تفاوت میان نسخه‌های «فاژ»

۴٬۰۹۳ بایت اضافه‌شده ،  ۷ سال پیش
اصطلاح متن و افزودن اطلاعات بیشتر
جز (ربات: مرتب‌سازی رده‌ها؛ زیباسازی)
(اصطلاح متن و افزودن اطلاعات بیشتر)
[[پرونده: Phage.png|250px|farme|thumb|left|ساختمان یک باکتریو فاژ]]
'''باکتریوفاژها''' (باکتری‌خوارها) یا به اختصار فاژها، [[ویروس|ویروسهایی]] هستند بهکه سازوکاربه سلولی [[باکتری|باکتریها]] حمله می‌کنند وآنهاوآن‌ها را از بین می‌برند. این ویروسهاویروس مختصها باکتریهابرای باکتری ها اختصاصی هستند و نمی‌توانند به [[یوکاریوت|یوکاریوتها]] حمله کنند.
 
==پیشینهتاریخچه==
در سال‌های ۱۹۱۵و ۱۹۱۷ دو دانشمند به نام هایFrederickهای Twortفردریک (۱۹۱۵)تاوورت {{به انگلیسی|Frederick Twort}} و Felixفلیکس دهرله {{به انگلیسی|Félix d'herelle (۱۹۱۷)Hérelle}} در ضمن آزمایشاتآزمایش‌های خود به طور اتفاقی به وجود این فاژ‌ها پی بردند.این دو دانشمند ضمنبا رشد باکتری‌های مختلف در محیط‌های کشت مایع متوجه مردن واز لیزبین شدنرفتن خود به خود این باکتریهاباکتری ها شدند. این دو دانشمنددانشمندان پس از مطالعات خود و با صاف نمودن این محیط‌های حاوی فاژ توسط فیلتر‌های باکتریولوژیباکتری‌ شناسی، وجود این باکتریوفاژها را اثبات کردند.
 
==تعریف:==
 
باکتروفاژ‌ها ویروس هائیهایی هستند که باکتری‌ها را آلوده می‌کنند. انواع بسیار مختلفی از باکتریوفاژها وجود دارند که به گونه های خاصی متمایلاز میباشندباکتری‌ها تمایل دارند و فقط میزبان باکتریائیباکتریایی خاصخاصی را آلوده میکنندمی کنند. مشابهفاژها مانند سایر ویروس‌ها آنها نیز شاملدارای یک اسید نوکلئیک درونی (DNA یا RNA) هستند که این ژنوم توسط یک پوشش پروتئینی حفاظتی در خارج احاطه شده‌است.
 
==تقسیم بندی باکتریوفاژ‌ها:==
 
مبنای طبقه بندی باکتریوفاژ‌ها نوع اسید نوکلئیک آنها و بعد از آن، شکل و ساختار آنها میباشدمی باشد. آن ها بر اساس ساختار به سه شکل بیست وجهی {{به لاتین|Icosahydral}} مانند MS2، رشته‌ای {{به انگلیسی|Filamentus}} یا مارپیچی{{به انگلیسی|Helical}} مانند M13 و فاژهای دارای سر و دم {{به انگلیسی|Head and tail}} مانند فاژهای فاژ‌های T۴و λ طبقه بندی می شوند.
 
فاژهای دم دار دارای دو رشته DNA یعنی کادوویرال‌ها {{به لاتین|Caudovirales}}، بیش از 95% فاژهای موجود در متون علمی را به خود اختصاص داده اند و به نظر می رسد فراوان ترین نوع فاژ بر روی کره زمین باشند. فاژها بر توسط کمیته بین المللی تاکسونومی ویروس‌ها {{به انگلیسی|International Committee on Taxonomy of Viruses}} طبقه بندی می‌شوند.
==ساختار:==
تاکنون 19 خانواده از فاژا شناخته شده اند که فقط 2 خانواده دارای ژنوم RNA و 5 خانواده دارای انولوپ (پوشش پروتئینی) هستند. در فاژهای دارای ژنوم DNA، فقط 2 خانواده دارای ژنوم تک رشته‌ای، 8 خانواده دارای ژنوم حلقوی و 9 خانواده دارای ژنوم خطی می‌باشند. 9 خانواده فقط باکتری‌ها را آلوده می سازند. 9 خانواده آرکئا (آرکی باکترها) را آلوده می کنند و یک خانواده یعنی تکتی ویریده {{به لاتین|Tectiviridae}}هم باکتری‌ها و هم آرکئا (آرکی باکترها) را آلوده می سازد.
سه نوع ساختار در باکتروفاژها مشاهده شده‌است:
مهمترین خانواده های فاژها عبارتند از :
 
