تفاوت میان نسخه‌های «فاژ»

۱۳۸ بایت اضافه‌شده ،  ۶ سال پیش
جز
ربات ردهٔ همسنگ (۲۴) +املا+تمیز (۴٫۳): + رده:فاژ
جز (r2.7.1) (ربات: افزودن be:Бактэрыяфагі)
جز (ربات ردهٔ همسنگ (۲۴) +املا+تمیز (۴٫۳): + رده:فاژ)
[[Imageپرونده:PhageExterior.svg|leftچپ|thumbبندانگشتی|200px|ساختار یک باکتریوفاژ (میوویروس)]]
'''باکتریوفاژها''' (باکتری‌خوارها) یا به اختصار فاژها، [[ویروس|ویروس‌هایی]] هستند که به [[باکتری|باکتری‌ها]] حمله می‌کنند و آن‌ها را از بین می‌برند. این ویروس‌ها برای باکتری‌ها اختصاصی هستند و نمی‌توانند به [[یوکاریوت|یوکاریوت‌ها]] حمله کنند.<ref>Mc Grath S and van Sinderen D (editors). (2007). Bacteriophage: Genetics and Molecular Biology (1st ed.). Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-14-1. [1].</ref>
 
== تاریخچه ==
[[Fileپرونده:Felix d'Herelle.png|leftچپ|thumbبندانگشتی|120px|فلیکس دهرله، دانشمند فرانسوی که فاژها را کشف کرد]]
[[Fileپرونده:Twort.jpg|leftچپ|thumbبندانگشتی|120px|فردریک تاوورت، دانشمند انگلیسی که فاژها را همزمان با فلیکس دهرله کشف کرد]]
در سال‌های ۱۹۱۵و ۱۹۱۷ دو دانشمند به نام‌های فردریک تاوورت {{به انگلیسی|Frederick Twort}} و فلیکس دهرله {{به انگلیسی|Félix d'Hérelle}} در ضمن آزمایش‌های خود به طور اتفاقی به وجود این فاژها پی بردند. این دو دانشمند با رشد باکتری‌های مختلف در محیط‌های کشت مایع متوجه از بین رفتن خود به خود این باکتری‌ها شدند. این دانشمندان پس از مطالعات خود و با صاف نمودن این محیط‌های حاوی فاژ توسط فیلترهای باکتری شناسی، وجود باکتریوفاژها را اثبات کردند.
 
== تعریف ==
[[Fileپرونده:Bacillus anthracis Lyse.jpg|leftچپ|thumbبندانگشتی|120px| تشکیل پلاک فاژی بر روی کلنی‌های باسیلوس آنتراسیس. به محل از بین رفتن باکتری‌ها توجه کنید.]]
باکتروفاژها ویروس‌هایی هستند که باکتری‌ها را آلوده می‌کنند. انواع بسیار مختلفی از باکتریوفاژها وجود دارند که به گونه‌های خاصی از باکتری‌ها تمایل دارند و فقط میزبان باکتریایی خاصی را آلوده می‌کنند. فاژها مانند سایر ویروس‌ها دارای یک اسید نوکلئیک درونی (DNA یا RNA) هستند که این ژنوم توسط یک پوشش پروتئینی حفاظتی در خارج احاطه شده‌است.<ref>Mc Grath S and van Sinderen D (editors). (2007). Bacteriophage: Genetics and Molecular Biology (1st ed.). Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-14-1. [1].</ref>
 
مبنای طبقه بندی باکتریوفاژها نوع اسید نوکلئیک آنها (DNA یا RNA) و بعد از آن، شکل و ساختار آنها می‌باشد. آن‌ها بر اساس ساختار به سه شکل بیست وجهی {{به لاتین|Icosahydral}} مانند MS2، رشته‌ای {{به انگلیسی|Filamentus}} یا مارپیچی{{به انگلیسی|Helical}} مانند M13 و فاژهای دارای سر و دم {{به انگلیسی|Head and tail}} مانند فاژهای فاژهای T4و λ طبقه بندی می‌شوند.
 
فاژهای دم دار دارای دو رشته DNA یعنی کادوویرال‌ها {{به لاتین|Caudovirales}}، بیش از ۹۵% فاژهای موجود در متون علمی را به خود اختصاص داده‌اند و به نظر می‌رسد فراوان ترین نوع فاژ بر روی کره زمین باشند. فاژها توسط کمیته بین المللیبین‌المللی تاکسونومی ویروس‌ها {{به انگلیسی|International Committee on Taxonomy of Viruses}} طبقه بندی می‌شوند.<ref>Mc Grath S and van Sinderen D (editors). (2007). Bacteriophage: Genetics and Molecular Biology (1st ed.). Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-14-1. [1].</ref>
تاکنون ۱۹ خانواده از فاژها شناخته شده‌اند که فقط ۲ خانواده دارای ژنوم RNA و ۵ خانواده دارای انولوپ (پوشش پروتئینی) هستند. در فاژهای دارای ژنوم DNA، فقط ۲ خانواده دارای ژنوم تک رشته‌ای، ۸ خانواده دارای ژنوم حلقوی و ۹ خانواده دارای ژنوم خطی می‌باشند. ۹ خانواده فقط باکتری‌ها را آلوده می‌سازند. ۹ خانواده آرکئا (آرکی باکترها) را آلوده می‌کنند و یک خانواده یعنی تکتی ویریده {{به لاتین|Tectiviridae}}هم باکتری‌ها و هم آرکئا (آرکی باکترها) را آلوده می‌سازد.
مهمترین خانواده‌های فاژها عبارتند از<ref>Mc Grath S and van Sinderen D (editors). (2007). Bacteriophage: Genetics and Molecular Biology (1st ed.). Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-14-1. [1].</ref>:
 
