کاربر:Z.navidi/صفحه تمرین: تفاوت میان نسخه‌ها

همه‌توان به معنی این است که یک سلول، توانایی این را داشته باشد که با تقسیم شدن، تمام انواع سلول‌های متمایز در یک [[جاندار]] را ایجاد کند. هاگ (یا اسپور) و [[یاختهٔ تخم]] نمونه‌هایی از سلول‌های همه‌توان هستند.<ref>Mitalipov S, Wolf D (2009). "Totipotency, pluripotency and nuclear reprogramming". Advances in Biochemical Engineering/Biotechnology. 114: 185–99. Bibcode:2009esc..book..185M. ISBN 978-3-540-88805-5. PMC 2752493 Freely accessible. PMID 19343304. doi:10.1007/10_2008_45.</ref> در طیف مربوط به پتانسیل سلول‌ها، همه‌توان، بیشترین پتانسیل ایجاد تمایز سلولی را دارد. واژهٔ Toti از لغت لاتین totus به معنی «کامل» ریشه گرفته است.

برای سلولی که به طور کامل تمایز پیدا کرده است و به یک سلول مشخص تبدیل شده است، این قابلیت وجود دارد که به سلول با وضعیت همه‌توان برگردد.<ref>Western P (2009). "Foetal germ cells: striking the balance between pluripotency and differentiation". Int. J. Dev. Biol. 53 (2–3): 393–409. PMID 19412894. doi:10.1387/ijdb.082671pw.</ref> این تبدیل به همه‌توان پیچیده است و هنوز به طور کامل فهمیده و کشف نشده و از موضوعات تحقیقاتی روز می‌باشد. تحقیقات در سال ۲۰۱۱ نشان داده‌اند که سلول‌ها به یک سلول کاملاً همه‌توان تبدیل نمی‌شوند، بلکه به انواع پیچیدهٔ سلولی از قابلیت همه‌توان تبدیل می‌شوند.<ref> Sugimoto K, Gordon SP, Meyerowitz EM (April 2011). "Regeneration in plants and animals: dedifferentiation, transdifferentiation, or just differentiation?". Trends Cell Biol. 21 (4): 212–8. PMID 21236679. doi:10.1016/j.tcb.2010.12.004.</ref> سلول‌های بنیادینی که همانند جوانه‌ساهای همه‌توان در ۲ مرحلهٔ جنینی هستند، به طور خودبخود در محیط کشت سلول‌های بنیادین جنینی می‌توانند رشد کند.<ref>Macfarlan T.S.; Gifford W.D.; Driscoll S.; Lettieri K.; Rowe H.M.; Bonanomi D.; Firth A.; Singer O.; Trono D. & Pfaff S.L. (2012). "Embryonic stem cell potency fluctuates with endogenous retrovirus activity". Nature. 487: 57–63. PMC 3395470 Freely accessible. PMID 22722858. doi:10.1038/nature11244.</ref><ref>Morgani S.M.; Canham M.A.; Nichols J.; Sharov A.A.; Migueles R.P.; Ko M.S. & Brickman J.M. (2013). "Totipotent Embryonic Stem Cells Arise in Ground-State Culture Conditions". Cell Rep. 3: 1945–1957. PMC 3701323 Freely accessible. PMID 23746443. doi:10.1016/j.celrep.2013.04.034.</ref>

با استفاده از مدل تکامل انسان می‌توان توضیح داد که سلول‌های همه‌توان چگونه ایجاد می‌شوند و رشد می‌کنند.<ref>Seydoux G, Braun RE (December 2006). "Pathway to totipotency: lessons from germ cells". Cell. 127 (5): 891–904. PMID 17129777. doi:10.1016/j.cell.2006.11.016.</ref> تکامل انسان زمانی آغاز می‌شود که یک [[اسپرم]] یک [[یاخته تخم|تخم]] را بارور می‌کند و تخم بارور شدهٔ حاصل، یک سلول همه‌توان به نام زایگوت (یاختهٔ تخم) را بوجود می‌آورد.<ref>Asch R, Simerly C, Ord T, Ord VA, Schatten G (July 1995). "The stages at which human fertilization arrests: microtubule and chromosome configurations in inseminated oocytes which failed to complete fertilization and development in humans". Hum. Reprod. 10 (7): 1897–906. PMID 8583008.</ref> چند ساعت ابتدایی پس از عملیات بارورسازی، این سلول زایگوت به سلول‌های همه‌توان یکسان تبدیل می‌گردد، که هر کدام از این سلول‌ها می‌تواند به یکی از سه لایهٔ جنینی انسانی ([[درون‌پوست]]، [[میان‌پوست]] و [[برون‌پوست]])، یا به سلول‌های لایهٔ cytotrophoblast یا لایهٔ synsytiotrophoblast از جفت تکامل یابد. پس از این‌که تعداد این سلول‌های تقسیم شده به ۱۶ عدد رسید، سلول‌های همه‌توان [[توته]] یا [[توته|توتاله]] به سلول‌هایی متمایز و مشتق می‌شوند که نهایتاً به inner cell mass [[بلاستوسیست]] یا trophoblast خارجی تبدیل می‌گردند. تقریباً به مدت چهار روز پس از باروری وا انجام شدن تعداد زیادی چرخهٔ تقسیم سلولی، این سلول‌های همه‌توان شروع به اختصاصی شدن می‌کنند. Inner cell mass، یا همان منبع [[یاخته بنیادی جنینی|سلول‌های بنیادین جنینی]]، به سلول‌های پرتوان تبدیل می‌شوند.

