گیاهان گل‌دار

تک‌شاخه‌ای گیاهان پرتنوع
(تغییرمسیر از گیاهان گلدار)

گیاهان گُل‌دار (به انگلیسی: Flowering plants)، گیاهانی هستند که گل و میوه می‌دهند و تبارشاخه نهان‌دانگان (Angiospermae) را تشکیل می‌دهند،[۵][۶] که معمولاً نهان‌دانه (angiosperms) نامیده می‌شود. اصطلاح "نهان‌دانگان" از کلمات یونانی angeion ("محفظه، ظرف") و sperma ("بذر") گرفته شده‌است و به گیاهانی اطلاق می‌شود که بذرهای خود را در یک میوه تولید می‌کنند. آنها با ۶۴ راسته، ۴۱۶ خانواده، تقریباً ۱۳۰۰۰ جنس و ۳۰۰۰۰۰ گونه شناخته شده، متنوع‌ترین گروه از رویان‌داران هستند.[۷] نهان‌دانگان قبلاً ماگنولیاتباران (Magnoliophyta) نامیده می‌شدند.[۸]

گیاهان گُل‌دار
محدودهٔ زمانی: والانجینین پسین – اکنون، ۱۳۴ تا ۰ میلیون سال پیش
Flower poster 2.jpg
تنوع گیاهان گُل‌دار
رده‌بندی علمی e
فرمانرو: گیاهان
کلاد: نهان‌دانگان
گروه‌ها (APG IV)[۱]

نهان‌دانگان پایه

نهان‌دانگان مرکزی

مترادف

نهان‌دانگان مانند بازدانگان گیاهانی از پیدازادان هستند که بذر تولید می‌کنند. آنها با ویژگی‌هایی از جمله گل‌ها، درون‌دانه درون بذرها و تولید میوه‌هایی که حاوی بذر هستند از بازدانگان متمایز می‌شوند.

اجداد گیاهان گل‌دار قبل از پایان دوره کربونیفر، بیش از ۳۰۰ میلیون سال پیش، از اجداد مشترک همه بازدانگان زنده جدا شدند. نزدیکترین خویشاوندان فسیلی گیاهان گل‌دار نامشخص و بحث‌برانگیز هستند.

اولین فسیل‌های نهان‌دانگان به شکل گرده در حدود ۱۳۴ میلیون سال پیش در دوره کرتاسه پیشین است. در طول دوره کرتاسه، نهان‌دانگان به‌طور انفجاری متنوع شدند و در پایان دوره به گروه غالب گیاهان در سراسر سیاره تبدیل شدند که با کاهش و انقراض گروه‌های بازدانگان که قبلاً گسترده بودند مطابقت دارد. منشأ و تنوع نهان‌دانگان اغلب به‌عنوان «معمای نفرت‌انگیز داروین» شناخته می‌شود.[۹]

فسیل گیاهی ۱۶۴ میلیون ساله قدیمی‌ترین نمونه جوانه گل‌دار است، این فسیل که در منطقه مغولستان داخلی چین کشف شد، ۴.۲ سانتی‌متر طول و 2 سانتی‌متر عرض دارد. شامل یک ساقه، یک شاخه برگی، یک میوه پیازشکل و یک جوانه گل کوچک به اندازه حدود ۳ میلی‌متر مربع است. محققان این گونه جدید را فلوریجِرمینیس ژوراسیکا (Florigerminis jurassica) نامگذاری کرده‌اند.[۱۰]

ویژگی‌هاویرایش

 
بید علفی آذرین که با نام‌های آتشین یا علف بیدگل سرخ نیز شناخته می‌شود، گیاهی گل‌دار از خانواده گل‌مغربیان است.

ویژگی‌های مشتق شده از نهان‌دانگانویرایش

نهان‌دانگان از جهات مختلفی با سایر گیاهان بذری متفاوت هستند که در جدول زیر توضیح داده شده‌است. این ویژگی‌های متمایز در کنار هم، نهان‌دانگان را به متنوع‌ترین و پرشمارترین گیاهان زمینی و از نظر تجاری مهم‌ترین گروه برای انسان تبدیل کرده‌است.[الف]

ویژگی‌های متمایز نهان‌دانگان
ویژگی شرح
اندام‌های گل دهنده گل‌ها، اندام‌ها زایشی گیاهان گل‌دار، بارزترین ویژگی متمایزکننده آنها از سایر گیاهان بذری هستند. گل‌ها ابزاری را برای نهان‌دانگان فراهم می‌کردند تا سیستم تکثیر گونه‌ای خاص‌تری داشته و از این رو راهی برای فرگشت آسان‌تر به گونه‌های مختلف بدون خطر تلاقی با گونه‌های مرتبط داشته باشند. گونه‌زایی سریع‌تر باعث شد تا نهان‌دانگان با طیف وسیع‌تری از کنام سازگار شوند. این امر به گیاهان گل‌دار اجازه داده‌است که تا حد زیادی بر بوم‌سازگان زمینی تسلط داشته باشند که حدود ۹۰ درصد از همه گونه‌های گیاهی را شامل می‌شود.[۱۱]
پرچم با دو جفت کیسه گرده برچه‌ها بسیار سبک‌تر از اندام‌های مربوط به بازدانگان هستند و در طول زمان به سازگاری با نشانگان گرده‌افشانی تخصصی، مانند گرده‌افشان‌های خاص، به تنوع نهان‌دانگان کمک کرده‌اند. برچه‌ها نیز در طول زمان اصلاح شده‌اند تا از خودگشنی شدن جلوگیری شود، که تنوع بیشتر را ممکن کرده‌است و در نهایت به نهان‌دانگان اجازه می‌دهد تا کنام بیشتری را پر کنند.
کاهش گامتوفیت نر، سه یاخته گامتوفیت نر موجود در نهان‌دانگان در مقایسه با بذر گیاهان بازدانگان به‌طور قابل توجهی کاهش یافته‌است.[۱۲] اندازه کوچکتر گرده باعث کاهش زمان بین گرده‌افشانی (رسیدن دانه گرده به گیاه ماده) و لقاح می‌شود. در بازدانگان، لقاح می‌تواند تا یک سال پس از گرده افشانی اتفاق بیفتد، در حالی که در نهان‌دانگان، لقاح خیلی زود پس از گرده‌افشانی آغاز می‌شود.[۱۳] زمان کوتاه‌تر بین گرده‌افشانی و لقاح به نهان‌دانگان این امکان را می‌دهد که زودتر پس از گرده‌افشانی نسبت به بازدانگان بذر تولید کنند و به‌عنوان یک مزیت فرگشتی متمایز برای نهان‌دانگان فراهم می‌شود.
مادگی بسته که تخمک‌ها را در بر می‌گیرد (برچه یا برچه‌ها و قطعات جانبی ممکن است به میوه تبدیل شوند) مادگی بسته نهان‌دانگان همچنین امکان سازگاری با نشانگان و کنترل‌های تخصصی گرده‌افشانی را فراهم می‌کند. این به جلوگیری از خودباروری کمک می‌کند و در نتیجه تنوع را افزایش می‌دهد. هنگامی که تخمدان بارور می‌شود، برچه و برخی از بافت‌ها اطراف آن به میوه تبدیل می‌شوند. این میوه اغلب به‌عنوان یک جاذبه برای حیوانات پراکننده بذر عمل می‌کند. رابطه مشارکتی حاصل مزیت دیگری را برای نهان‌دانگان در فرایند پراکنش زیستی ایجاد می‌کند.
گامتوفیت ماده کاهش یافته، هفت سلول با هشت هسته گامتوفیت ماده، مانند گامتوفیت نر کاهش‌یافته، ممکن است سازگاری باشد که امکان بذردهی سریع‌تر را فراهم می‌کند،[نیازمند منبع] در نهایت منجر به سازگاری‌های گیاهان گل‌دار مانند چرخه‌های زندگی علفی سالانه می‌شود و به گیاهان گل‌دار اجازه می‌دهد تا حفره‌های بیشتری را پر کنند.
درون‌دانه به‌طور کلی تشکیل درون‌دانه پس از لقاح و قبل از اولین تقسیم زیگوت آغاز می‌شود. درون‌دانه یک بافت بسیار مغذی است که می‌تواند برای رویان در حال رشد، لپه‌ها و گاهی نهال در اولین ظاهر شدن غذا فراهم کند.

کالبدشناسی آوندویرایش

 
برش عرضی ساقه نهان‌دانگان، کتان:۱. مغز، ۲. پروتوکسیلم، ۳. بافت چوبی، ۴. بافت آبکش، ۵. اسکلرانشیم (الیاف پایه)، ۶. قشر، ۷. روپوست

ساقه‌های نهان‌دانگان از هفت لایه تشکیل شده‌است که در سمت چپ نشان داده شده‌است. میزان و پیچیدگی تشکیل بافت در گیاهان گل‌دار از بازدانگان بیشتر است.

در دولپه‌ها دسته‌های آوندی ساقه به گونه‌ای قرار گرفته‌اند که آوند چوبی و آبکش حلقه‌های متحدالمرکز تشکیل می‌دهند.[۱۴] دسته‌های ساقه بسیار جوان در یک حلقه باز مرتب شده‌اند و یک مغز مرکزی را از یک قشر بیرونی جدا می‌کند. در هر بسته، لایه‌ای از مریستم یا بافت سازنده فعال به نام کامبیوم (Cambium)، آوند چوبی و آبکش را جدا می‌کند. با تشکیل یک لایه کامبیوم بین دسته‌ها (interfascicular cambium) یک حلقه کامل تشکیل می‌شود و افزایش منظم دوره‌ای در ضخامت ناشی از توسعه آوند چوبی در داخل و آبکش در خارج است. آبکش نرم خرد می‌شود، اما چوب سخت باقی می‌ماند و بخش عمده‌ای از ساقه و شاخه‌های چندساله چوبی را تشکیل می‌دهد. به‌دلیل تفاوت در ویژگی عناصر تولید شده در ابتدا و انتهای فصل، چوب در بخش عرضی به حلقه‌های متحدالمرکز، یکی برای هر فصل رشد، به نام حلقه‌های سالانه مشخص می‌شود.[۱۵] در بین تک‌لپه‌ها، دسته‌ها در ساقه جوان بیشتر هستند و در بافت زمینه پراکنده می‌شوند. آنها فاقد کامبیوم هستند و به‌محض تشکیل، قطر ساقه فقط در موارد استثنایی افزایش می‌یابد.[۱۵]

کالبدشناسی تولید‌مثلویرایش

 
مجموعه‌ای از گل‌ها که گل‌آذین را تشکیل می‌دهند.

