هورمون گیاهی: تفاوت میان نسخه‌ها

'''هورمون‌های گیاهی''' یا '''فیتوهورمون‌ها''' [[پیام‌رسانی سلولی|مولکول‌هایی پیام‌رسان]] هستند که در بخشی از [[گیاه]] ساخته شده و در [[غلظت|غلظت‌های]]‌های بسیار کم فعالند. این ترکیبات، اثرات فیزیولوژیکی محسوسی در قسمت‌های مختلف گیاه به جا می‌گذارند. هورمون‌های گیاهی دارای اثرات متعددی بر رشد، اندام‌زایی و تکوین گیاه، [[رویان|رویان‌زایی]]،<ref>{{cite journal|display-authors=6|vauthors=Méndez-Hernández HA, Ledezma-Rodríguez M, Avilez-Montalvo RN, Juárez-Gómez YL, Skeete A, Avilez-Montalvo J, De-la-Peña C, Loyola-Vargas VM|date=2019|title=Signaling Overview of Plant Somatic Embryogenesis|journal=Frontiers in Plant Science|volume=10|pages=77|doi=10.3389/fpls.2019.00077|pmc=6375091|pmid=30792725|doi-access=free}}</ref> مقابله یمقابلهٔ گیاه با [[بیماری‌زا|پاتوژن‌ها]]، پاسخ گیاه به [[استرس (زیست‌شناسی)|استرس‌ها]] و [[تولید مثل|تولیدمثل]] گیاه دارند.<ref>{{cite journal|vauthors=Shigenaga AM, Argueso CT|date=August 2016|title=No hormone to rule them all: Interactions of plant hormones during the responses of plants to pathogens|journal=Seminars in Cell & Developmental Biology|volume=56|pages=174–189|doi=10.1016/j.semcdb.2016.06.005|pmid=27312082}}</ref><ref>{{cite journal|vauthors=Bürger M, Chory J|date=August 2019|title=Stressed Out About Hormones: How Plants Orchestrate Immunity|journal=Cell Host & Microbe|volume=26|issue=2|pages=163–172|doi=10.1016/j.chom.2019.07.006|pmc=7228804|pmid=31415749}}</ref><ref>{{cite journal|vauthors=Ku YS, Sintaha M, Cheung MY, Lam HM|date=October 2018|title=Plant Hormone Signaling Crosstalks between Biotic and Abiotic Stress Responses|journal=International Journal of Molecular Sciences|volume=19|issue=10|pages=3206|doi=10.3390/ijms19103206|pmc=6214094|pmid=30336563|doi-access=free}}</ref><ref>{{cite journal|display-authors=6|vauthors=Ullah A, Manghwar H, Shaban M, Khan AH, Akbar A, Ali U, Ali E, Fahad S|date=November 2018|title=Phytohormones enhanced drought tolerance in plants: a coping strategy|journal=Environmental Science and Pollution Research International|volume=25|issue=33|pages=33103–33118|doi=10.1007/s11356-018-3364-5|pmid=30284160|s2cid=52913388}}</ref><ref>{{cite journal|vauthors=Pierre-Jerome E, Drapek C, Benfey PN|date=October 2018|title=Regulation of Division and Differentiation of Plant Stem Cells|journal=Annual Review of Cell and Developmental Biology|volume=34|pages=289–310|doi=10.1146/annurev-cellbio-100617-062459|pmc=6556207|pmid=30134119}}</ref>