تحقیقات روی [[کرم الگانس]] نشان داده است چند مکانیزم شامل [[ویرایش پسارونویسی|تنظیمات rna]] می‌توانند در حفظ ویژگی همه‌توانی در مراحل مختلف تکامل در بعضی از گونه‌ها نقش داشته باشند.<ref>Ciosk, R.; Depalma, Michael; Priess, James R. (10 February 2006). "Translational Regulators Maintain Totipotency in the Caenorhabditis elegans Germline". Science. 311 (5762): 851–853. Bibcode:2006Sci...311..851C. PMID 16469927. doi:10.1126/science.1122491.</ref> کار روی zebrafish و پستانداران، تعاملات بیشتری بین [[ریزآران‌ای|ریزآران‌ای‌]]ها و RNA binding proteins(RBPs) در تشخیص تفاوت‌های تکاملی پیشنهاد می‌دهد.<ref>Kedde M, Agami R (April 2008). "Interplay between microRNAs and RNA-binding proteins determines developmental processes". Cell Cycle. 7 (7): 899–903. PMID 18414021. doi:10.4161/cc.7.7.5644.</ref>

[[پرونده:Human embryonic stem cells.png|بندانگشتی|تصویر A: تجمعی از سلول‌های بنیادین جنینی[[رویان|رویانی]] انسان که هنوز تمایز پیدا نکرده‌اند.تصویر B: [[عصب محیطی|سلول‌های عصبی]]]]

در زیست‌شناسی سلولی، پرتوانی (از واژهٔ لاتین plurimus، به معنای خیلی زیاد و potens به معنای داشتن قدرت)<ref> "Biology Online". Biology-Online.org. Retrieved 25 April 2013.</ref> به سلول بنیادینی اشاره می‌کند که پتانسیل این را دارد که به یکی از سه لایهٔ جنینی زیر [[دگرگونی یاخته|متمایز]] و تبدیل شود: درون‌پوست (پوشش درونی شکم، دستگاه گوارش، ریه‌ها)، میان‌پوست (ماهیچه‌ها، استخوان، خون)، یا برون‌پوستی (بافت‌های اپیدرمی و سیستم عصبی)<ref>Binder, Marc D.; Hirokawa, Nobutaka; Uwe Windhorst, eds. (2009). Encyclopedia of neuroscience. Berlin: Springer. ISBN 978-3540237358.</ref>.