ویژگی بارز نهان‌دانگان گل است. گل‌ها تنوع قابل‌توجهی در شکل و تفصیل نشان می‌دهند و قابل‌اعتمادترین ویژگی‌های خارجی را برای برقراری روابط بین گونه‌های نهان‌دانه فراهم می‌کنند. عملکرد گل تضمین لقاح تخمک و رشد میوه‌های حاوی بذر است.[۱۶] دستگاه گل ممکن است در انتهای شاخه یا از بغل برگ (جایی که دمبرگ به ساقه می‌چسبد) ایجاد شود.[نیازمند منبع] به‌طور معمول، مانند گل بنفشه، بخش گل‌دار گیاه به شدت از بخش شاخ و برگ یا رویشی متمایز می‌شود و یک سیستم شاخه‌ای کم و بیش پیچیده به نام گل‌آذین را تشکیل می‌دهد.[۱۵]

دو نوع سلول تولیدمثلی توسط گل‌ها تولید می‌شود. کوچک‌هاگ که برای تبدیل شدن به دانه‌های گرده تقسیم می‌شوند، سلول‌های «نر» هستند و در پرچم‌ها (یا میکروسپوروفیل‌ها) حمل می‌شوند.[۱۷]

سلول‌های "ماده" به نام بزرگ‌هاگ، که تقسیم می‌شوند و به سلول تخمک تبدیل می‌شوند (مگاگامتوژنز)، در تخمک قرار دارند و در برچه (Gynoecium) (یا مگاسپوروفیل) محصور می‌شوند.[۱۷]

گل ممکن است فقط از این قسمت‌ها تشکیل شده باشد، مانند بید که در آن هر گل فقط از چند پرچم یا دو برچه تشکیل شده است.[۱۵] معمولاً ساختارهای دیگری وجود دارند و برای محافظت از اسپوروفیل‌ها (Sporophyll) و تشکیل پوششی جذاب برای گرده‌افشان‌ها عمل می‌کنند. تک تک اعضای این ساختارهای اطراف به نام کاسبرگ و گلبرگ شناخته می‌شوند (یا سرگل) در گل‌هایی مانند ماگنولیا که کاسبرگ و گلبرگ از یکدیگر قابل تشخیص نیستند). سری بیرونی (کاسه گل کاسبرگ) معمولاً سبز و برگ مانند است و برای محافظت از بقیه گل به‌ویژه جوانه عمل می‌کند. سری داخلی (تاج گلبرگ‌ها) به‌طور کلی سفید یا رنگی روشن است و از نظر ساختار ظریف‌تر است. برای جذب گرده‌افشان‌هایی مانند حشرات یا پرندگان عمل می‌کند. جذب توسط رنگ، رایحه گل و شهد حاصل می‌شود که ممکن است در قسمتی از گل تراوش کند. ویژگی‌هایی که گرده‌افشان‌ها را به خود جلب می‌کند دلیل محبوبیت گل‌ها و گیاهان گل‌دار در بین انسان‌ها است.[نیازمند منبع]

در حالی که اکثر گل‌های کامل یا نرماده هستند (دارای هر دو بخش گرده و تخمک در ساختار گل یکسان)، گیاهان گل‌دار مکانیسم‌های مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی متعددی را برای کاهش یا جلوگیری از لقاح خود ایجاد کرده‌اند. گل‌های هترومورفیک مادگی کوتاه و پرچم بلند دارند یا برعکس، بنابراین گرده‌افشان حیوانات نمی‌توانند به راحتی گرده را به مادگی (قسمت گیرنده برچه) منتقل کنند. گل‌های هومومورفیک ممکن است از یک مکانیسم بیوشیمیایی (فیزیولوژیکی) به نام خودناسازگاری برای تمایز بین دانه‌های گرده خودی و غیرخودی استفاده کنند. متناوباً، در گونه‌های دوپایه، بخش‌های نر و ماده از نظر مورفولوژیکی از هم جدا می‌شوند و روی گل‌های جداگانه رشد می‌کنند.[۱۸]

آرایه‌بندیویرایش

تاریخچه طبقه‌بندیویرایش

 
از سال ۱۷۳۶، تصویری از طبقه‌بندی لینه

اصطلاح گیاه‌شناسی "angiosperm" از کلمات یونانی angeíon (ἀγγεῖον 'بطری، ظرف') و sérma (σπέρμα 'دانه') به شکل "Angiospermae" توسط پاول هرمان در سال ۱۶۹۰ ابداع شد، اما او این اصطلاح را برای اشاره به یک گروهی از گیاهان که تنها زیرمجموعه‌ای از گیاهانی را تشکیل می‌دهند که امروزه نهان‌دانگان نامیده می‌شوند. نهان‌دانگان (Angiospermae) هرمان شامل فقط گیاهان گل‌دار دارای بذرهای محصور در کپسول، متمایز از بازدانگان (Gymnospermae) او است، که گیاهان گل‌دار با میو‌ه‌های فندقه یا اسکیزوکارپیک بودند، میوه کامل یا هر یک از قطعات آن در اینجا به‌عنوان یک بذر و برهنه در نظر گرفته می‌شود. واژه‌های نهان‌دانگان و بازدانگان توسط کارل لینه با همان معنی، اما با کاربرد محدود، در نام‌های راسته‌های کلاس خود دیدینامیا (Didynamia) استفاده شد.[۱۹]

اصطلاحات نهان‌دانگان و بازدانگان در سال ۱۸۲۷ زمانی که رابرت براون وجود تخمک‌های واقعاً برهنه را در نخلی‌سرخس‌سانان و مخروطیان به وجود آورد، اساساً تغییر کرد.[۲۰] اصطلاح بازدانگان از آن زمان به بعد به گیاهان بذری با تخمک‌های برهنه و اصطلاح نهان‌دانگان به گیاهان بذری با تخمک‌های بسته اطلاق می‌شد. با این حال، برای سال‌ها پس از کشف براون، تقسیم اولیه گیاهان بذری بین دولپه‌ای و تک‌لپه‌ای دیده می‌شد، و بازدانگان زیرمجموعه کوچکی از دولپه‌ها بودند.[۲۱]

 
اکسانومتر(Auxanometer)، وسیله‌ای برای اندازه‌گیری افزایش یا سرعت رشد در گیاهان

در سال ۱۸۵۱، هافمایستر (Wilhelm Hofmeister) تغییراتی را که در کیسه جنینی گیاهان گل‌دار رخ می‌دهد، کشف کرد و روابط صحیح آنها را با آوندداران تعیین کرد. این امر جایگاه بازدانگان را به‌عنوان یک طبقه متمایز از دولپه‌ای تثبیت کرد و اصطلاح نهان‌دانگان سپس به تدریج به‌عنوان نام مناسب برای کل گیاهان گل‌دار غیر از بازدانگان، از جمله طبقات دولپه‌ای و تک‌لپه‌ای پذیرفته شد.[۲۱] این همان معنایی است که امروزه این اصطلاح به کار می‌رود.[۱۵]

در اکثر آرایه‌بندی‌ها، گیاهان گل‌دار به‌عنوان یک گروه منسجم در نظر گرفته می‌شوند. محبوب‌ترین نام توصیفی نهان‌دانگان بوده است، با آنثوفایتا (Anthophyta) (به معنی «گیاهان گل») انتخاب دوم (هر دو بدون رتبه). سیستم وِتستیت (Wettstein) و سیستم انگلر (Engler) آنها را به‌عنوان یک بخش فرعی (نهان‌دانگان) در نظر گرفت. سیستم ریوال (Reveal) همچنین آنها را به‌عنوان یک بخش فرعی مگنولیافیتینا (Magnoliophytina) در نظر گرفت،[۱۵] اما بعداً آن را به ماگنولیاویسان، لیلیوپسیدا (Liliopsida) و رزوپسیدا (Rosopsida) تقسیم کرد. سیستم تختاجان (Takhtajan) و سیستم کرونکوئیست (Cronquist) با آنها به‌عنوان یک بخش مگنولیوفیتا (Magnoliophyta) برخورد می‌کنند. سیستم دالگرین (Dahlgren) و سیستم ثورن

(Thorne (۱۹۹۲)) آنها را به‌عنوان یک کلاس ماگنولیاویسان (Magnoliopsida) در نظر می‌گیرند. سیستم ای‌جی‌پی (APG) در سال ۱۹۹۸ و تجدید نظرهای بعدی در سال‌های ۲۰۰۳[۲۲] و ۲۰۰۹[۲۳]، گیاهان گل‌دار را به‌عنوان یک کلاد بدون رتبه بدون نام لاتین رسمی نهان‌دانگان (angiosperms) در نظر می‌گیرد. یک طبقه‌بندی رسمی در کنار تجدید نظر در سال ۲۰۰۹ منتشر شد که در آن گیاهان گل‌دار به‌عنوان یک طبقه فرعی مگنولیده (Magnoliidae) رتبه‌بندی شدند.[۲۴]

طبقه‌بندی داخلی این گروه دستخوش بازنگری قابل توجهی شده است. سیستم کرونکوئیست، که توسط آرتور کرونکوئیست در سال ۱۹۶۸ پیشنهاد شد و در سال ۱۹۸۱ به‌صورت کامل منتشر شد، هنوز به‌طور گسترده مورد استفاده قرار می‌گیرد، اما اعتقاد بر این است که دیگر به‌طور دقیق تبارزایی را منعکس نمی‌کند. اجماع در مورد نحوه چیدمان گیاهان گل‌دار اخیراً از طریق کار گروه تبارزایی نهان‌دانگان ای‌جی‌پی (Angiosperm Phylogeny Group) که طبقه‌بندی مجدد اثرگذار نهان‌دانگان را در سال ۱۹۹۸ منتشر کرد، شروع به ظهور کرده است.

به‌روزرسانی‌هایی که تحقیقات اخیر را در بر می‌گیرد به‌عنوان سیستم ای‌جی‌پی دو (APG II) در سال ۲۰۰۳[۲۲]، سیستم ای‌جی‌پی سه (APG III) در سال ۲۰۰۹[۲۳][۱۵] و سیستم ای‌جی‌پی چهار (APG IV) در سال ۲۰۱۶ منتشر شد.