* میوویریده {{به لاتین|Myoviridae}}: در راسته کادوویرال‌ها قرار گرفته‌اند. فاقد انولوپ (پوشش پروتئینی) بوده و دم منقبض شونده دارند. آن‌ها دارای DNA دو رشته‌ای خطی هستند مانند فاژ T4.
* سیفوویریده {{به لاتین|Siphoviridae}}: در راسته کادوویرال‌ها قرار گرفته‌اند. فاقد انولوپ (پوشش پروتئینی) بوده و دم غیر منقبض شونده طویل دارند. آن‌ها دارای DNA دو رشته‌ای خطی هستند مانند فاژ λ و فاژ T5.
 
مطالعات بر روی این فاژها منجر به کشف همانند سازی به روش حلقه غلتان {{به انگلیسی|rolling circle}}و همچنین تعین هویت پروتئین‌های دخیل در همانند سازی میزبان شد. از این گروه، فاژ ϕX۱۷۴ بیش از همه مورد مطالعه قرار گرفته‌است. ژنوم این فاژ، ssDNA حلقوی است که شامل ۵۳۸۶ نوکلئوتید است و ۱۱ ژن را کد می‌کند. این فاژ، اولین ژنوم دست نخورده‌ای بود که تعیین توالی شد. طول ژنوم کوتاه تر از ظرفیت کد گذاری است که آن نیز به علت هم پوشانی ژنی ایجاد شده‌است.
 
* فاژهای دارای DNA تک رشته‌ای (ssDNA) رشته‌ای:
 
از این گروه، فاژهای f1، fd و M13 بیش از همه مورد مطاله قرار گرفته‌اند. این گروه از فاژها، سویه‌هایی از E.coli را که دارای پیلی جنسی هستند را از طریق همان پیلی آلوده می‌کنند. اینها بر خلاف بسیاری از فاژهای دیگر، DNA خود را به میزبان تزریق نمی‌کنند بلکه به صورت کامل وارد میزبان می‌شوند و پوشش برداری داخل میزبان انجام می‌شود. به علاوه، این گروه میزبان خود را لیز نمی‌کنند بلکه ویریون‌های حاصله به طور مداوم در طول زندگی میزبان آزاد می‌شوند. با این حال، سرعت رشد این باکتری‌ها نسبت به باکتری‌های آلوده نشده کمتر می‌شود.
 
* فاژهای دارای DNA دو رشته‌ای:
 
 
این گروه از فاژها، ویروس‌های کوچک بیست وجهی هستند که دارای بیشترین میزان جهش ژنتیکی (موتاسیون) هستند و به عنوان کوچکترین ژنوم‌های RNA شناخته شده‌اند. این فاژها، ویروس‌های رشته مثبت {{به انگلیسی|plus strand}} هستند یعنی ژنوم آنها به عنوان mRNA عمل می‌کند و فقط شامل تعداد کمی ژن است. آن‌ها باکتری‌های گرم منفی مانند E.coli و سودوموناس را از طریق پیلی جنسی آلوده می‌کند.
 
* فاژهای دارای RNA دو رشته‌ای:
 
 
== چرخه زندگی فاژ ==
[[Imageپرونده:Phage.jpg|thumbبندانگشتی|تصویر میکروسکوپ الکترونی از حمله فاژهای T4 به اشریشیا کلی]]
فاژها بر اساس چرخه زندگی به دو شکل لیتیک {{به انگلیسی|lytic cycle}}و لیزوژنی {{به انگلیسی|lysogenic cycle}}وجود دارند. در مثال‌های زیر، این چرخه‌ها توضیح داده شده‌اند <ref>Mason, Kenneth A. , Jonathan B. Losos, Susan R. Singer, Peter H Raven, and George B. Johnson. (2011). Biology, p. 533. McGraw-Hill, New York. ISBN 978-0-07-893649-4.</ref>:
 
* مسیر لیتیک فاژ T4:
[[Fileپرونده:Phage injection.png|thumbبندانگشتی|leftچپ|فرآیندفرایند تزریق DNA توسط فاژ]]
فاژ T4 باعث آلودگی لیتیک E.coli می‌شود. ذرات فاژ به پروتئین گیرنده‌ای به نام OMPc واقع در سطح باکتری متصل می‌شوند. سپس DNA فاژی از طریق ساختار دمی T4 به سلول تزریق می‌شود. در داخل سلول، رونویسی از داخل ژنهای فاژی آغاز شده و سنتز DNA، RNA و پروتئین‌های سلول میزبان متوقف می‌شود DNAی باکتری، دپلیمریزه شده و این نوکلئوتیدها برای همانند سازی DNA فاژ مورد استفاده قرار می‌گیرند. پروتئین‌های کپسید فاژ سنتز می‌شوند و ذرات جدید فاژی به تعداد زیادی افزایش می‌یابند. در نهایت، ۲۰۰ تا ۳۰۰ ذره فاژی جدید با تخریب میزبان آزاد می‌شوند.
 