* میوویریده {{به لاتین|Myoviridae}} : در راسته کادوویرال‌ها قرار گرفته اند. فاقد انولوپ (پوشش پروتئینی) بوده و دم منقبض شونده دارند. آن‌ها دارای DNA دو رشته‌ای خطی هستند مانند فاژ T4.
Icosahydral: یا بیست وجهی که در آن ملکول‌های پلی پپتیدی ویژه ساختار هندسی را تشکیل میدهد که اسید نوکلئیک را احاطه میکند. یک مثال برای این گروه فاژ MS۲ است که E.coli را آلوده میکند.
* سیفوویریده {{به لاتین|Siphoviridae}} : در راسته کادوویرال‌ها قرار گرفته اند. فاقد انولوپ (پوشش پروتئینی) بوده و دم غیر منقبض شونده طویل دارند. آن‌ها دارای DNA دو رشته‌ای خطی هستند مانند فاژ λ و فاژ T5.
* پودوویریده {{به لاتین|Podoviridae}} : در راسته کادوویرال‌ها قرار گرفته اند. فاقد انولوپ (پوشش پروتئینی) بوده و دم غیر منقبض شونده کوتاه دارند. آن‌ها دارای DNA دو رشته‌ای خطی هستند مانند فاژ T7.
* لیپوتریکس ویریده {{به لاتین|Lipothrixviridae}} : در راسته لیگامن ویرال‌ها {{به لاتین|Ligamenvirales}} قرار دارند. آن ها طویل بوده، دارای انولوپ هستند و DNA دو رشته ای خطی دارند.
* رودی ویریده {{به لاتین|Rudiviridae}} : در راسته لیگامن ویرال‌ها {{به لاتین|Ligamenvirales}} قرار دارند. آن ها طویل بوده، فاقد انولوپ هستند و DNA دو رشته ای خطی دارند.
* آمپولاویریده {{به لاتین|Ampullaviridae}} : بطری شکل، دارای انولوپ و DNA دو رشته ای خطی دارند.
* بی کاداویریده {{به لاتین|Bicaudaviridae}} : لیمویی شکل، فاقد انولوپ و DNA دو رشته ای حلقوی دارند.
* کلاواویریده {{به لاتین|Clavaviridae}} : طویل ، فاقد انولوپ و DNA دو رشته ای حلقوی دارند.
* کورتیکوویریده {{به لاتین|Corticoviridae}} : متقارن، فاقد انولوپ و DNA‌ دو رشته ای حلقوی دارند.
* سیستوویریده {{به لاتین|Cystoviridae}} : کروی ، دارای انولوپ و RNA‌ دو رشته ای چند قطعه ای دارند.
* فوسلوویریده {{به لاتین|Fuselloviridae}} : لیمویی شکل، فاقد پوشش و DNA دو رشته ای حلقوی دارند.
* گلوبولوویریده {{به لاتین|Globuloviridae}} : متقارن، دارای انولوپ و DNA دو رشته ای خطی دارند.
* گوتاویروس {{به لاتین|Guttavirus}} : بیضوی، فاقد انولوپ و DNA دو رشته ای حلقوی دارند.
* اینوویریده {{به لاتین|Inoviridae}} : رشته ای (فیلامنتی)، فاقد پوشش و DNA تک رشته ای حلقوی دارند.
* لوی ویریده {{به لاتین|Leviviridae}} : متقارن، فاقد پوشش و RNA تک رشته ای خطی دارند مانند فاژهای MS2 و Qβ.
* میکروویریده {{به لاتین|Microviridae}} : متقارن، فاقد پوشش و DNA تک رشته ای حلقوی دارند مانند ΦX174.
* پلاسماویریده {{به لاتین|Plasmaviridae}} : پلئومورف (چند شکلی)، دارای انولوپ و DNA دو رشته ای حلقوی دارند.
* تکتی ویریده {{به لاتین|Tectiviridae}} : متقارن، فاقد انولوپ و DNA دو رشته ای خطی دارند.
 