به‌طور سنتی، گیاهان گل‌دار به دو گروه تقسیم می‌شوند:

دولپه‌ای‌ها یا ماگنولیاویسان

تک‌لپه‌ای‌ها یا لیلیوپسیدا (Liliopsida)

که سیستم کرونکوئیست طبقات ماگنولیاویسان (از "مگنولیان") و Liliopsida (از "سوسنیان") را به آن نسبت می‌دهد. نام‌های توصیفی دیگری که در ماده ۱۶ آی‌سی‌بی‌ان ()ICBN مجاز است شامل دولپه یا دولپه‌ای و تک‌لپه یا تک‌لپه‌ای است که سابقه استفاده طولانی دارند. در انگلیسی ساده، اعضای آنها ممکن است "دولپه" ("دولپ") و "تک‌لپه" ("تک‌لپ") نامیده شوند. کلمه لاتین پشت این نام‌ها به این مشاهدات اشاره دارد که دولپه‌ها اغلب دارای دولپه یا برگ جنینی در هر بذر هستند. تک‌لپه‌ها معمولاً فقط یکی دارند، اما این قانون در هر دو صورت مطلق نیست. از نقطه نظر تشخیصی گسترده، تعداد لپه‌ها نه یک کاراکتر مفید و نه قابل اعتماد است.[نیازمند منبع]

مطالعات اخیر، مانند ای‌جی‌پی، نشان می‌دهد که تک‌لپه‌ها یک گروه تک‌تباری (تبارشاخه) تشکیل می‌دهند، اما دولپه‌ها پیراتباری هستند. با این وجود، اکثر گونه‌های دولپه‌ای در یک تبارشاخه قرار می‌گیرند، دولپه‌ای‌های نو و بیشتر باقیمانده‌ها در تبارشاخه اصلی دیگر، مگنولیان قرار می‌گیرند که شامل حدود ۹۰۰۰ گونه است. بقیه شامل یک گروه پیراتباری از گونه‌های شاخه‌دار اولیه است که در مجموع به‌عنوان نهان‌دانگان پایه شناخته می‌شوند، به علاوه خانواده‌های سراتوفیلاسه (Ceratophyllaceae) و کلورانتاسه (Chloranthaceae).[نیازمند منبع]

طبقه‌بندی مدرنویرایش

 
جوانه تک‌لپه (چپ) و دولپه

هشت گروه از نهان‌دانگان زنده وجود دارد:

روابط دقیق بین این هشت گروه هنوز مشخص نیست، اگرچه توافق وجود دارد که سه گروه اولی که از نهان‌دانگان اجدادی جدا شدند، آمبورلا، نیلوفرآبی‌سانان و جنوب‌ویره‌ای‌سانان ( نهان‌دانگان پایه)[۲۸] بودند از پنج گروه باقی مانده، روابط بین سه گروه گسترده (مگنولیان، تک‌لپه‌ای‌ها و دولپه‌ای‌های نو) نامشخص است.

Zeng و همکارانش (شکل 1) چهار طرح رقیب را توصیف می‌کنند[۲۹][نیازمند شفاف‌سازی] دولپه‌ای‌های نو و تک‌لپه‌ای‌ها بزرگترین و متنوع‌ترین هستند، به ترتیب با ۷۵% و ۲۰% گونه‌های نهان‌دانگان. برخی از تجزیه و تحلیل‌ها مگنولیان را اولین واگرا می‌کنند، برخی دیگر تک‌لپه‌ای‌ها.[۳۰] به نظر می‌رسد سراتوفیلوم به جای اینکه با تک‌لپه‌ها با دولپه‌ای‌های نو گروه شود. ای‌جی‌پی چهار به‌طور کلی رابطه مرتبه بالاتر توصیف شده در ای‌جی‌پی سه را حفظ کرد.[۲۳]

تاریخ فرگشتویرایش

پالئوزوئیکویرایش

 
کهن‌دار هاتونی (Ginkgoites huttoniiژوراسیک میانه، یورکشایر، انگلستان. برگ‌ها به‌صورت فشرده حفظ می‌شوند. نمونه در موزه دیرینه‌شناسی مونیخ، آلمان.

هاگ‌های فسیل شده نشان می‌دهد که گیاهان زمینی (رویان‌داران) حداقل ۴۷۵ میلیون سال است که وجود داشته اند.[۳۱] گیاهان اولیه زمینی با اسپرم‌های تاژک‌دار و شناگر، مانند جلبک‌های سبزی که از آنها فرگشت یافته‌اند، از نظر جنسی تکثیر می‌شدند.[نیازمند منبع] یک سازگاری با زمین زایی، توسعه هاگدان عمودی برای پراکندگی توسط هاگ‌ها در زیستگاه‌های جدید بود.[نیازمند منبع] این ویژگی در نوادگان نزدیکترین خویشاوند جلبکی آنها، جلبک سبز سنگ‌خزه‌ویسان وجود ندارد. انطباق زمینی بعدی با حفظ مرحله جنسی ظریف و بدون آوند، گامتوفیت، در بافت‌های اسپوروفیت آوندی صورت گرفت.[نیازمند منبع] نمونه فعلی از چگونگی این اتفاق را می‌توان در جوانه زنی زودرس هاگ در علف خوک، خزه سنبله مشاهده کرد. نتیجه برای اجداد نهان‌دانگان و بازدانگان محصور گامت ماده در یک محفظه، بذر بود. اولین گیاهانی که بذر داشتند، بازدانگان مانند کهن‌دار و مخروطیان (مانند کاج و نراد) بودند. اینها گل ندادند. دانه‌های گرده (گامتوفیت‌های نر) کهن‌دار و سیکاد یک جفت سلول اسپرم تاژک‌دار و متحرک تولید می‌کنند که از لوله گرده در حال رشد به سمت ماده و تخم‌هایش شنا می‌کنند.

نهان‌دانگان به‌طور ناگهانی و با تنوع زیادی در فسیل‌های موجود در کرتاسه اولیه ظاهر می‌شوند.[۳۲] این مسئله چنان برای نظریه فرگشت تدریجی ایجاد می‌کند که چارلز داروین آن را «معمای نفرت انگیز» نامید.[۳۳] چندین گروه از بازدانگان منقرض شده، به‌‎ویژه سرخس‌های بذری، به‌عنوان اجداد گیاهان گل‌دار مطرح شده‌اند، اما هیچ شواهد فسیلی پیوسته‌ای وجود ندارد که نشان دهد گل‌ها چگونه فرگشت یافته‌اند، و گیاه‌شناسان هنوز آن را به‌عنوان یک راز می‌دانند.[۳۴]

ادعاهای متعددی درباره فسیل‌های نهان‌دانگان پیش از کرتاسه، مانند سانمیگویلیا (Sanmiguelia lewisi) تریاس پسین مطرح شده است، اما هیچ‌کدام از این‌ها به‌طور گسترده توسط دیرین‌گیاه‌شناسان پذیرفته نشده‌اند.[۳۵] اله‌نان، یک متابولیت ثانویه تولید شده توسط بسیاری از گیاهان گل‌دار، در نهشته‌های پرمین آن عصر همراه با فسیل‌های گیگانتوپریدها (Gigantopterid) یافت شده است.[۳۶][۳۷] گیگانتوپریدها گروهی از گیاهان بذری منقرض شده هستند که ویژگی‌های ریخت‌شناسی زیادی با گیاهان گل‌دار مشترک دارند، اگرچه مشخص نیست که آنها خودشان گیاهان گل‌دار بوده‌اند.[۳۸] شواهد مولکولی نشان می‌دهد که اجداد نهان‌دانگان در اواخر دونین، حدود ۳۶۵ میلیون سال پیش، از بازدانگان جدا شده‌اند، علی‌رغم اینکه تنها در دوران کرتاسه اولیه، تقریباً دویست میلیون سال بعد، در فسیل‌ها ظاهر شدند.[۳۹]

تریاس و ژوراسیکویرایش

 
فسیل‌های زبان‌سرخس در دوره پرمین که با بذر به‌جای هاگ تکثیر می‌شده است.

بر اساس شواهد فسیلی، برخی پیشنهاد کرده‌اند که اجداد نهان‌دانگان از گروه ناشناخته‌ای از بازدانگان در دوره تریاس (۲۴۵ تا ۲۰۲ میلیون سال پیش) جدا شده‌اند. گرده‌های فسیلی نهان‌دانگان مانند از تریاس میانه (۲۴۷.۲-۲۴۲.۰ Ma) تاریخ قدیمی‌تری را برای منشأ آنها نشان می‌دهد، که بیشتر توسط شواهد ژنتیکی از اجداد نهان‌دانگان که در دوران دوونین از هم جدا شده‌اند، پشتیبانی می‌شود.[۳۹][۴۰] رابطه نزدیک بین نهان‌دانگان و گنتوم‌تباران، که بر اساس شواهد ریخت‌شناسی پیشنهاد شده است، اخیراً بر اساس شواهد مولکولی مورد مناقشه قرار گرفته است که نشان می‌دهد در عوض، گنتوم‌تباران بیشتر به درختان مخروطی و سایر بازدانگان مرتبط هستند.[۴۱][۴۲]

به نظر می‌رسد گونه فسیلی گیاه نانجینگانتوس (Nanjinganthus) از ژوراسیک پیشین چین دارای بسیاری از ویژگی‌های منحصراً نهان‌دانگان است، مانند ظرف ضخیم شده با تخمک، و بنابراین ممکن است یک گروه تاج یا یک گروه ساقه نهان‌دانگان را نشان دهد.[۴۳] با این حال، اینها توسط محققان دیگر مورد مناقشه قرار گرفته است، آنها ادعا می‌کنند که ساختارهای مخروط‌های مخروطیان تجزیه شده به اشتباه تفسیر شده‌اند.[۴۴][۴۵]