واژه یواژهٔ [[هورمون]] در اصل در قلمرو فیزیولوژیکی [[جانوران]] به وجود آمده و این واژه از ریشه یونانی به معنی تهییج کردن گرفته شده‌است. هورمون‌های گیاهی که اغلب فیتوهورمون خوانده می‌شود در بافت‌های [[مریستم|مریستمی]] یا جوان گیاه ساخته می‌شوند و غالباً اثر خود را پس از انتقال به بافت هدف می‌گذارند. بر خلاف جانوران که تولید هورمون‌ها محدود به [[غده|غدد]] است، [[سلول گیاهی|سلول‌های گیاهی]] مختلف، توانایی تولید هورمون‌های گیاهی را دارند.<ref>{{cite web|title=Plant hormones|url=https://biology.tutorvista.com/biomolecules/plant-hormones.html|publisher=NCS Pearson}}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.scienceindia.in/home/view_article/70|title=Plant Hormones}}</ref> هورمون‌های گیاهی در گونه‌های ساده‌تر گیاهان از جمله [[جلبک|جلبک‌ها]]‌ها نیز تولید می‌شوند که این ترکیبات نیز، دارای ویژگی‌های مشابه با هورمون‌های گیاهان پیشرفته‌تر مانند [[آوندداران]] هستند.<ref>{{Cite journal|last=Tarakhovskaya|first=E.|last2=Maslov|first2=Yu I.|last3=Shishova|first3=M.|date=2007|title=Phytohormones in algae|url=https://www.semanticscholar.org/paper/Phytohormones-in-algae-Tarakhovskaya-Maslov/00093c5602c5f83ef507da5cb7636e152d978c78|journal=Russian Journal of Plant Physiology|doi=10.1134/S1021443707020021}}</ref> برخی هورمون‌های گیاهی در میکروب‌هایی چون قارچ‌های تک‌سلولی و باکتری،هاباکتری، ها نیز تولید می‌شود که دارای نقش هورمونی نیستند و نوعی [[متابولیت ثانویه]] به‌حساب می‌آیند.<ref>{{Cite journal|last=Rademacher|first=W.|date=2004|title=Gibberellin formation in microorganisms|url=https://www.semanticscholar.org/paper/Gibberellin-formation-in-microorganisms-Rademacher/e8fe806641e609b9ecd9c77c951fb0d8e425c41b|journal=Plant Growth Regulation|doi=10.1007/BF00029903}}</ref>

گاهی موادی که به صورت مصنوعی تولیدشده‌اند، اثراتی مشابه یکی از هورمون‌های طبیعی گیاهی را دارند که در واقع، تنظیم‌کننده‌های رشد هستند. تنظیم‌کننده‌های رشد ترکیبات سنتزشده یا هورمون‌های گیاهی هستند که فرایندهای فیزیولوژیکی را تغییر می‌دهند. این مواد با تقلید کردن از هورمون‌ها، تأثیر روی (سنتزشدن) هورمون‌ها و از بین بردن یا انتقال یا تغییر دادن محل تأثیر هورمونی، رشد را تنظیم می‌کنند. می‌توان گفت تمام هورمون‌ها، تنظیم‌کننده یتنظیم‌کنندهٔ رشد هستند اما تمام تنظیم‌کننده‌های رشد هورمون نیستند.

هورمون‌های گیاهی بر اساس ویژگی‌ها و [[ساختار شیمیایی]]، به انواع مختلفی تقسیم می‌شوند. آن‌ها در ابتدا به ۵ گروه مختلف [[اکسین|اکسین‌]]ها (Auxins)، [[جیبرلین|جیبرلین‌]]ها (Giberellins) و [[سیتوکینین|سیتوکینین‌]]ها، [[اسید آبسیزیک]] (ABA یا Abscisic acid) و [[اتیلن]] (Ethylene) تقسیم‌بندی‌تقسیم‌بندی می‌شدند<ref>{{cite book|vauthors=Weier TE, Rost TL|title=Botany: a brief introduction to plant biology|publisher=Wiley|location=New York|year=1979|pages=[https://archive.org/details/botanybriefintro00rost/page/155 155–170]|isbn=978-0-471-02114-8|url=https://archive.org/details/botanybriefintro00rost/page/155}}</ref> اما در مطالعات بعدی، [[براسینو استروئید|براسینو استروئیدها]]ها (Brassinosteroids) [[جاسمونات‌جاسمونات|جاسمونیت‌ها]] (Jasmonates)، [[استریگولاکتون‌|استریگولاکتون‌هااستریگولاکتون]]‌ها (Strigolactone) و [[سالیسیلیک اسید]] (salicylic acid) نیز به انواع هورمون‌های اصلی گیاهی، افزوده شدند.

۱-# طویل شدن سلول‌ها و اندامها: اولین اثر آکسین‌ها می‌باشد که افزایش غلظت آکسین شدت طویل شدن سلول‌ها را به همراه دارد. اما اثر بازدارندگی نیز دارد یعنی آکسین با همان غلظتی که سبب تشدید طویل شدن اندام‌ها هوایی را دارد طویل شدن ریشه را کند می‌سازد.