سلول‌های بنیادین پرتوان القایی، که به اختصار سلول‌های iPS یا iPSCs نامیده می‌شوند، انواعی از [[یاخته بنیادی|سلول‌های بنیادین]] پرتوان هستند که به صورت مصنوعی از یک سلول غیر پرتوان بدست می‌آیند، که معمولاً این سلول‌ها، [[یاخته‌های پیکری]] بالغ هستند و این کار از طریق فرآیندهایی است که سلول را به اجبار و از طریق مکانیزم‌هایی وادار به بیان [[ژن|ژن‌]]ها و [[سازه رونویسی|عوامل رونویسی]] مشخصی می‌کنند.<ref> Baker, Monya (2007-12-06). "Adult cells reprogrammed to pluripotency, without tumors". Nature Reports Stem Cells. doi:10.1038/stemcells.2007.124.</ref> این عوامل رونویسی، نقش کلیدی تعیین کننده‌ای در ایجاد وضعیت سلول دارند و هم چنین تأکیدی بر این حقیقت است که این سلول‌های پیکری، اطلاعات ژنتیکی مشابه سلول‌های جنینی اولیه را حفظ می‌کنند.<ref>Stadtfeld, M.; Hochedlinger, K. (15 October 2010). "Induced pluripotency: history, mechanisms, and applications". Genes & Development. 24 (20): 2239–2263. doi:10.1101/gad.1963910.</ref> قابلیت القای سلول‌ها به وضعیت پرتوانی، اولین بار در سال ۲۰۰۶ با استفاده از فیبروبلاست موش و چهار عامل رونویسی Oct4، Sox2، Klf4 و c-Myc انجام شد.<ref> Takahashi, Kazutoshi; Yamanaka, Shinya (August 2006). "Induction of Pluripotent Stem Cells from Mouse Embryonic and Adult Fibroblast Cultures by Defined Factors". Cell. 126 (4): 663–676. PMID 16904174. doi:10.1016/j.cell.2006.07.024.</ref> این تکنیک که بازبرنامه‌ریزی نامیده می‌شود، باعث شد [[شنایا یاماناکا]](Shinya Yamanaka) و [[جان گوردون]](John Gurdon) جایزهٔ نوبل در روانشناسی و پزشکی را در سال ۲۰۱۲ بگیرند.<ref>"The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2012". Nobelprize.org. Nobel Media AB 2013. Web. 28 Nov 2013.</ref> در راستای این تلاش، در سال ۲۰۰۷ القائ موفقیت‌آمیز iPSC انسانی که از فیبروبلاست پوستی و غشایی استخراج شده بود، با روشی مشابه متد مورد استفاده برای القای سلول موشی، انجام شد.<ref>Takahashi, Kazutoshi; Tanabe, Koji; Ohnuki, Mari; Narita, Megumi; Ichisaka, Tomoko; Tomoda, Kiichiro; Yamanaka, Shinya (1 November 2007). "Induction of Pluripotent Stem Cells from Adult Human Fibroblasts by Defined Factors". Cell. 131 (5): 861–872. PMID 18035408. doi:10.1016/j.cell.2007.11.019.</ref> این سلول‌های القا شده، ویژگی‌ها و خصیصه‌های مشابه سلول‌های بنیادین جنینی(ESCs) را دارند، اما نیازی به استفاده از جنین نیست. بعضی از شباهت‌های بینESCها و iPSCها شامل پرتوانی، [[مورفولوژی]]، توانایی خودبازیابی، خصیصه‌ای که نشان می‌دهد آن‌ها می‌توانند به طور نامحدود تقسیم و تکرار شوند و [[بیان ژن|بیان ژن‌]]آنها می‌باشد.<ref name=":1">Liang, Gaoyang; Zhang, Yi (18 December 2012). "Embryonic stem cell and induced pluripotent stem cell: an epigenetic perspective". Cell Research. 23 (1): 49–69. PMC 3541668 Freely accessible. PMID 23247625. doi:10.1038/cr.2012.175.</ref>

فاکتورهای [[وراژن‌شناسی]] نیز به نظر می‌رسد در بازبرنامه‌ریزی یاخته‌های پیکری در القای پرتوانی درگیر هستند. این تئوری مطرح است که فاکتورهای وراژن شناسی خاصی، نشان‌ها و علائم وراژن‌شناسی پیکری اولیه(original somatic epigenetic marks) را پاک می‌کنند تا علائم وراژن جدیدی را بدست آورند که بخشی از اکتساب وضعیت پرتوانی است. کروماتین نیز در iPSC مانند ESC شناخته شده است به طوریکه در آن کمتر فشرده و در نتیجه بیشتر قابل دسترسی است. تغییرات Euchromatin نیز رایج است بطوریکه با وضعیت euchromatin در ESCها سازگار است.<ref name=":1" />

