فتوسنتز در گیاهان اتفاق می‌افتد، [[تثبیت کربن C3]]، [[تثبیت کربن C4]] و [[فتوسنتز CAM]]. کربن دی‌اکسید مسیرهای متفاوتی را در چرخه کالوین طی می‌کند، در مسیر C3 گیاهان CO2 را به طوربه‌طور مستقیم تثبیت می‌کنند، در حالی‌که در مسیر فتوسنتز C4 و CAM برای سازگاری با نور شدید خورشید و شرایط خشک، ابتدا CO2 را با دیگر مواد ترکیب می‌کنند.<ref>{{cite journal |author=Dodd A, Borland A, Haslam R, Griffiths H, Maxwell K |title=Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic |url=http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/53/369/569 |journal=J Exp Bot |volume=53 |issue=369 |pages=569–80 |year=2002 |pmid=11886877 |doi=10.1093/jexbot/53.369.569}}</ref>

نوکلئوتیدها از آمینواسیدها، دی‌اکسید کربن و [[اسید فرمیک]] در مسیری که نیاز به مقدار زیادی از انرژی دگرگشتی دارد تشکیل می‌شوند.<ref name=Rudolph>{{cite journal |author=Rudolph F |title=The biochemistry and physiology of nucleotides |journal=J Nutr |volume=124 |issue=1 Suppl |pages=124S–127S |year=1994 |pmid=8283301}} {{cite journal |author=Zrenner R, Stitt M, Sonnewald U, Boldt R |title=Pyrimidine and purine biosynthesis and degradation in plants |journal=Annu Rev Plant Biol |volume=57 |issue= |pages=805–36 |year=2006 |pmid=16669783 |doi=10.1146/annurev.arplant.57.032905.105421}}</ref> در نتیجه، بیشتر ارگانیسم‌ها سیستم‌های کارآمدی برای مازاد نوکلئوتیدهای تشکیل شده دارند.<ref name=Rudolph /><ref>{{cite journal |author=Stasolla C, Katahira R, Thorpe T, Ashihara H |title=Purine and pyrimidine nucleotide metabolism in higher plants |journal=J Plant Physiol |volume=160 |issue=11 |pages=1271–95 |year=2003 |pmid=14658380 |doi=10.1078/0176-1617-01169}}</ref> [[پورین]]‌ها به عنوان [[نوکلئوزید]]ها ساخته می‌شوند (بازهای متصل شده به [[ریبوز]]). [[آدنین]] و [[گوانین]] از پیش‌ماده‌های نوکلئوزیدی [[اینوزین]] مونوفسفات تشکیل شده‌اند، که آنهاآن‌ها نیز از اتم‌های آمینواسیدهای [[گلیسین]]، [[گلوتامین]] و [[آسپارتیک اسید]]، همچنین [[فرمات]] منتقل شده از کوآنزیم [[اسیدفولیک|تتراهیدروفولات]] سنتز شده‌اند. از طرف دیگر، [[پریمیدین]]‌ها، از باز [[اوروتات]] که از گلوتامین و آسپارتات تشکیل شده، ساخته می‌شوند.<ref>{{cite journal |author=Smith J |title=Enzymes of nucleotide synthesis |journal=Curr Opin Struct Biol |volume=5 |issue=6 |pages=752–7 |year=1995 |pmid=8749362 |doi=10.1016/0959-440X(95)80007-7}}</ref>

به طوربه‌طور کلاسیک، متابولیسم با یک رویکرد [[تقلیل‌گرایی|تقلیل‌گرایانه]] مورد مطالعه قرار می‌گیرد که تنها بر روی یک روش متابولیکی متمرکز است. ارزشمندترین روش استفاده از [[ردیاب]] در تمام ارگانیسم، بافت و لایه‌های سلولی است که مسیرهای پیش‌سازها را در تبدیل به محصول نهایی، با واسطه مواد رادیواکتیو نشاندار کرده و محصولات را تعریف می‌کند.<ref>{{cite journal |author=Rennie M |title=An introduction to the use of tracers in nutrition and metabolism |journal=Proc Nutr Soc |volume=58 |issue=4 |pages=935–44 |year=1999 |pmid=10817161 |doi=10.1017/S002966519900124X}}</ref> آنزیم‌هایی که واکنش‌های شیمیایی را کاتالیز می‌کنند سپس می‌توانند [[خالص]] شده و [[سینتیک آنزیمی|سینتیک]] آن‌ها و پاسخ به [[بازدارنده آنزیم|بازدارندگی]] آن‌ها مورد بررسی قرار می‌گیرد.

ایده پیچیدگی [[شبکه دگرگشتی|شبکه‌های دگرگشتی]] در سلول‌ها که با هزاران آنزیم مختلف شمرده می‌شود، در شکل نشان داده شده، تعامل بین فقط ۴۳ پروتئین و ۴۰ متابولیت را نمایش می‌دهد. این مدل‌ها زمانی که مسیر و اطلاعات متابولیت به دست آمده از روش‌های کلاسیک را با اطلاعات [[بیان ژن]] از مطالعات [[پروتئومیک]] و [[ریزآرایه دی‌ان‌ای]] ادغام می‌کنند، بسیار قدرتمند هستند.<ref>{{cite journal |author=Gianchandani E, Brautigan D, Papin J |title=Systems analyses characterize integrated functions of biochemical networks |journal=Trends Biochem Sci |volume=31 |issue=5 |pages=284–91 |year=2006 |pmid=16616498 |doi=10.1016/j.tibs.2006.03.007}}</ref> استفاده از این تکنیک‌ها، یک مدل از متابولیسم انسانی در حال حاضر تولید شده استشده‌است که کشف داروها و تحقیقات بیوشیمیایی را در آینده هدایت خواهد کرد.<ref>{{cite journal |author=Duarte NC, Becker SA, Jamshidi N, et al. |title=Global reconstruction of the human metabolic network based on genomic and bibliomic data |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=104 |issue=6 |pages=1777–82 |date=February 2007 |pmid=17267599 |doi=10.1073/pnas.0610772104 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17267599 |pmc=1794290|bibcode = 2007PNAS..104.1777D}}</ref>