[[جیبرلین|جیبرلین‌ها]]،‌ها، به میزان زیادی در [[دانه|دانه‌های]]‌های در حال [[جوانه‌زنی (بذر)|جوانه‌زنی]] تولید می‌شوند. نقش آن‌ها در گیاهان بالغ، طویل‌سازی و تنظیم رشد سلول‌های گیاهی در مراحل مختلف [[چرخه زندگی زیستی|چرخه زیست]] گیاهان است. این هورمون در تنظیم مراحل زایشی و رویشی گیاه و گرده‌افشانی نیز نقش مهمی دارد.<ref>{{Cite journal|last=Tsai|first=F.|last2=Lin|first2=C.|last3=Kao|first3=C.|date=2004|title=A comparative study of the effects of abscisic acid and methyl jasmonate on seedling growth of rice|url=https://www.semanticscholar.org/paper/A-comparative-study-of-the-effects-of-abscisic-acid-Tsai-Lin/5b8b854337584c76fb5cc388e8ff440f0dbfbd85|journal=Plant Growth Regulation|doi=10.1023/A:1005761804191}}</ref> جیبرلین، نخستین بار در قارچی به نام [[بیماری پوسیدگی فیوزاریمی|جیبرلا فوجیکوروی]] شناسایی شد.<ref>{{Cite journal|last=Grennan|first=Aleel K.|date=2006-06|title=Gibberellin metabolism enzymes in rice|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16760495/|journal=Plant Physiology|volume=141|issue=2|pages=524–526|doi=10.1104/pp.104.900192|issn=0032-0889|pmc=1475483|pmid=16760495}}</ref>

۲-# جیبرلین‌ها ایجاد میوه‌های ناشی از بکرزایی را روی گیاهان که به‌طور طبیعی توانایی این کار داشته باشند افزایش می‌دهد.

۵-# تأخیر در رسیدن میوه‌ها: میوه‌های مانند [[خرمالو]] که اگر پیش از رسیدن چیده نشوند به سرعت نرم و فاسد می‌شوند یا میوه‌های پرتقال و لیمو زمانی روی درخت می‌رسند که عرضه است به بازار زیاد یا قیمت‌ها پایین است که غالباً ضرر اقتصادی را به همراه موارد استفاده از هورمون جیبرلین هنگامی که میوه‌ها هنوز سبز هستند یعنی حدود یکماه قبل از رسیدن مدتی نسبتاً طولانی همان‌طور سبز روی درخت باقی خواهند ماند و از طرفی استفاده از این هورمون در گیلاس حدود سه هفته قبل از برداشت و در گلابی چهار هفته قبل از برداشت در دیر برداشت کردن محصول مؤثر است.

در سال ۱۹۵۵ دانشمندی به نام میلر موفق شد که از [[دی‌ان‌ای]] تجزیه‌شده اسپرم [[شاه‌ماهی]] اولین انگیزنده تقسیم یاخته‌ای را جدا کند و آن را کینین نام نهاد. بعدها معلوم شد که این ماده مصنوعی در گیاه وجود ندارد و اولین ماده طبیعی استخراج شده از گیاه که در واقع [[سیتوکینین]] طبیعی می‌باشد از [[بذر]] [[ذرت]] به‌دست آمده که آن را [[زآتین]] نامیدند. زآتین یکی از فعال‌ترین سیتوکینین‌های شناخته شده‌است که دارای اثرات مختلفی است که مهم‌ترین آن‌ها تحریک [[تقسیم سلول|تقسیم سلولی]] است. سیتوکینین‌ها به‌طور عمده در مریستم‌های انتهایی [[ریشه]]، [[گل‌آذین|گل‌آذین‌ها]]‌ها و [[میوه|میوه‌های]]‌های در حال رشد ساخته می‌شود. سیتوکینین ساخته شده در نوک ریشه به وسیلهٔ شیره خام [[آوند چوبی|آوندهای چوبی]] و در بخش‌های بالایی گیاه توسط آوندهای آبکشی به سمت پایین انتقال می‌یابد.

۱-# بزرگ شدن و طویل شده سلول‌ها: سیتوکینین‌ها در مرحله طویل شدن سلول یا بزرگ شده آن رشد تأثیر می‌گذارد ولی اینکه اثر رونق بخشی یا باز دارنده است بستگی به اندام مربوط نوع به‌خصوص سیتوکینین و غلطت آن دارد.

۱-# کاربرد سیتوکینین در کشت بافت جهت تولید گیاهانی مانند داودی، میخک که هم‌اکنون به‌طور تجاری در سطح بزرک انجام می‌گیرد.

۶-# خیساندن بذر در محل سیتوکینین یک روز قبل باعث افزایش جوانه زنی می‌شود.

۱-# رسیدن کامل و توسعه رنگ میوه روی درخت و داخل انبار.