به نظر می‌رسد فرگشت گیاهان بذری و بعد از نهان‌دانگان نتیجه دو دور متمایز از رویدادهای تکراری کل ژنوم باشد.[۴۶] این موارد در ۳۱۹ میلیون سال پیش و ۱۹۲ میلیون سال پیش رخ داده است. یکی دیگر از رویدادهای احتمالی تکثیر کل ژنوم در ۱۶۰ میلیون سال پیش، شاید خط اجدادی را ایجاد کرد که به همه گیاهان گل‌دار مدرن منتهی شد.[۴۷] این رویداد با تعیین توالی ژنوم یک گیاه گل‌دار باستانی، آمبورلا مورد مطالعه قرار گرفت.[۴۸]

یک مطالعه نشان داده است که گیاه ژوراسیک اولیه شمیسنریا (Schmeissneria) که به‌طور سنتی نوعی کهن‌دار در نظر گرفته می‌شود، ممکن است اولین نهان‌دانگان شناخته شده یا حداقل یکی از خویشاوندان نزدیک باشد.[۴۹] این، همراه با سایر ادعاهای فسیلی نهان‌دانگان قبل از کرتاسه، توسط بسیاری از دیرین‌گیاه‌شناسان به‌شدت مورد مناقشه است.[۳۲][۳۵] بسیاری از دیرین‌گیاه‌شناسان، سایتونیالس (Caytoniales)، گروهی از "دانه‌سرخس‌تباران" را که برای اولین‌بار در دوران تریاس ظهور کردند و در کرتاسه منقرض شدند، در میان بهترین نامزدها برای یک خویشاوند نزدیک نهان‌دانگان می‌دانند.[۵۰]

کرتاسهویرایش

 
فسیل آرچی‌فروکتوس، یک گیاه علفی نهان‌دانه

در حالی که زمین قبلاً تحت سلطه سرخس‌ها و مخروطیان بود، نهان‌دانگان در دوره کرتاسه به‌سرعت گسترش یافتند. آنها در حال حاضر حدود ۹۰٪ از تمام گونه‌های گیاهی از جمله بیشتر محصولات غذایی را تشکیل می‌دهند.[۵۱] پیشنهاد شده است که افزایش سریع نهان‌دانگان به تسلط با کاهش اندازه ژنوم آنها تسهیل شده است. در طول دوره کرتاسه اولیه، تنها نهان‌دانگان تحت کاهش سریع ژنوم قرار گرفتند، در حالی که اندازه ژنوم سرخس‌ها و بازدانگان بدون تغییر باقی ماند. ژنوم‌های کوچک‌تر و هسته‌های کوچک‌تر، امکان تقسیم سلولی سریع‌تر و سلول‌های کوچک‌تر را فراهم می‌کنند. بنابراین، گونه‌هایی با ژنوم‌های کوچک‌تر می‌توانند سلول‌های بیشتر و کوچک‌تر - به‌ویژه رگبرگ‌ها و روزنه‌ها[۵۲] - را در یک حجم برگ معین قرار دهند. بنابراین، کوچک‌سازی ژنوم، نرخ‌های بالاتر تبادل گاز برگ (تعرق و فتوسنتز) و سرعت رشد سریع‌تر را تسهیل می‌کند. این امر می‌توانست با برخی از اثرات فیزیولوژیکی منفی تکرار ژنوم مقابله کند، افزایش جذب دی‌اکسیدکربن را علی‌رغم کاهش همزمان غلظت دی‌اکسیدکربن در اتمسفر تسهیل می‌کند، و به گیاهان گل‌دار اجازه می‌دهد تا با سایر گیاهان زمینی رقابت کنند.[۵۳]

قدیمی‌ترین فسیل‌های شناخته‌شده که به‌طور قطعی به نهان‌دانگان نسبت داده می‌شوند، گرده‌های تک‌سولکات شبکه‌ای از اواخر والانجینین (کرتاسه اولیه یا پایین - ۱۴۰ تا ۱۳۳ میلیون سال پیش) ایتالیا و اسرائیل هستند، که احتمالاً نماینده‌ی درجه نهان‌دانگان پایه است.[۴۴]

اولین درشت‌سنگواره شناخته شده که با اطمینان به‌عنوان نهان‌دانگان شناسایی شده است، آرچی‌فروکتوس، مربوط به حدود ۱۲۵ میلیون سال قبل از میلاد (دوره کرتاسه) است،[۵۴] در حالی که گرده‌هایی که منشأ نهان‌دانگان در نظر گرفته می‌شود، سابقه فسیلی را به حدود ۱۳۰ میلیون سال پیش باز می‌گرداند.[۵۵] با مونتسچیا (Montsechia) به نمایندگی از اولین گل در آن زمان.[۵۶]

 
فسیل ساگاریا، یک نهان‌دانه

در سال ۲۰۱۳، گل‌هایی که در کهربا محصور شده بودند، پیدا شدند و قدمت آن به ۱۰۰ میلیون سال قبل از زمان کنونی بازمی‌گردد. کهربا عمل تولیدمثل جنسی را در فرآیند انجام منجمد کرده بود. تصاویر میکروسکوپی نشان داد که لوله‌هایی از گرده رشد کرده و به کلاله گل نفوذ می‌کنند. گرده چسبناک بود که نشان می‌دهد حشرات آن را حمل می‌کردند.[۵۷] در آگوست ۲۰۱۷، دانشمندان توصیف دقیق و تصویر مدل سه‌بعدی از ظاهر اولین گل را ارائه کردند و این فرضیه را ارائه کردند که احتمالاً حدود ۱۴۰ میلیون سال پیش می‌زیسته است.[۵۸][۵۹] تجزیه و تحلیل بیزی از ۵۲ گونه نهان‌دانگان نشان داد که گروه تاج نهان‌دانگان بین ۱۷۸ میلیون سال پیش تا ۱۹۸ میلیون سال پیش فرگشت یافته اند.[۶۰]

تجزیه و تحلیل اخیر دی‌ان‌ای بر اساس تبارزایی مولکولی[۶۱][۶۲] نشان داد که آمبورلا، یافت شده در جزیره کالدونیای اقیانوس آرام، متعلق به گروه خواهری از سایر گیاهان گل‌دار است و مطالعات ریخت‌شناسی[۶۳] نشان می‌دهد که دارای ویژگی‌هایی است که ممکن است مشخصه اولین گیاهان گل‌دار باشد. راسته‌های آمبورلا، نیلوفرآبی‌سانان و جنوب‌ویره‌ای‌سانان به‌عنوان دودمان جداگانه از کلاد نهان‌دانگان باقی‌مانده در مراحل اولیه فرگشت گیاهان گل‌دار، جدا شدند.[۶۴]

 
فسیل تنه نخل‌سنگی یک نهان‌دانه‌ تک‌لپه

واگرایش بزرگ نهان‌دانگان، زمانی که تنوع زیادی از نهان‌دانگان در آثار فسیلی ظاهر می‌شود، در اواسط دوره کرتاسه (تقریباً ۱۰۰ میلیون سال پیش) رخ داده است. با این حال، یک مطالعه در سال ۲۰۰۷[۶۵] تخمین زد که تقسیم پنج گروه اخیر از هشت گروه اصلی حدود ۱۴۰ میلیون سال پیش رخ داده است. (جنس علف شاخی، خانواده کلرونتاسه، دولپه‌ای‌های نو، مگنولیان و تک‌لپه‌ای‌ها). به‌طور کلی فرض بر این است که عملکرد گل‌ها، از ابتدا، درگیر کردن حیوانات متحرک در فرآیندهای تولیدمثل آنها بود. یعنی گرده می‌تواند پراکنده شود حتی اگر گل رنگ روشن یا شکل عجیبی نداشته باشد که حیوانات را جذب کند. با این حال، با صرف انرژی مورد نیاز برای ایجاد چنین ویژگی‌هایی، نهان‌دانگان می‌توانند از حیوانات کمک بگیرند و در نتیجه تولیدمثل مؤثرتری داشته باشند.

ژنتیک جزیره یک توضیح پیشنهادی برای ظهور ناگهانی و کاملاً توسعه یافته گیاهان گل‌دار ارائه می‌دهد. اعتقاد بر این است که ژنتیک جزیره به‌طور کلی منبع رایج گونه‌زایی است، به‌ویژه هنگامی که صحبت از سازگاری‌های رادیکال می‌شود که به نظر می‌رسد به اشکال انتقالی پایین‌تر نیاز دارند. گیاهان گل‌دار ممکن است در یک محیط منزوی مانند یک جزیره یا زنجیره جزیره فرگشت یافته باشند، جایی که گیاهان حامل آنها قادر به ایجاد یک رابطه بسیار تخصصی با یک حیوان خاص (مثلا یک زنبور) بودند. چنین رابطه‌ای، با زنبور فرضی که گرده را از گیاهی به گیاه دیگر حمل می‌کند، مانند زنبورهای انجیر امروزی، می‌تواند منجر به توسعه درجه بالایی از تخصص در گیاه(ها) و شرکای آنها شود. توجه داشته باشید که مثال زنبور تصادفی نیست. زنبورهای عسل، که به نظر می‌رسد، به‌طور خاص به دلیل روابط متقابل گیاهی فرگشت یافته‌اند، از تبار زنبورها هستند.[۶۶]

حیوانات نیز در توزیع بذر نقش دارند. میوه که از بزرگ شدن قسمت‌های گل تشکیل می‌شود، غالباً یک ابزار پراکننده بذر است که حیوانات را جذب می‌کند تا بخورند یا مزاحم آن شوند و اتفاقاً بذرهای موجود در آن را پراکنده می‌کنند. اگرچه بسیاری از این گونه روابط متقابل برای زنده ماندن در رقابت و گسترش گسترده بسیار شکننده باقی می‌مانند، گلدهی یک وسیله غیرمعمول مؤثر برای تولیدمثل است و گسترش (هر منشأ آن) به شکل غالب زندگی گیاهی زمین تبدیل می‌شود.[نیازمند منبع]

