آوند چوبی: تفاوت میان نسخهها
محتوای حذفشده محتوای افزودهشده
جز ربات: تصحیح جایگذاری کاما، شمارگان هزارگان |
جز ربات:فاصلهٔ مجازی، "ك" و "ي"، غلط املایی |
||
خط ۲:
مکانیزمهای فعال و غیرفعال پیشنهادی، جهت توجیه انتقال در آوند آبکش
نظریات مرتبط با انتقال در آوند آبکش را می توان به دو دسته فعال و غیرفعال تقسیم بندی کرد. فرض هر دو نوع نظریه بر این است که بارگیری در منبع و جذب در مخزن مستلزم صرف انرژی است با این تفاوت که نظریات فعال معتقد به صرف انرژی برای فرایند انتقال هستند و حال آنکه نظریات غیرفعال بر این باورند که انرژی، تنها برای حفظ کارایی عناصر غربالی و نه برای تحریک فرایند انتقال لازم است.
یکی از
نوع دوم نظریه فعال بر این اعتقاد است که انرژی سبب می شود که مواد محلول از طریق صفحه غربالی، از یک عنصر غربالی به عنصر دیگر راه یابند. از آنجا که براساس تصاویر الکترونی بافت آبکش، این گونه به نظر می رسد که منافذ موثر در انجام نقش صفحه غربالی عموماً با کالوز و پروتئین P مسدود می شوند، لذا وجود مکانیزم انتقال فعال مواد محلول الزامی است اگر به هنگام کار، منافذ صفحه غربالی واقع در بین دو عنصر غربالی بسته شوند، آن گاه مدلهای غیرفعال انتقال بر مبنای جریان توده ای مواد محلول، غیرممکن خواهد بود. همانطور که بعداً خواهیم دید انسداد ظاهری منافذ صفحه غربالی در این تصویر، مصنوعی و ناشی از روش تثبیت نمونه می باشد به هنگام کار، منافذ صفحه غربالی واقعاً بازند و بنابراین وجود مکانیزم انتقال فعال مواد حل شونده در طول صفحات غربالی ضرورتی ندارد.براساس فرضیه جریان فشار، انتقال در آوند آبکش به کمک شیب فشار از منبع به مخزن انجام می گیرد
نظریات غیرفعال انتقال، فرضیات انتشار و جریان فشار را شامل می شوند. انتشار کندتر از آن است که بتوان روی سرعت حرکت مواد محلول مشاهده شده در آوند آبکش تاکید کرد سرعت انتقال در آوند آبکش 1 متر در ساعت است، حال آنکه سرعت انتشار 1 متر در 8 سال می باشد!
از سوی دیگر، فرضیه جریان فشار به عنوان
اگر در طول مسیر انتقال هیچ دیواره ای وجود نداشت (که وجود دارد) و اگر تمام مسیر انتقال یک جزء غشایی واحد بود آنگاه اختلاف فشار منبع و مخزن به سرعت به تعادل
می رسید، اما وجود صفحات غربالی مقاومت مسیر را به شدت افزایش می دهد و منجر به تولید و حفظ اختلاف فشار بین عناصر غربالی منبع و مخزن می شود. از دیدگاه فیزیکی، جریان توده ای درست همانند حرکت آب از درون یک لوله آبرسانی، محتویات عناصر غربالی را در طول مسیر انتقال به جلو می راند. توجه کنید که براساس این مدل، در سرتاسر گیاه مقداری از آب بین مسیرهای تعرق (آوند چوبی) و انتقال ( آوند آبکش) در حال چرخش است.
از بررسی دقیق مقادیر پتانسیل آب در این گونه بر می آید که حرکت رو به بالای آب در آوند آبکش تحت اثر شیب پتانسیل آب از منبع به مخزن صورت می گیرد این حرکات آب، قوانین ترمودینامیک را لغو نمی کند، چرا که حرکت آب بیشتر به کمک جریان جرمی و نه پتانسیل اسمزی، صورت می گیرد. ضمن انتقال مواد از یک لوله غربالی به لوله دیگر، هیچ غشایی قطع نمی شود و مواد نیز با سرعتی معادل سرعت آب حرکت می کنند. تحت چنین شرایطی، فشار اسمزی، گرچه پتانسیل آب را تحت تاثیر قرار می دهد، اما هیچ نقشی در ایجاد نیروی محرکه لازم برای حرکت آب ندارد. بنابراین حرکت آب در مسیر انتقال بیشتر براساس شیب فشار و نه شیب پتانسیل آب صورت می گیرد. البته بدون هیچ تردیدی انتقال فشاری غیرفعال در مسیرهای طولانی در
پیشگوییهای از مدل جریان فشاری
از آنجا که فرضیه جریان فشاری مورد قبول عموم است، باید در ارتباط با پیشگوییهای مبتنی بر این مدل، به برخی نکات توجه کرد اول آنکه منافذ عناصر غربالی نباید بسته باشند چرا که اگر پروتئین P یا هر ماده دیگر این منافذ را مسدود کند، مقاومت در برابر جریان عناصر غربالی به سرعت افزایش می یابد. دوم آنکه در یک عناصر غربالی واحد انتقال دو جهته واقعی ( یعنی انتقال در هر دو جهت) رخ نمی دهد. جریان توده ای محلول، مانع از انتقال دو جهته می شود، چرا که در یک لوله، محلول تنها می تواند در یک جهت حرکت کند! در آوند آبکش، حرکت دو جهته مواد محلول تنها در دستجات آوندی مختلف یا عناصر غربالی متفاوت میسر است سوم اینکه با توجه به فرضیه جریان فشاری که یکی از نظریات غیرفعال است صرف انرژی زیاد برای انتقال مواد در بافتهای مسیر لازم نیست. در این مسیر، انرژی تنها برای نگهداری ساختمان عناصر غربالی و سلامت غشای سلول لازم است بنابراین چنانچه در بافتهای مسیر، تیمارهایی نظیر درجه حرارت کم، اکسیژن کم و
ممکن است مکانیزم انتقال در آوند آبکش بازدانگان با نهاندانگان متفاوت باشد
سلولهای غربالی بازدانگان، از بسیاری جهات مشابه اجزای
می باشند البته سطوح غربالی سلولهای غربالی نسبتاً غیرتخصصی هستند و به نظر
نمی رسد که دارای منافذ باز باشند این منافذ به وسیله غشاهای متعددی که به شبکه آندوپلاسمی صاف مجاور سطوح غربالی متصلند، پر شده اند. قطعاً چنین منافذ با نیازهای فرضیه جریان فشاری تضاد دارد. به هر حال یا این تصاویر الکترونی با مشکلی در فرایند تثبیت همراه هستند و یا مکانیزم دیگری درانتقال بازدانگان ایفای نقش کرده است که شاید شبکه آندوپلاسمی در آن نقش مهمی دارد.
|