اصطلاح متابولیزم از کلمه [[یونان|یونانی]] Μεταβολισμός مشتق شده استشده‌است – «متابولیزموس» برای «تغییرات»، یا «سرنگونی».<ref>{{cite web | title=Metabolism |publisher=The Online Etymology Dictionary | url=http://www.etymonline.com/index.php?term=metabolism |accessdate=2007-02-20}}</ref> در سده سیزدهم یک پزشک مسلمان به نام ابن نفیس دریافت بدن و اجزای آن به طوربه‌طور مستمر در حال انحلال و تغذیه هستند و به ناچار، دائماً تغییر می‌کنند.<ref>"پشت پرده مفهوم متابولیسم". 2017. خبرگزاری جمهوری اسلامی. Accessed November 23 2017. [http://www.irna.ir/fa/News/82471293].</ref> اولین مرجع مستند در مورد دگرگشت توسط [[ابن نفیس]] در سال ۱۲۶۰ بعد از میلاد مسیح در مطالعه‌ای با عنوان «''الرساله الکاملیه فی السیرة النبویه''» نوشته شده استشده‌است. تاریخچه مطالعه دگرگشت در محدوده چندین قرن می‌باشد و در مطالعات اخیر از آزمایش حیوانات به آزمایش‌های فردی واکنش‌های دگرگشتی در زیست‌شیمی مدرن حرکت کرده استکرده‌است. اولین آزمایش‌های کنترل شده در دگرگشت انسانی توسط [[سانتوریو سانتوریو]] در سال ۱۶۱۴ در کتاب ''Ars de statica medicina'' منتشر شده استشده‌است.<ref>{{cite journal |author=Eknoyan G |title=Santorio Sanctorius (1561–1636)&nbsp;– founding father of metabolic balance studies |journal=Am J Nephrol |volume=19 |issue=2 |pages=226–33 |year=1999 |pmid=10213823 |doi=10.1159/000013455}}</ref>

در بررسی‌های اخیر، [[سازوکار]]های این فرایندهای دگرگشتی مشخص نشده استنشده‌است و [[اعتقاد به اصالت حیات]] به زندگی بخشیدن به بافت‌های زنده معتقد است.<ref>Williams, H. S. (1904) [http://etext.lib.virginia.edu/toc/modeng/public/Wil4Sci.html A History of Science: in Five Volumes. Volume IV: Modern Development of the Chemical and Biological Sciences] Harper and Brothers (New York) Retrieved on 2007-03-26</ref>

کشف [[آنزیم]]‌ها در آغاز سده بیستم توسط [[ادوارد بوخنر]] انجام شد که مطالعه واکنش‌های شیمیایی دگرگشت را از مطالعه زیست‌شناختی یاخته‌ها جدا کرده و آغاز [[زیست‌شیمی]] را مشخص کرده استکرده‌است.<ref>Eduard Buchner's 1907 [http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1907/buchner-lecture.html Nobel lecture] at http://nobelprize.org Accessed 2007-03-20</ref> یکی از برجسته‌ترین زیست‌شیمی‌دان‌های نوین [[هانس آدولف کربس]] می‌باشد که کمک بسیار بزرگی در مطالعه دگرگشت انجام داده است. او چرخه [[اوره]] را کشف کرده و بعدها، با همکاری [[هانس کورنبرگ]]، چرخه سیتریک اسید و چرخه گلی‌اکسیلات را کشف کرده استکرده‌است.<ref>{{cite journal |author=Krebs HA, Henseleit K |title=Untersuchungen über die Harnstoffbildung im tierkorper |journal=Z. Physiol. Chem. |volume=210 |pages=33–66 |year=1932 |doi=10.1515/bchm2.1932.210.1-2.33}}{{سخ}}

{{cite journal |author=Krebs H, Johnson W |title=Metabolism of ketonic acids in animal tissues |journal=Biochem J |volume=31 |issue=4 |pages=645–60 |date=April 1937 |pmid=16746382 |pmc=1266984}}</ref><ref name=Kornberg>{{cite journal |author=Kornberg H, Krebs H |title=Synthesis of cell constituents from C2-units by a modified tricarboxylic acid cycle |journal=Nature |volume=179 |issue=4568 |pages=988–91 |year=1957 |pmid=13430766 |doi=10.1038/179988a0|bibcode = 1957Natur.179..988K}}</ref><!-- تکمیل یادکرد توسط ربات از ویکی انگلیسی --> تحقیقات مدرن زیست‌شیمی تا حد زیادی با گسترش روش‌هایی از جمله [[کروماتوگرافی]] (سَوانِگاری)، [[بلورشناسی پرتو ایکس]]، [[طیف‌سنجی تشدید مغناطیسی هسته‌ای]]، [[برچسب ایزوتوپی]]، [[میکروسکوپ الکترونی]] و [[شبیه‌سازی دینامیک ملکولی]] پیشرفت زیادی کرده استکرده‌است. این روش‌ها کشف و تجزیه و تحلیل دقیق بسیاری از مولکول‌ها و مسیرهای متابولیکی را در سلول امکان‌پذیر کرده‌اند.