رشدشناسی گل از ترکیبی از ژن‌ها استفاده می‌کند که معمولاً مسئول تشکیل شاخه‌های جدید هستند.[۶۷] ابتدایی‌ترین گل‌ها احتمالاً تعداد متغیری از قسمت‌های گل داشتند که اغلب جدا از یکدیگر (اما در تماس با یکدیگر) بودند. گل‌ها به شکل مارپیچی رشد می‌کنند، دوجنسه هستند (در گیاهان، این به معنای هر دو قسمت نر و ماده روی یک گل است) و تخمدان (قسمت ماده) بر آنها غالب است. همانطور که گل‌ها فرگشت یافتند، برخی از تغییرات قطعاتی را با هم ترکیب کردند، با تعداد و طرحی بسیار خاص‌تر و با جنسیت خاص در هر گل یا گیاه یا حداقل "تخمدان تحتانی". فرگشت گل تا به امروز ادامه دارد. گل‌های مدرن به‌قدری تحت‌تأثیر انسان قرار گرفته‌اند که برخی از آنها را نمی‌توان در طبیعت گرده‌افشانی کرد. بسیاری از گونه‌های گل‌های اهلی‌شده امروزی قبلاً علف‌های هرز ساده‌ای بودند که فقط زمانی که زمین آشفته می‌شد جوانه می‌زدند. برخی از آنها تمایل به رشد با محصولات انسانی داشتند، شاید قبلاً با آنها روابط گیاهی همزیستی داشتند و زیباترین آنها به دلیل زیبایی آنها کنده نشدند و وابستگی و سازگاری خاصی با محبت انسان ایجاد کردند.[۶۸]

برخی دیرینه‌شناسان نیز پیشنهاد کرده‌اند که گیاهان گل‌دار یا نهان‌دانگان ممکن است به‌دلیل تعامل با دایناسورها فرگشت یافته باشند. یکی از قوی‌ترین حامیان این ایده رابرت تی باکر است. او پیشنهاد می‌کند که دایناسورهای گیاه‌خوار، با عادات غذایی‌شان، فشار انتخابی بر گیاهان ایجاد می‌کردند، که برای آنها سازگاری‌ها یا در بازدارندگی یا مقابله با شکار گیاه‌خواران موفق بود.[۶۹]

در اواخر کرتاسه، به نظر می‌رسد که نهان‌دانگان بر محیط‌هایی که قبلاً توسط سرخس‌ها و نخلی‌سرخس‌سانان اشغال می‌شد تسلط داشتند، اما درختان تاج‌دار بزرگ جایگزین درختان مخروطی شدند زیرا درختان غالب تنها نزدیک به پایان کرتاسه ۶۶ میلیون سال پیش یا حتی بعد از آن، در آغاز پالئوژن بودند.[۷۰] واگرایش نهان‌دانگان علفی بسیار دیرتر رخ داد.[۷۱] با این حال، بسیاری از گیاهان فسیلی قابل تشخیص به‌عنوان متعلق به خانواده‌های مدرن (از جمله راش، بلوط، افرا و ماگنولیا) در اواخر کرتاسه ظاهر شده بودند. گیاهان گل‌دار حدود ۱۲۶ میلیون سال پیش در استرالیا ظاهر شدند. این امر همچنین سن مهره‌داران استرالیایی باستانی را که در آن زمان قاره قطب‌جنوب بود به ۱۲۶-۱۱۰ میلیون سال رساند.[۵۶]

نگارخانهویرایش

تنوعویرایش

تعداد گونه‌های گیاهان گل‌دار در محدوده ۲۵۰۰۰۰ تا ۴۰۰۰۰۰ تخمین زده می‌شود.[۷۲][۷۳][۷۴] این در مقایسه با حدود ۱۲۰۰۰ گونه خزه[۷۵] و ۱۱۰۰۰ گونه سرخس‌تباران[۷۶] است که نشان می‌دهد گیاهان گل‌دار بسیار متنوع‌تر هستند. تعداد خانواده‌ها در ای‌جی‌پی (۱۹۹۸)، ۴۶۲ بود. در ای‌جی‌پی دوم[۲۲](۲۰۰۳) حل نشده است، حداکثر ۴۵۷ است، اما در این تعداد ۵۵ تفکیک اختیاری وجود دارد، به‌طوری که حداقل تعداد خانواده‌ها در این سیستم ۴۰۲ است. در ای‌جی‌پی سوم (۲۰۰۹) ۴۱۵ خانواده وجود دارد.[۲۳][۷۷] در مقایسه با سیستم ای‌جی‌پی سوم، سیستم ای‌جی‌پی چهارم، پنج راسته جدید (Boraginales، Dilleniales، Icacinales، Metteniusales و Vahliales) را به همراه برخی خانواده‌های جدید تشخیص می‌دهد که در مجموع ۶۴ راسته نهان‌داگان و ۴۱۶ خانواده را تشکیل می‌دهند. تنوع گیاهان گل‌دار به‌طور مساوی توزیع نشده است. تقریباً همه گونه‌ها به کلادهای دولپه‌ای‌های نو (۷۵٪)، تک‌لپه‌‌ای (۲۳٪) و مگنولیان (۲٪) تعلق دارند. پنج کلاد باقیمانده شامل کمی بیش از ۲۵۰ گونه در کل است. یعنی کمتر از ۰.۱ درصد از تنوع گیاهان گل‌دار که بین ۹ خانواده تقسیم شده است. ۴۳ متنوع‌ترین از ۴۴۳ خانواده گیاهان گل‌دار بر اساس گونه،[۷۸] در محدوده ای‌جی‌پی آنها، عبارتند از،

  1. کاسنیان: ۲۲۷۵۰ گونه
  2. ثعلبیان: ۲۱۹۵۰
  3. باقلاییان: ۱۹۴۰۰
  4. روناسیان: ۱۳۱۵۰
  5. گندمیان: ۱۰۰۳۵
  6. نعنائیان: ۷۱۷۵
  7. فرفیونیان: ۵۷۳۵
  8. ملاستوماتاسه: ۵۰۰۵
  9. موردیان: ۴۶۲۵
  10. خرزهره‌ایان: ۴۵۵۵
  11. جگنیان: ۴۳۵۰
  12. پنیرکیان: ۴۲۲۵
  13. گل‌شیپوریان: ۴۰۲۵
  14. خلنگیان: ۳۹۹۵
  15. جسنریان: ۳۸۷۰
  16. چتریان: ۳۷۸۰
  17. شب‌بویان: ۳۷۱۰
  18. فلفل‌سیاهیان: ۳۶۰۰
  19. آناناسیان: ۳۵۴۰
  20. پاخرسیان: ۳۵۰۰
  21. گل‌سرخیان: ۲۸۳۰
  22. گاوزبانیان: ۲۷۴۰
  23. گزنه‌ایان: ۲۶۲۵
  24. آلالگان: ۲۵۲۵
  25. برگ‌بوئیان: ۲۵۰۰
  26. بادنجانیان: ۲۴۶۰
  27. گل‌استکانیان: ۲۳۸۰
  28. نخلیان: ۲۳۶۱
  29. آنوناسه: ۲۲۲۰
  30. میخکیان: ۲۲۰۰
  31. گل‌جالیزان: ۲۰۶۰
  32. تاج‌خروسیان: ۲۰۵۰
  33. زنبقیان: ۲۰۲۵
  34. علف‌فرشیان: ۲۰۲۰
  35. سدابیان: ۱۸۱۵
  36. نازبیابانیان: ۱۷۴۵
  37. گل‌میمونیان: ۱۷۰۰
  38. گل‌سپاسیان: ۱۶۵۰
  39. پیچکیان: ۱۶۰۰
  40. شکرپارگان: ۱۶۰۰
  41. ناترکیان: ۱۵۸۰
  42. کاکتوس: ۱۵۰۰
  43. عشقه‌ایان: ۱۴۵۰

از این میان، ثعلبیان، گندمیان، جگنیان، گل‌شیپوریان، گاوزبانیان، نخل، و زنبقیان خانواده‌های تک‌لپه‌ای هستند. فلفل‌سیاهیان، برگ‌بوئیان، و آنوناسه دولپه‌های مگنولیان هستند. بقیه خانواده‌ها دولپه‌ای‌های نو هستند.

تولید مثلویرایش

لقاح و جنین‌زاییویرایش

 
چرخه زندگی نهان‌دانگان

لقاح مضاعف به فرآیندی اطلاق می‌شود که در آن دو سلول اسپرم سلول‌های تخمک را بارور می‌کنند. این فرآیند زمانی شروع می‌شود که یک دانه گرده به کلاله مادگی (ساختار تولیدمثلی ماده) بچسبد، جوانه بزند و یک لوله گرده بلند رشد کند. در حالی که این لوله گرده در حال رشد است، یک سلول مولد هاپلوئید در لوله پشت هسته لوله حرکت می‌کند. سلول مولد توسط میتوز تقسیم می‌شود و دو سلول اسپرم هاپلوئید (n) تولید می‌کند. همانطور که لوله گرده رشد می‌کند، راه خود را از کلاله، به سمت پایین و به داخل تخمدان باز می‌کند. در اینجا لوله گرده به میکروپیل تخمک می‌رسد و راه خود را به یکی از سلول هم‌‎افزایی هضم می‌کند و محتویات آن (شامل سلول‌های اسپرم) را آزاد می‌کند. هم‌افزایی که سلول‌ها در آن آزاد می‌شوند، تحلیل می‌رود و یک اسپرم راه خود را برای بارور کردن سلول تخمک باز می‌کند و یک زیگوت دیپلوئید (۲n) تولید می‌کند. سلول اسپرم دوم با هر دو هسته سلول مرکزی ترکیب می‌شود و یک سلول تریپلوئید (۳n) تولید می‌کند. همانطور که زیگوت به رویان تبدیل می‌شود، سلول تریپلوئید به درون‌دانه تبدیل می‌شود که به‌عنوان منبع غذایی رویان عمل می‌کند. اکنون تخمدان به میوه تبدیل می‌شود و تخمک به بذر تبدیل می‌شود.