Filamentus or Helical: رشته‌ای یا مارپیچی که در آن واحد‌های پلی پپتیدی به صورت یک مارپیچ برای ایجاد ساختار میله ئی منظم شده‌اند مانند M۱۳ در E.coli.
 
==باکتریوفاژ‌ها بر اساس ماده ژنتیکی:==
Head and tail: سری و دمی که پیچیده ترین ساختار فاژی است و شامل یک سر بیست وجهی و یک دم رشته ئی میباشد که اجازه میدهد اسید نوکلئیک فاژ به سلول میزبان وارد شود. مثال هائی از از این نوع فاژ‌ها T۴و λ در باکتری E.coli هستند.
 
اساس تقسیم بندی فاژ‌ها بر اساس ساختار و همچنین نوع اسید نوکلئیک آنهاآن‌ها می‌باشد. از نظر شکلیشکلی، باکتریو فاژ‌هاباکتریوفاژ‌ها به سه شکل: Icosahydralبیست ،وجهی، Filamentusرشته orای یا Helicalمارپیچی و Headدارای andدم tailو سر دیده شده می‌باشنداند. از نظر ماده وراثتیوراثتی، باکتریوفازباکتریوفاژ می‌تواند شامل هر کدام از DNA یا RNA باشد که هر کدام از آنهاآن‌ها همنیز ممکن است به صورت تک رشته ئی(Single-stranded)ای یا دو رشته ئی(Double-stranded)ای باشند.
==باکتریوفاژ‌ها بر اساس ماده ژنتیکی:==
 
==فاژهای دارای DNA==
اساس تقسیم بندی فاژ‌ها بر اساس ساختار و همچنین نوع اسید نوکلئیک آنها می‌باشد. از نظر شکلی باکتریو فاژ‌ها به سه شکل: Icosahydral ، Filamentus or Helical و Head and tail می‌باشند. از نظر ماده وراثتی باکتریوفاز می‌تواند شامل هر کدام از DNA یا RNA باشد که هر کدام از آنها هم ممکن است تک رشته ئی(Single-stranded) یا دو رشته ئی(Double-stranded) باشند.
 
فاژ‌های ssDNAدارای ایکوزاDNA تک رشته ای هیدرال(ssDNA) بیست وجهی):
==DNA PHAGES:==
 
مطالعات بر روی این فاژ‌ها منجر به کشف همانند سازی به روش حلقه غلتان {{به انگلیسی|rolling circle}}و همچنین تعین هویت پروتئین‌های درگیردخیل در همانند سازی میزبان شد. از این گروهگروه، فاژ ϕX۱۷۴ بیش از همه مورد مطالعه قرار گرفته‌است. ژنوم این فاژ یکفاژ، ssDNA حلقوی است که شامل ۵۳۸۶ نوکلئوتید است و ۱۱ ژن را کد می‌کند. این فاژفاژ، اولین ژنوم دست نخورده ئیای بود که سیکوئنستعیین توالی شد.طول ژنوم کوتاه تر از ظرفیت کد گذاری اش است که آن نیز به علت هم پوشانی ژنی ایجاد شده‌استشده ‌است.
Single-stranded DNA phages:
 
فاژ‌های دارای DNA تک رشته ای (ssDNA) رشته ای:
دو گروه از باکتریو فاژ‌های ssDNA وجود دارند. بیست وجهی و رشته ئی که از هرکدام مثال هائی آمده‌است.
o Icosahedral single-stranded DNA phages
ϕX۱۷۴ and S-۱۳،
o Filamentous single-stranded DNA Phages
Fspecific filamentous (Ff) phages:M۱۳، fd and f۱
 