* چرخه زندگی لیزوژنی (λ) لامبدا:
 
فاژهای معتدل {{به انگلیسی|temperate phages}} مثل لامبدا می‌توانند E.coli را دچار آلودگی لیتیک کنند اما مسیر لیزوژنیک، بسیار معمول تر است. پس از اینکه فاژ، DNA خود را داخل سلول میزبان تزریق کرد، DNA حلقوی می‌شود. سپس با کروموزوم میزبان ادغام می‌شود. ادغام به وسیله نوترکیبی صورت می‌گیرد و شامل یک توالی فاژی دارای ۱۵ جفت باز همولوگ با توالی موجود در کروموزوم E.coli است. ادغام همیشه در یک جایگاه روی می‌دهد. به این شکل از ادغام، پروفاژ {{به انگلیسی|Prophage}} می‌گویند. پروفاژ تا چندین نسل آرام باقی می‌ماند و همراه با کروموزوم میزبان، همانند سازی می‌کند. در نهایت، پس از تقسیمات متعدد سلولی، یک تحریک موجب روشن شدن سیکل آلودگی لیتیک می‌شود. این روشن شدن توسط برخی از محرک‌های شیمیائی یا فیزیکی القاء می‌شود و شاید علامت نزدیک بودن مرگ باشد. در پاسخ به این محرک‌ها، DNA فاژ با انجام یک نوترکیبی ملکولی از کروموزوم جدا می‌شود. ژن‌های فاژ بیان شده و پروتئین‌های فاژ سنتز می‌شود. DNA فاژ همانند سازی شده و در کپسیدها بسته بندی می‌شود. در نهایت، باکتری تخریب می‌شود ذرات فاژی جدید آزاد می‌شوند.
 
* بیان ژن در آلودگی لیتیک:
 
فاژها، درجات مختلفی از تنظیم بیان ژن را نشان می‌دهند. بطور معمول همانند سازی ژنوم قبل از سنتز پروتئین‌های کپسید انجام می‌شود. لیزوزیم (آنزیمی که باعث تخریب سلولی می‌شود) در انتهای چرخه لیتیک تولید می‌شود. در فاژهای ساده مثل ϕX۱۷۴، تنظیم بیان ژن به صورت حداقلی صورت می‌گیرد. تمام یازده ژن آن در زمان آلودگی به وسیله آنزیم RNA پلی مراز میزبان رونویسی می‌شود. با این حال، تولید لیزوزیم که در آخر مورد نیاز است با تاخیر صورت می‌گیرد چراکه ترجمه رونوشت آن بسیار کند تر از دیگر رونوشت‌ها انجام می‌شود. در فاژهای ساده نیز مانند اغلب فاژهای دیگر دو مرحله بیان ژن معروف به زودرس (early) و دیررس (late) وجود دارد. بیان ژن زودرس بطور معمول با همانند سازی ژنوم فاژ و بیان دیررس با تولید پروتئین ساختاری مرتبط است. ابتدا ژن‌های زودرس رونویسی می‌شوند که خود مسئول فعالسازی بیان ژن‌های دیررس هستند. در فاژ T4، ژن‌های زودرس به وسیله RNA پلی مراز میزبان با استفاده از توالی‌های راه انداز فاژ که در ژن‌های طبیعی E.coli حضور دارند، رونویسی می‌شود. با رونویسی بعضی از این ژن‌ها، پروتئین‌هایی کد می‌شوند که ویژگی RNA پلی مراز را تغییر می‌دهند تا راه اندازهای میزبان را نشناسد. این امر باعث می‌شود بیان ژن در میزبان خاموش شود. اما در عوض، منجر به رونویسی سری دوم ژن‌های فاژ می‌شود. برخی از این ژن‌ها پروتئین‌هایی را رمز می‌کنند که مجددامجدداً ویژگی پلیمراز را عوض می‌کنند و بنابراین پلیمراز، سری سوم ژن‌ها را نیز رونویسی می‌کند. به این ترتیب، بیان ژن‌های فاژ طی مراحل سازمان یافته صورت می‌گیرد که در آن، محصولات ژن‌های زودرس، ژن‌های دیگر را فعال می‌کنند.
 
* بیان ژن در آلودگی لیزوژنیک:
 
{{پانویس}}
 
[[رده:فاژ]]
[[رده:باکتری‌شناسی]]
[[رده:زیست‌شناسی]]
۹۸٬۲۰۹

ویرایش