میوه و بذرویرایش

همانطور که رشد جنین و درون‌دانه در داخل کیسه جنینی پیش می‌رود، دیواره کیسه بزرگ می‌شود و با هسته (که به همین ترتیب در حال بزرگ شدن است) و پوش ترکیب می‌شود و پوشش بذر را تشکیل می‌دهد. دیواره تخمدان رشد می‌کند تا میوه یا فرابر را تشکیل دهد که شکل آن ارتباط نزدیکی با نوع سیستم پخش بذر دارد.[۷۹]

غالباً تأثیر لقاح فراتر از تخمدان احساس می‌شود و سایر قسمت‌های گل در تشکیل میوه شرکت می‌کنند، برای نمونه، نهنج گل در سیب، توت‌فرنگی و سایرین.[نیازمند منبع]

ویژگی پوسته بذر رابطه مشخصی با میوه دارد. آنها از جنین محافظت می‌کنند و به انتشار کمک می‌کنند. آنها همچنین ممکن است به‌طور مستقیم جوانه‌زنی را تسریع کنند. در میان گیاهانی که میوه‌های غیرقابل رشد دارند، به‌طور کلی، میوه از جنین محافظت می‌کند و انتشار را تضمین می‌کند. در این مورد، پوشش بذر فقط کمی توسعه یافته است. اگر میوه شکوفا باشد و بذر در دید قرار گیرد، به‌طور کلی، پوشش بذر به خوبی توسعه یافته است و باید وظایفی را که در غیر این صورت توسط میوه انجام می‌شود، انجام دهد.[نیازمند منبع]

در برخی موارد، مانند خانواده کاسنیان، گونه‌ها برای نشان دادن هتروکارپی یا تولید شکل‌های مختلف میوه فرگشت یافته‌اند.[۸۰] این شکل‌های میوه که از یک گیاه تولید می‌شوند، از نظر اندازه و شکل متفاوت هستند که بر دامنه پراکندگی و سرعت جوانه‌زنی تأثیر می‌گذارند.[۸۰] این شکل‌های میوه با محیط‌های مختلف سازگار می‌شوند و شانس بقا را افزایش می‌دهند.[۸۰]

میوزویرایش

 
تخمک (کیسه جنینی) با مگاگامتوفیت: سلول تخمک (زرد)، هم‌‎افزایی (نارنجی)، سلول مرکزی با دو هسته قطبی (سبز روشن) و آنتی‌پودال (سبز تیره)

مانند همه موجودات چندسلولی دیپلوئیدی که از تولیدمثل جنسی استفاده می‌کنند، گیاهان گل‌دار با استفاده از نوع خاصی از تقسیم سلولی به نام میوز، گامت تولید می‌کنند. میوز در تخمک اتفاق می‌افتد - ساختاری در تخمدان که در داخل مادگی در مرکز گل قرار دارد (نمودار با برچسب "چرخه زندگی نهان‌دانگان" را ببینید). یک سلول دیپلوئیدی (سلول مادر مگاسپور (Embryonic sac)) در تخمک تحت میوز (شامل دو تقسیم سلولی متوالی) قرار می‌گیرد تا چهار سلول (مگاسپور) با هسته‌های هاپلوئید تولید کند.[۸۱] گمان می‌رود که تعداد کروموزوم‌های پایه در گیاهان گل‌دار n=۷ باشد.[۸۲] سپس یکی از این چهار سلول (مگاسپور) تحت سه تقسیم میتوزی متوالی قرار می‌گیرد تا یک کیسه جنینی نابالغ (مگاگامتوفیت) با هشت هسته هاپلوئید تولید کند. در مرحله بعد، این هسته‌ها با سیتوکینز به سلول‌های جداگانه جدا می‌شوند تا سه سلول آنتی‌پودال، دو سلول هم‌‎افزایی و یک سلول تخمک تولید کنند. دو هسته قطبی در سلول مرکزی کیسه جنینی باقی مانده است.[نیازمند منبع]

گرده نیز توسط میوز در بساک نر (microsporangium) تولید می‌شود. در طول میوز، یک سلول مادر میکروسپور دیپلوئیدی تحت دو تقسیم میوز متوالی قرار می‌گیرد تا چهار سلول هاپلوئید (میکروسپور یا گامت نر) تولید کند. هر یک از این ریزهاگ‌ها، پس از میتوزهای بیشتر، تبدیل به یک دانه گرده (میکروگامتوفیت) می‌شود که حاوی دو سلول مولد هاپلوئید (اسپرم) و یک هسته لوله است. هنگامی که یک دانه گرده با کلاله ماده تماس پیدا می‌کند، دانه گرده یک لوله گرده تشکیل می‌دهد که به سمت تخمدان رشد می‌کند. در عمل لقاح، یک هسته اسپرم نر با هسته تخمک ماده ترکیب می‌شود و یک زیگوت دیپلوئیدی تشکیل می‌دهد که سپس می‌تواند به یک رویان در درون بذرهای تازه تشکیل شده تبدیل شود. با جوانه زدن بذر، گیاه جدیدی می‌تواند رشد کرده و بالغ شود.[نیازمند منبع]

عملکرد تطبیقی میوز در حال حاضر مورد بحث است. یک رویداد کلیدی در طول میوز در یک سلول دیپلوئید جفت شدن کروموزوم همتا و نوترکیب همولوگ (Homologous recombination) بین کروموزوم‌های همولوگ است. این فرآیند تولید افزایش تنوع ژنتیکی در بین نتاج و ترمیم نوترکیبی آسیب‌های موجود در دی‌ان‌ای برای انتقال به فرزندان را ترویج می‌کند. برای توضیح عملکرد تطبیقی میوز در گیاهان گل‌دار، برخی از نویسندگان بر تنوع[۸۳] و برخی دیگر بر ترمیم دی‌ان‌ای تأکید می‌کنند.[۸۴]

نامیختگیویرایش

نامیختگی (تکثیر از طریق بذرهای غیرجنسی) به‌طور طبیعی در حدود ۲.۲ درصد از جنس‌های گیاهان گل‌دار یافت می‌شود.[۸۵] یکی از انواع نامیختگی، آپومیکس گامتوفیتی که در گونه‌های قاصدک یافت می‌شود[۸۶] شامل تشکیل یک کیسه جنینی کاهش نیافته به‌دلیل میوز ناقص (آپومیوز) و رشد جنین از تخمک کاهش نیافته در داخل کیسه جنین، بدون لقاح (بکرزایی) است.[نیازمند منبع]

برخی از گیاهان گل‌دار، از جمله بسیاری از گونه‌های مرکبات، قادر به تولید میوه از طریق نوعی نامیختگی به نام جنین هسته ای هستند.[۸۷]

اهمیت اقتصادیویرایش

 
غلاف کاکائو در مراحل مختلف رسیدن

کشاورزی تقریباً به‌طور کامل به گیاهان گل‌دار وابسته است که تقریباً تمام مواد غذایی گیاهی را تأمین می‌کند و همچنین مقدار قابل توجهی از خوراک دام را تأمین می‌کند. از میان همه خانواده‌های گیاهان، خانواده گندمیان یا علف‌ها (تهیه‌کننده غلات) مهم‌ترین بخش عمده‌ای از مواد اولیه هستند (برنج، ذرت، گندم، جو، چاودار، جو دوسر، ارزن مرواریدی، نیشکر، ذرت خوشه‌ای).

خانواده باقلاییان یا خانواده حبوبات در رتبه دوم قرار دارند. همچنین خانواده بادنجانیان یا سایه‌شب (سیب‌زمینی، گوجه‌فرنگی و فلفل و غیره) از اهمیت بالایی برخوردار هستند.

خانواده کدوییان یا کدو (از جمله کدو تنبل و ملون)، خانواده شب‌بویان یا گیاه خردل (شامل کلزا و گونه‌های بی‌شماری از گونه‌های کلم و کلم وحشی)؛ و خانواده چتریان یا جعفری. بسیاری از میوه‌های ما از خانواده سدابیان (شامل پرتقال، لیمو، گریپ‌فروت و غیره) و گل‌سرخیان یا خانواده گل رز (از جمله سیب، گلابی، گیلاس، زردآلو، آلو و غیره) می‌آیند.[۸۸][۸۹]

در برخی از نقاط جهان، گونه‌های منفرد خاصی به‌دلیل استفاده‌های گوناگون از اهمیت ویژه‌ای برخوردارند، برای مثال نارگیل در جزایر اقیانوس آرام و زیتون در منطقه مدیترانه.[۹۰]

گیاهان گل‌دار همچنین منابع اقتصادی را در قالب چوب، کاغذ، الیاف (پنبه، کتان و کنف و غیره)، داروها (دیجیتالیس، کافور)، گیاهان تزئینی و محوطه‌سازی و بسیاری موارد دیگر فراهم می‌کنند. قهوه و کاکائو نوشیدنی رایجی هستند که از گیاهان گل‌دار به‌دست می‌آیند.

منطقه اصلی که در آن گیاهان دیگر از آنها پیشی گرفته‌اند - یعنی درختان مخروطی که غیرگل‌دار هستند، تولید الوار و کاغذ است.[۹۱]

نکتهویرایش

  1. استثنای اصلی تسلط گیاهان گل‌دار بر بوم‌سازگان زمینی، جنگل مخروطیان است.