علاوه بر این، مشخص شده است که بیان پیکریِ ترکیبی از عوامل‌رونویسی به طور مستقیم، می‌تواند انواع دیگری از سلول‌های پیکری مشخص شده را(transdifferentiation) القا کند. محققان سه نسب [[سازه رونویسی|عوامل رونویسی]] سلول‌های عصبی را شناسایی کرده‌اند که می‌تواند به طور مستقیم [[فیبروبلاست]] موشی را به [[یاخته عصبی|نورون‌]]های با کارکرد کامل تبدیل کنند.<ref>Vierbuchen T, Ostermeier A, Pang ZP, Kokubu Y, Südhof TC, Wernig M (2010). "Direct conversion of fibroblasts to functional neurons by defined factors". Nature. 463 (7284): 1035–41. PMC 2829121 Freely accessible. PMID 20107439. doi:10.1038/nature08797.</ref> این نتایج، طبیعت [[دگرگونی یاخته]] و درستی الزام نسب و مراحل تکوین را به چالش کشیدند و نشان می‌دهند که با ابزارهای مناسب و دقیق، تمام سلول‌ها، همه‌توان هستند و می‌توانند انواع بافت‌ها را ایجاد کنند. بعضی از کاربردهای پزشکی و درمانی iPSCها از بیمارانی بدست آمده است که کار پیوند بافت و سلولی را بدون ریسک پس زدن (که رایج است) انجام داده‌اند.<ref>Park, IH; Lerou, PH; Zhao, R; Huo, H; Daley, GQ (2008). "Generation of human-induced pluripotent stem cells.". Nature Protocols. 3 (7): 1180–6. PMID 18600223. doi:10.1038/nprot.2008.92.</ref>

تحقیقات اخیر مرتبط با سلول‌های چندتوانی، این موضوع را مطرح می‌کنند که سلول‌های چندتوانی ممکن است بتوانند به سلول‌هایی غیر مربوط تبدیل شوند. در مورد دیگری، سلول‌های بنیادین [[خون بند ناف]] به سلول‌های نورون انسانی تبدیل شده‌اند.<ref>Giorgetti A, Marchetto MC, Li M, Yu D, Fazzina R, Mu Y, Adamo A, Paramonov I, Cardoso JC, Monasterio MB, Bardy C, Cassiani-Ingoni R, Liu GH, Gage FH, Izpisua Belmonte JC (2012). "Cord blood-derived neuronal cells by ectopic expression of Sox2 and c-Myc". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 109 (31): 12556–61. PMC 3412010 Freely accessible. PMID 22814375. doi:10.1073/pnas.1209523109.</ref> تحقیقات روی تبدیل سلول‌های چندتوانی به سلول‌های پرتوان تمرکز دارند.<ref>Guan K, Nayernia K, Maier LS, Wagner S, Dressel R, Lee JH, Nolte J, Wolf F, Li M, Engel W, Hasenfuss G (2006). "Pluripotency of spermatogonial stem cells from adult mouse testis". Nature. 440 (7088): 1199–203. PMID 16565704. doi:10.1038/nature04697.</ref>

سلول‌های چندتوانی نه در همهٔ سلول‌ها، بلکه در بسیاری از انواع سلول‌ها وجود دارند. سلول‌های چندتوان در خون بند ناف،ناف<ref>Yong Zhao; Theodore Mazzone (Dec 2010). "Human cord blood stem cells and the journey to a cure for type 1 diabetes". Autoimmun Rev. 10 (2): 103–107. PMID 20728583. doi:10.1016/j.autrev.2010.08.011.</ref>، بافت‌های چربی،چربی<ref>Tallone T; Realini C; Böhmler A; et al. (April 2011). "Adult human adipose tissue contains several types of multipotent cells". J Cardiovasc Transl Res. 4 (2): 200–10. PMID 21327755. doi:10.1007/s12265-011-9257-3.</ref>، سلول‌های قلب،قلب<ref>Beltrami AP; Barlucchi L; Torella D; et al. (September 2003). "Adult cardiac stem cells are multipotent and support myocardial regeneration". Cell. 114 (6): 763–76. PMID 14505575. doi:10.1016/S0092-8674(03)00687-1.</ref>، مغز استخوان و سلول‌های بنیادین مزانشیم(MSCs) که در دندان آسیا وجود داشت، کشف شدند.<ref>Ohgushi H, Arima N, Taketani T (December 2011). "[Regenerative therapy using allogeneic mesenchymal stem cells]". Nippon Rinsho (in Japanese). 69 (12): 2121–7. PMID 22242308.</ref>

در [[زیست‌شناسی یاخته‌ای|زیست شناسی سلولی]]، یک سلول تک توان به مفهوم این است که یک سلول بنیادی ظرفیت این را دارد که تنها به یک نوع سلول تبدیل شودشود، توان یا پتانسیل این نوع از سلول ها نسبت به دسته های دیگر برای ایجاد گونه های متفاوت سلولی، کمتر است. در حال حاضر اینکه آیا سلول‌های بنیادین تک‌توان واقعی وجود دارند یا نه مشخص نیست.<ref name=":0" />