از این گروهگروه، M۱۳،فاژهای f1، fd andو M13 بیش از همه مورد مطاله قرار گرفته‌اند. این گروه از فاژ‌هافاژ‌ها، Mail specificهستند و سویه هائیهایی از E.coli را که دارای پیلی جنسی هستند را توسطاز جذبطریق درهمان پیلی F «که توسط پلاسمید کد می‌شود» آلوده می‌کنند. اینها بر خلاف خیلیبسیاری از فاژ‌های دیگردیگر، DNAشانDNA خود را به میزبان تزریق نمی‌کنند بلکه به صورت کامل وارد میزبان می‌شوند و پوشش برداری داخل میزبان انجام می‌شود. به علاوهعلاوه، این گروه میزبان خود را لیز نمی‌کنند بلکه ویریون‌های حاصله به طور مداوم در طول ژندگیزندگی میزبان آزاد می‌شوند. با این حالحال، سرعت رشد این سلول‌هاباکتری‌ها نسبت به سلول‌هایباکتری‌های آلوده نشده کمتر می‌شود.
فاژ‌های ssDNA ایکوزا هیدرال(بیست وجهی):
 
فاژهای دارای DNA دو رشته ای:
مطالعات بر روی این فاژ‌ها منجر به کشف همانند سازی به روش حلقه غلتان و همچنین تعین هویت پروتئین‌های درگیر در همانند سازی میزبان شد. از این گروه ϕX۱۷۴ بیش از همه مورد مطالعه قرار گرفته‌است. ژنوم این فاژ یک ssDNA حلقوی است که شامل ۵۳۸۶ نوکلئوتید است و ۱۱ ژن را کد می‌کند. این فاژ اولین ژنوم دست نخورده ئی بود که سیکوئنس شد.طول ژنوم کوتاه تر از ظرفیت کد گذاری اش است که به علت هم پوشانی ژنی ایجاد شده‌است.
 
این گروه از فاژ‌ها دارای تنوع زیادی می‌باشند. در این گروهeven T-گروه، فاژ‌هاT7 و λ به خوبی مورد مطالعه قرار گرفته‌اند. فاژ‌های T۲ وفاژ‌و T۶ ازدر خانواده Myoviridaeمیوویریده «از myos به معنی عضله که به خاطر دم قابل انقباض این گروه می‌آید» وقرار گرفته است. فاژهای T۱ و T۵ به همراه λ در خانواده Syphoviridaeسیفوویریده «از یونانی siphon به معنی لوله به خاطر دم غیر قابل انقباض» برقرار می‌گردددارند. به فاژ هائی با دم غیر قابل انقباض و بلند و T۳ و T۷ ازفاژهای خانواده Podoviridaeپودوویریده " از یونانی podus به معنی پاً بر می‌گردد به فاژ هائی بادارای دم غیر قابلمنقبض انقباضشونده وکوتاه کوتاه،هستند در این خانواده قرارمانند می‌گیرندT7.
فاژ‌های ssDNA فیلامنتوس(رشته ئی):
 