منابعویرایش

  1. APG 2016.
  2. Cronquist 1960.
  3. Reveal JL (2011) [or later]. "Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium – M". Archived from the original on 27 August 2013. Retrieved 28 August 2017.
  4. Takhtajan 1964.
  5. Lindley J (1830). Introduction to the Natural System of Botany. London: Longman, Rees, Orme, Brown, and Green. xxxvi. Archived from the original on 27 August 2017. Retrieved 29 January 2018.
  6. Cantino PD, Doyle JA, Graham SW, Judd WS, Olmstead RG, Soltis DE, Soltis PS, Donoghue MJ (2007). "Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta". Taxon. 56 (3): E1–E44. doi:10.2307/25065865. JSTOR 25065865.
  7. Christenhusz MJ, Byng JW (2016). "The number of known plants species in the world and its annual increase". Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1. Archived from the original on 6 April 2017. Retrieved 21 February 2022.
  8. Takhtajan 1980.
  9. Friedman, William E. (January 2009). "The meaning of Darwin's "abominable mystery"". American Journal of Botany (به انگلیسی). 96 (1): 5–21. doi:10.3732/ajb.0800150. ISSN 0002-9122. PMID 21628174.
  10. https://www.livescience.com/oldest-flower-bud-fossil
  11. "Angiosperms | OpenStax Biology 2e". courses.lumenlearning.com. Archived from the original on 19 July 2021. Retrieved 19 July 2021.
  12. Raven PH, Evert RF, Eichhorn SE (2005). Biology of Plants. W. H. Freeman. pp. 376–. ISBN 978-0-7167-1007-3.
  13. Williams JH (2012). "The evolution of pollen germination timing in flowering plants: Austrobaileya scandens (Austrobaileyaceae)". AoB Plants. 2012: pls010. doi:10.1093/aobpla/pls010. PMC 3345124. PMID 22567221.
  14. "Monocots vs. Dicots". ucmp.berkeley.edu. Archived from the original on 1 October 2021. Retrieved 2021-11-28.
  15. ۱۵٫۰ ۱۵٫۱ ۱۵٫۲ ۱۵٫۳ ۱۵٫۴ ۱۵٫۵ ۱۵٫۶ Chisholm 1911, p. 10.
  16. Willson, Mary F. (1 June 1979). "Sexual Selection in Plants". The American Naturalist. 113 (6): 777–790. doi:10.1086/283437. ISSN 0003-0147. S2CID 84970789. Archived from the original on 9 November 2021. Retrieved 9 November 2021.
  17. ۱۷٫۰ ۱۷٫۱ Salisbury, Frank B.; Parke, Robert V. (1970), Salisbury, Frank B.; Parke, Robert V. (eds.), "Sexual Reproduction", Vascular Plants: Form and Function, Fundamentals of Botany Series (به انگلیسی), London: Macmillan Education UK, pp. 185–195, doi:10.1007/978-1-349-00364-8_13, ISBN 978-1-349-00364-8, retrieved 9 November 2021
  18. Ainsworth, C (August 2000). "Boys and Girls Come Out to Play: The Molecular Biology of Dioecious Plants". Annals of Botany. 86 (2): 211–221. doi:10.1006/anbo.2000.1201. ISSN 0305-7364.
  19. Chisholm 1911, p. 9.
  20. Brown R (1827). "Character and description of Kingia, a new genus of plants found on the southwest coast of New Holland: with observations on the structure of its unimpregnated ovulum; and on the female flower of Cycadeae and Coniferae". In King PP (ed.). Narrative of a Survey of the Intertropical and Western Coasts of Australia: Performed Between the Years 1818 and 1822. J. Murray. pp. 534–565. OCLC 185517977.
  21. ۲۱٫۰ ۲۱٫۱ Buggs, Richard J.A. (January 2021). "The origin of Darwin's "abominable mystery"". American Journal of Botany (به انگلیسی). 108 (1): 22–36. doi:10.1002/ajb2.1592. ISSN 0002-9122. PMID 33482683. S2CID 231689158.
  22. ۲۲٫۰ ۲۲٫۱ ۲۲٫۲ APG 2003.
  23. ۲۳٫۰ ۲۳٫۱ ۲۳٫۲ ۲۳٫۳ APG 2009.
  24. ۲۴٫۰ ۲۴٫۱ Chase & Reveal 2009.
  25. ۲۵٫۰ ۲۵٫۱ ۲۵٫۲ ۲۵٫۳ ۲۵٫۴ Palmer JD, Soltis DE, Chase MW (October 2004). "The plant tree of life: an overview and some points of view". American Journal of Botany. 91 (10): 1437–45. doi:10.3732/ajb.91.10.1437. PMID 21652302., Figure 2 بایگانی‌شده در ۲ فوریه ۲۰۱۱ توسط Wayback Machine
  26. Five major shifts of diversification through the long evolutionary history of Magnoliidae (angiosperms)
  27. Christenhusz, Maarten J. M.; Fay, Michael F.; Chase, Mark W. (13 November 2017). Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. ISBN 9780226522920. Archived from the original on 15 February 2022. Retrieved 17 January 2022.
  28. Soltis PS, Soltis DE (October 2004). "The origin and diversification of angiosperms". American Journal of Botany. 91 (10): 1614–26. doi:10.3732/ajb.91.10.1614. PMID 21652312.
  29. Zeng et al 2014.
  30. Bell, Soltis & Soltis 2010.
  31. Edwards D (June 2000). "The role of mid-palaeozoic mesofossils in the detection of early bryophytes". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 355 (1398): 733–54, discussion 754–5. doi:10.1098/rstb.2000.0613. PMC 1692787. PMID 10905607.
  32. ۳۲٫۰ ۳۲٫۱ Herendeen, Patrick S.; Friis, Else Marie; Pedersen, Kaj Raunsgaard; Crane, Peter R. (March 2017). "Palaeobotanical redux: revisiting the age of the angiosperms". Nature Plants (به انگلیسی). 3 (3): 17015. doi:10.1038/nplants.2017.15. ISSN 2055-0278. PMID 28260783. S2CID 205458714.
  33. Friedman, William E. (January 2009). "The meaning of Darwin's "abominable mystery"". American Journal of Botany (به انگلیسی). 96 (1): 5–21. doi:10.3732/ajb.0800150. ISSN 0002-9122. PMID 21628174.
  34. Briggs H (23 January 2021). "New light shed on Darwin's 'Abominable Mystery'". BBC News. Archived from the original on 30 January 2021. Retrieved 31 January 2021.
  35. ۳۵٫۰ ۳۵٫۱ Bateman, Richard M (2020-01-01). "Hunting the Snark: the flawed search for mythical Jurassic angiosperms". Journal of Experimental Botany. 71 (1): 22–35. doi:10.1093/jxb/erz411. ISSN 0022-0957. PMID 31538196.
  36. Taylor DW, Li H, Dahl J, Fago FJ, Zinniker D, Moldowan JM (March 2006). "Biogeochemical evidence for the presence of the angiosperm molecular fossil oleanane in Paleozoic and Mesozoic non-angiospermous fossils". Paleobiology. 32 (2): 179–190. doi:10.1666/0094-8373(2006)32[179:BEFTPO]2.0.CO;2. S2CID 83801635.
  37. "Oily Fossils Provide Clues To The Evolution Of Flowers". ScienceDaily. Stanford University. 5 April 2001. Archived from the original on 19 August 2010. Retrieved 28 February 2018.
  38. Glasspool, Ian J; Hilton, Jason; Collinson, Margaret E; Wang, Shi-Jun; Li-Cheng-Sen (20 March 2004). "Foliar physiognomy in Cathaysian gigantopterids and the potential to track Palaeozoic climates using an extinct plant group". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (به انگلیسی). 205 (1): 69–110. Bibcode:2004PPP...205...69G. doi:10.1016/j.palaeo.2003.12.002. ISSN 0031-0182. Archived from the original on 4 November 2012. Retrieved 9 November 2021.
  39. ۳۹٫۰ ۳۹٫۱ Stull, Gregory W.; Qu, Xiao-Jian; Parins-Fukuchi, Caroline; Yang, Ying-Ying; Yang, Jun-Bo; Yang, Zhi-Yun; Hu, Yi; Ma, Hong; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E.; Li, De-Zhu (July 19, 2021). "Gene duplications and phylogenomic conflict underlie major pulses of phenotypic evolution in gymnosperms". Nature Plants (به انگلیسی). 7 (8): 1015–1025. doi:10.1038/s41477-021-00964-4. ISSN 2055-0278. PMID 34282286. S2CID 236141481. Archived from the original on 10 January 2022. Retrieved 10 January 2022.
  40. Hochuli PA, Feist-Burkhardt S (2013). "Angiosperm-like pollen and Afropollis from the Middle Triassic (Anisian) of the Germanic Basin (Northern Switzerland)". Frontiers in Plant Science. 4: 344. doi:10.3389/fpls.2013.00344. PMC 3788615. PMID 24106492.
  41. Qiu YL, Li L, Wang B, Chen Z, Dombrovska O, Lee J, Kent L, Li R, Jobson RW, Hendry TA, Taylor DW (June 2007). "A Nonflowering Land Plant Phylogeny Inferred from Nucleotide Sequences of Seven Chloroplast, Mitochondrial, and Nuclear Genes". International Journal of Plant Sciences. 168 (5): 691–708. doi:10.1086/513474. S2CID 83781896.
  42. Coiro M, Chomicki G, Doyle JA (30 July 2018). "Experimental signal dissection and method sensitivity analyses reaffirm the potential of fossils and morphology in the resolution of the relationship of angiosperms and Gnetales". Paleobiology. 44 (3): 490–510. doi:10.1017/pab.2018.23. S2CID 91488394.
  43. Fu Q, Diez JB, Pole M, García Ávila M, Liu ZJ, Chu H, et al. (December 2018). "An unexpected noncarpellate epigynous flower from the Jurassic of China". eLife. 7: e38827. doi:10.7554/eLife.38827. PMC 6298773. PMID 30558712. Archived from the original on 23 January 2021. Retrieved 23 December 2020.
  44. ۴۴٫۰ ۴۴٫۱ Coiro M, Doyle JA, Hilton J (July 2019). "How deep is the conflict between molecular and fossil evidence on the age of angiosperms?". The New Phytologist. 223 (1): 83–99. doi:10.1111/nph.15708. PMID 30681148.
  45. Sokoloff DD, Remizowa MV, El ES, Rudall PJ, Bateman RM (October 2020). "Supposed Jurassic angiosperms lack pentamery, an important angiosperm-specific feature". The New Phytologist. 228 (2): 420–426. doi:10.1111/nph.15974. PMID 31418869.
  46. Jiao Y, Wickett NJ, Ayyampalayam S, Chanderbali AS, Landherr L, Ralph PE, et al. (May 2011). "Ancestral polyploidy in seed plants and angiosperms". Nature. 473 (7345): 97–100. Bibcode:2011Natur.473...97J. doi:10.1038/nature09916. PMID 21478875. S2CID 4313258.
  47. Callaway E (December 2013). "Shrub genome reveals secrets of flower power". Nature. doi:10.1038/nature.2013.14426. S2CID 88293665. Archived from the original on 21 April 2021. Retrieved 21 February 2022.