۷-# اتیلن در آناناس باعث تولید گلدهی و بروز جنسیت در خیار به صورت عکس هورمون جیبرلین باعث افزایش تولید گل ماده نسبت به گل نر می‌شود.

۱۰-# نظربا توجه به اینکه صرفه جویی در نیرویصورت کارکمپوت‌سازی لازمباید دربرداشتمیوه‌های مکانیزهبدون ودم رسیدنباشند هم‌زمان محصول یک امر مهم و مؤثر می‌باشدلذا استفاده از این هورمون مفیددر ومیوه‌هایی حائزمانند اهمیتگیلاس می‌باشدو مانندآلبالو گردو،حائز آلبالو، گیلاس واهمیت هلو…است.

۱# -کمک به ریزش: بررسی‌ها نشان داده استداده‌است که هورمون‌های دیگر به‌خصوص IAA (اسید اندول استیک) و اتیلن در کنترل ریزش با ABA عکس‌العمل متقابل دارند.

۳-# جلوگیریتسریع از سبزدر شدنتشکیل بذرریشه: اسید آبسیزیک با خنثی کردن اثر هورمون‌هایاثر جیبرلین وکه سیتومانع کنینریشه رازایی درمی‌شود کمکباعث بهتسریع سبزدر شدهریشه بذر خنثیزایی می‌کندمی‌شود.

۱-# در ریزش برگ‌ها و میوه‌ها رابطه با آکسین‌ها وجود دارد.

[[براسینواستروئید|براسینواستروئیدها]]،ها، تنها گروه هورمون‌های گیاهی [[استروئید|استروئیدی]] هستند. این ترکیبات در مواردی چون طویل‌سازی و تقسیم سلولی، [[زمین‌گرایی]]، [[تمایز]] بافت‌ها به [[بافت چوبی]] و مقابله با [[استرس (زیست‌شناسی)|استرس‌های زیستی]]، ایفای نقش می‌کنند. این مواد، نخستین بار در سال ۱۹۷۹ در [[گرده]] گیاه [[کلزا]] شناسایی شد.<ref>{{Cite journal|last=Grove|first=M. D.|last2=Spencer|first2=G.|last3=Rohwedder|first3=W.|last4=Mandava|first4=N.|last5=Worley|first5=J. F.|last6=Warthen|first6=J. D.|last7=Steffens|first7=G. L.|last8=Flippen-Anderson|first8=J.|last9=Cook|first9=J. C.|date=1979|title=Brassinolide, a plant growth-promoting steroid isolated from Brassica napus pollen|url=https://www.semanticscholar.org/paper/Brassinolide%2C-a-plant-growth-promoting-steroid-from-Grove-Spencer/da4866c31bc054e97716fe5bbece234a348b56c6|journal=Nature|doi=10.1038/281216A0}}</ref>

[[جاسمونات‌|جاسمونات‌هاجاسمونات]]‌ها تزکیباتی [[لیپید|لیپیدی]] هستتد که نخستین بار در روغن گیاه [[یاس]] شناسایی شدند.<ref>{{cite journal|vauthors=Demole E, Lederer E, Mercier D|date=1962|title=Isolement et détermination de la structure du jasmonate de méthyle, constituant odorant caractéristique de l'essence de jasmin|trans-title=Isolation and determination of the structure of methyl jasmonate, a fragrant constituent characteristic of jasmine oil|journal=Helvetica Chimica Acta|language=fr|volume=45|issue=2|pages=675–685|doi=10.1002/hlca.19620450233}}</ref> این ترکیبات، در واکنش گیاه در برابر هجوم [[بیماری‌زا|پاتوژن‌ها]]، [[قارچ|قارچ‌ها]]‌ها یا [[گیاه‌خواران]]، نقش دارند.<ref>{{Cite journal|last=Browse|first=John|date=2005|title=Jasmonate: an oxylipin signal with many roles in plants|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16492478/|journal=Vitamins and Hormones|volume=72|pages=431–456|doi=10.1016/S0083-6729(05)72012-4|issn=0083-6729|pmid=16492478}}</ref>

۱-# مبانی فیزیولوژی گیاهی – ترجمه حسین لسانی و مسعود مجتهدی- انتشارات دانشگاه تهران

۲-# اصول باغبانی – مرتضی خوشخوی- انتشارات دانشگاه شیراز

۳-# زندگی گیاه سبز- ترجمه حسین لسانی و مسعود مجتهدی- انتشارات دانشگاه تهران