T۴ یک فاژ even T- وT4، یکی از بزرگترین فاژ هاست که شکل پیچیده ای دارد که شامل یک سر بیست وجهی پیچیده و یک دم قابل انقباض به همراه پایه، فیبر‌های دمی و خارها میباشدمی باشد. فیبر‌های دمی T۴دمی، پین‌هاخار‌ها و صفحه پایه در اتصال به لیپوپلی ساکارید باکتری میزبان درگیربه فاژ کمک می هستندکنند. بعدپس از اتصالاتصال، غلاف دمی منقبض می‌شود و به کمک آنزیم لیزوزیم «محصول ژن gp۵ یا gene product ۵»، لایه‌هایدیواره پپتیدوگلایکانباکتری را هضم نموده و اسید نوکلئیک فاژ را به میزبان تزریق می‌کند. ژنوم فاژ داری باز‌های تغییر یافته ۵-هیدروکسی سیتوزین است که باعث حفاظت DNA فاژ در مقابل آنزیم‌های محدودالاثر {{به انگلیسی|restriction enzymes}} میزبان میشودمی شود. ژنوم حدودا دارای ۳۰۰ ژن است که که توسط سه نوع مختلفراه پروموتورانداز :{{به early(Pe) و middle(Pm) و late(Pl)انگلیسی|promoter}} تنظیم بیان می‌شود. ژن‌های فوری {{به انگلیسی|early}}و میانی {{به انگلیسی|middle}} فعالیت‌های لازم برای همانند سازی را کد می‌کنند و ژن‌های فازتاخیری ناخیری{{به انگلیسی|late}}، اجزاءاجزای سر و دم و همچنین لیز سلول میزبان را کد می‌کنند.
از این گروه M۱۳، fd and f۱ بیش از همه مورد مطاله قرار گرفته‌اند. این گروه از فاژ‌ها Mail specificهستند و سویه هائی از E.coli را که دارای پیلی جنسی هستند را توسط جذب در پیلی F «که توسط پلاسمید کد می‌شود» آلوده می‌کنند. اینها بر خلاف خیلی از فاژ‌های دیگر DNAشان را به میزبان تزریق نمی‌کنند بلکه به صورت کامل وارد میزبان می‌شوند و پوشش برداری داخل میزبان انجام می‌شود. به علاوه این گروه میزبان خود را لیز نمی‌کنند بلکه ویریون‌های حاصله به طور مداوم در طول ژندگی میزبان آزاد می‌شوند. با این حال سرعت رشد این سلول‌ها نسبت به سلول‌های آلوده نشده کمتر می‌شود.
 
==فاژهای دارای RNA==
Double-stranded DNA phages:
 
این گروه از فاژ‌ها دارای تنوع زیادی می‌باشند.در این گروهeven T- فاژ‌ها و λ به خوبی مورد مطالعه قرار گرفته‌اند. فاژ‌های T۲ و T۴ و T۶ از خانواده Myoviridae «از myos به معنی عضله که به خاطر دم قابل انقباض این گروه می‌آید» و T۱ و T۵ به همراه λ در خانواده Syphoviridae «از یونانی siphon به معنی لوله به خاطر دم غیر قابل انقباض» بر می‌گردد به فاژ هائی با دم غیر قابل انقباض و بلند و T۳ و T۷ از خانواده Podoviridae " از یونانی podus به معنی پاً بر می‌گردد به فاژ هائی با دم غیر قابل انقباض و کوتاه، در این خانواده قرار می‌گیرند.
 
T۴ یک فاژ even T- و یکی از بزرگترین فاژ هاست که شکل پیچیده دارد که شامل یک سر بیست وجهی پیچیده و یک دم قابل انقباض به همراه پایه، فیبر‌های دمی و خارها میباشد. فیبر‌های دمی T۴ پین‌ها و صفحه پایه در اتصال به لیپوپلی ساکارید باکتری میزبان درگیر هستند. بعد از اتصال غلاف دمی منقبض می‌شود و به کمک آنزیم لیزوزیم «محصول ژن gp۵ یا gene product ۵» لایه‌های پپتیدوگلایکان را هضم نموده و اسید نوکلئیک فاژ را به میزبان تزریق می‌کند. ژنوم داری باز‌های تغییر یافته ۵-هیدروکسی سیتوزین است که باعث حفاظت DNA فاژ در مقابل آنزیم‌های محدودالاثر میزبان میشود. ژنوم حدودا دارای ۳۰۰ ژن است که که توسط سه نوع مختلف پروموتور : early(Pe) و middle(Pm) و late(Pl) تنظیم بیان می‌شود. ژن‌های فوری و میانی فعالیت‌های لازم برای همانند سازی را کد می‌کنند و ژن‌های فاز ناخیری اجزاء سر و دم و همچنین لیز سلول میزبان را کد می‌کنند.
 
==RNA PHAGES==
 
Single-stranded RNA phages