  48. Adams K (December 2013). "Genomics. Genomic clues to the ancestral flowering plant". Science. 342 (6165): 1456–7. Bibcode:2013Sci...342.1456A. doi:10.1126/science.1248709. PMID 24357306. S2CID 206553839.
  49. Wang X, Duan S, Geng B, Cui J, Yang Y (February 2007). "Schmeissneria: a missing link to angiosperms?". BMC Evolutionary Biology. 7: 14. doi:10.1186/1471-2148-7-14. PMC 1805421. PMID 17284326.
  50. Shi, Gongle; Herrera, Fabiany; Herendeen, Patrick S.; Clark, Elizabeth G.; Crane, Peter R. (June 2021). "Mesozoic cupules and the origin of the angiosperm second integument". Nature (به انگلیسی). 594 (7862): 223–226. Bibcode:2021Natur.594..223S. doi:10.1038/s41586-021-03598-w. ISSN 1476-4687. PMID 34040260. S2CID 235217720.
  51. Briggs H (14 January 2018). "How flowering plants conquered the world". BBC News. Archived from the original on 2 February 2021. Retrieved 31 January 2021.
  52. Simonin, Kevin A.; Roddy, Adam B. (2018-01-11). "Genome downsizing, physiological novelty, and the global dominance of flowering plants". PLOS Biology (به انگلیسی). 16 (1): e2003706. doi:10.1371/journal.pbio.2003706. ISSN 1545-7885. PMC 5764239. PMID 29324757.
  53. Simonin KA, Roddy AB (January 2018). "Genome downsizing, physiological novelty, and the global dominance of flowering plants". PLOS Biology. 16 (1): e2003706. doi:10.1371/journal.pbio.2003706. PMC 5764239. PMID 29324757.
  54. Sun G, Ji Q, Dilcher DL, Zheng S, Nixon KC, Wang X (May 2002). "Archaefructaceae, a new basal angiosperm family". Science. 296 (5569): 899–904. Bibcode:2002Sci...296..899S. doi:10.1126/science.1069439. PMID 11988572. S2CID 1910388.
  55. Herendeen PS, Friis EM, Pedersen KR, Crane PR (March 2017). "Palaeobotanical redux: revisiting the age of the angiosperms". Nature Plants. 3 (3): 17015. doi:10.1038/nplants.2017.15. PMID 28260783. S2CID 205458714. Archived from the original on 22 November 2021. Retrieved 17 June 2020.
  56. ۵۶٫۰ ۵۶٫۱ "When flowers reached Australia: First blooms made it to Australia 126 millions years ago". ScienceDaily. Archived from the original on 21 December 2019. Retrieved 21 December 2019.
  57. Poinar GO Jr, Chambers KL, Wunderlich J (10 December 2013). "Micropetasos, a new genus of angiosperms from mid-Cretaceous Burmese amber". J. Bot. Res. Inst. Texas. 7 (2): 745–750. Archived from the original (PDF) on 5 January 2014.
  58. Gabbott S (1 August 2017). "Did the first flower look like this?". BBC News. Archived from the original on 1 August 2017. Retrieved 1 August 2017.
  59. Sauquet H, von Balthazar M, Magallón S, Doyle JA, Endress PK, Bailes EJ, et al. (August 2017). "The ancestral flower of angiosperms and its early diversification". Nature Communications. 8 (2017): 16047. Bibcode:2017NatCo...816047S. doi:10.1038/ncomms16047. PMC 5543309. PMID 28763051.
  60. Foster CS, Ho SY (October 2017). "Strategies for Partitioning Clock Models in Phylogenomic Dating: Application to the Angiosperm Evolutionary Timescale". Genome Biology and Evolution. 9 (10): 2752–2763. doi:10.1093/gbe/evx198. PMC 5647803. PMID 29036288.
  61. "First Flower". NOVA. Transcripts. PBS.
  62. Soltis DE, Soltis PS (June 2004). "Amborella not a "basal angiosperm"? Not so fast". American Journal of Botany. 91 (6): 997–1001. doi:10.3732/ajb.91.6.997. PMID 21653455.
  63. "South Pacific plant may be missing link in evolution of flowering plants". EurekAlert!. AAAS. 17 May 2006. Archived from the original on 24 July 2021. Retrieved 21 February 2022.
  64. Vialette-Guiraud AC, Alaux M, Legeai F, Finet C, Chambrier P, Brown SC, et al. (September 2011). "Cabomba as a model for studies of early angiosperm evolution". Annals of Botany. 108 (4): 589–598. doi:10.1093/aob/mcr088. PMC 3170152. PMID 21486926.
  65. Moore MJ, Bell CD, Soltis PS, Soltis DE (December 2007). "Using plastid genome-scale data to resolve enigmatic relationships among basal angiosperms". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (49): 19363–8. Bibcode:2007PNAS..10419363M. doi:10.1073/pnas.0708072104. PMC 2148295. PMID 18048334.
  66. Buchmann SL, Nabhan GP (2012). The Forgotten Pollinators. Island Press. pp. 41–42. ISBN 978-1-59726-908-7. Archived from the original on 5 February 2016. Retrieved 8 January 2016.
  67. Froelich WR, Clancy S (15 June 2001). "Age-Old Question On Evolution Of Flowers Answered". UniSci.com. Archived from the original on 22 August 2021. Retrieved 21 February 2022.
  68. Britt RR (26 May 2005). "Human Affection Altered Evolution of Flowers". LiveScience. Archived from the original on 18 February 2022. Retrieved 21 February 2022.
  69. Bakker RT (17 August 1978). "Dinosaur Feeding Behaviour and the Origin of Flowering Plants". Nature. 274 (5672): 661–663. Bibcode:1978Natur.274..661B. doi:10.1038/274661a0. S2CID 4162574.
  70. Sadava D, Heller HC, Orians GH, Purves WK, Hillis DM (December 2006). Life: the science of biology. Macmillan. pp. 477–. ISBN 978-0-7167-7674-1. Archived from the original on 23 December 2011. Retrieved 4 August 2010.
  71. Stewart WN, Rothwell GW (1993). Paleobotany and the evolution of plants (2nd ed.). Cambridge Univ. Press. p. 498. ISBN 978-0-521-23315-6.
  72. Thorne RF (2002). "How many species of seed plants are there?". Taxon. 51 (3): 511–522. doi:10.2307/1554864. JSTOR 1554864.
  73. Scotland RW, Wortley AH (2003). "How many species of seed plants are there?". Taxon. 52 (1): 101–104. doi:10.2307/3647306. JSTOR 3647306.
  74. Govaerts R (2003). "How many species of seed plants are there? – a response". Taxon. 52 (3): 583–584. doi:10.2307/3647457. JSTOR 3647457.[پیوند مرده]
  75. Goffinet B, Buck WR (2004). "Systematics of the Bryophyta (Mosses): From molecules to a revised classification". Monographs in Systematic Botany. 98: 205–239.
  76. Raven PH, Evert RF, Eichhorn SE (2005). Biology of Plants (7th ed.). New York: W. H. Freeman and Company. ISBN 0-7167-1007-2.
  77. Rhodes HF (1 January 1974). Evolution. Golden Press. p. 123. ISBN 978-0-307-64360-5. Archived from the original on 5 February 2016. Retrieved 8 January 2016.
  78. Stevens PF (2011). "Angiosperm Phylogeny Website (at Missouri Botanical Garden)". Archived from the original on 20 January 2022. Retrieved 21 February 2022.
  79. Eriksson O (2008). "Evolution of Seed Size and Biotic Seed Dispersal in Angiosperms: Paleoecological and Neoecological Evidence". International Journal of Plant Sciences. 169 (7): 863–870. doi:10.1086/589888. S2CID 52905335.
  80. ۸۰٫۰ ۸۰٫۱ ۸۰٫۲ Gardocki, M. E., Zablocki, H., El-Keblawy, A., & Freeman, D. C. (2000). Heterocarpy in Calendula micrantha (Asteraceae): The effects of competition and availability of water on the performance of offspring from different fruit morphs. Evolutionary Ecology Research. 2(6):701-718
  81. Snustad DP, Simmons MJ (2008). Principles of Genetics (5th ed.). Wiley. شابک ‎۹۷۸−۰−۴۷۰−۳۸۸۲۵−۹.
  82. Ehrendorfer F, Krendl F, Habeler E, Sauer W (1 August 1968). "Chromosome Numbers and Evolution in Primitive Angiosperms". Taxon. 17 (4): 337–353. doi:10.2307/1217392. JSTOR 1217392.
  83. Harrison CJ, Alvey E, Henderson IR (June 2010). "Meiosis in flowering plants and other green organisms". Journal of Experimental Botany. 61 (11): 2863–75. doi:10.1093/jxb/erq191. PMID 20576791.
  84. Mirzaghaderi G, Hörandl E (September 2016). "The evolution of meiotic sex and its alternatives". Proceedings. Biological Sciences. 283 (1838): 20161221. doi:10.1098/rspb.2016.1221. PMC 5031655. PMID 27605505.
  85. Hojsgaard D, Klatt S, Baier R, Carman JG, Hörandl E (September 2014). "Taxonomy and Biogeography of Apomixis in Angiosperms and Associated Biodiversity Characteristics". Critical Reviews in Plant Sciences. 33 (5): 414–427. doi:10.1080/07352689.2014.898488. PMC 4786830. PMID 27019547.
  86. van Baarlen P, van Dijk PJ, Hoekstra RF, de Jong JH (October 2000). "Meiotic recombination in sexual diploid and apomictic triploid dandelions (Taraxacum officinale L.)". Genome. 43 (5): 827–35. doi:10.1139/g00-047. PMID 11081973.
  87. Gentile A (18 March 2020). The Citrus Genome. Springer Nature. p. 171. ISBN 978-3-030-15308-3. Archived from the original on 14 April 2021. Retrieved 13 December 2020.
  88. Zhang, Shu-Dong; Jin, Jian-Jun; Chen, Si-Yun; Chase, Mark W.; Soltis, Douglas E.; Li, Hong-Tao; Yang, Jun-Bo; Li, De-Zhu; Yi, Ting-Shuang (2017). "Diversification of Rosaceae since the Late Cretaceous based on plastid phylogenomics". New Phytologist (به انگلیسی). 214 (3): 1355–1367. doi:10.1111/nph.14461. ISSN 1469-8137. PMID 28186635.
  89. "RUTACEAE". Botanical Dermatology Database. Archived from the original on July 19, 2019.
  90. Loumou A, Giourga C (2003). "Olive groves: 'The life and identity of the Mediterranean'". Agriculture and Human Values. 20 (1): 87–95. doi:10.1023/a:1022444005336. S2CID 154378090.
  91. Dilcher et al 2016.

پیوند به بیرونویرایش

  • Angiosperms – Tree of Life Web Project
  • Cronquist, Arthur. (1981) An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Columbia Univ. Press, New York.
  • Dilcher, D. ۲۰۰۰. Toward a new synthesis: Major evolutionary trends in the angiosperm fossil record. PNAS [Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America] 97: 7030-7036 (available online here بایگانی‌شده در ۱ اکتبر ۲۰۰۷ توسط Wayback Machine)