دانک: تفاوت میان نسخه‌ها

محتوای حذف‌شده محتوای افزوده‌شده
ویرایش به‌وسیلهٔ ابرابزار:
ویرایش و تصحیح (جزئی)
برچسب‌ها: افزودن پیوند بیرونی به جای ویکی‌پیوند ویرایشگر دیداری
خط ۱:
[[پرونده:Cross_section_of_a_Chlamydomonas_reinhardtii_algae_cell,_a_3D_representation.jpg|بندانگشتی|281x281پیکسل| سطح مقطع سلول جلبک ''[[کلامیدوموناس رینهاردتی]]''، یک نمایش سه بعدی]]
'''دانَک‌ها''' یا '''پیرنوئیدها''' {{به انگلیسی|RuBisCOPyrenoid}} ریزمحفظه‌های زیرسلولی هستند که در [[کلروپلاست|سبزدیسه‌های]] بسیاری از [[جلبک]]‌ها<ref name="king">Giordano, M. , Beardall, J. , & Raven, J. A. (2005). CO<sub>2</sub> concentrating mechanisms in algae: mechanisms, environmental modulation, and evolution. Annu. Rev. Plant Biol. , 56, 99-131. {{PMID|15862091}}</ref> و یک گروه منفرد از گیاهان زمینی به نام [[شاخ‌واش]]‌ها<ref name="bop">Villarreal, J. C. , & Renner, S. S. (2012) Hornwort pyrenoids, carbon-concentrating structures, evolved and were lost at least five times during the last 100 million years. ''Proceedings of the National Academy of Sciences'',109(46), 1873-1887. {{PMID|23115334}}</ref> یافت می‌شوند. دانک‌ها با عملکرد [[مکانیسم غلظت کربن|سازوکار تغلیظ کربن]] (CCM) همراه هستند. عملکرد اصلی آنها این است که با تولید و حفظ یک محیط غنی از CO <sub>2</sub> در اطراف [[آنزیم]] [[فتوسنتز|فتوسنتزی]] [[روبیسکو]] {{به انگلیسی|RuBisCO}} به عنوان مراکز تثبیت دی‌اکسید کربن (CO <sub>2</sub>) عمل کنند؛ بنابراین به نظر می‌رسد دانک‌ها نقشی مشابه نقش [[Carboxysomes|کربوکسیزوم‌ها]] در [[سیانوباکتر]]ها دارند.
 
اکثر جلبک‌ها برای حیات به زیستگاه‌ها و محیط‌های آبی وابسته اند که دسترسی آنها به CO <sub>2</sub> برای فتوسنتز را تحت تأثیر فرار می‌دهد. CO <sub>2</sub> در آب ۱۰ هزار برابر کندتر از هوا پخش می‌شود و همچنین به آهستگی به تعادل می‌رسد. در نتیجه آب به عنوان یک زیستگاه، اغلب به راحتی از CO <sub>2</sub> تخلیه می‌شوند اما برای به دست آوردن CO <sub>2</sub> از هوا کند عمل می‌کند. سرانجام، هنگامی که CO <sub>2</sub> در آب حل شود، واکنشی تعادلی با بی کربنات (HCO <sub>3</sub> <sup>-</sup>) به صورت وابسته به [[پی‌اچ|pH]] ایجاد می‌کند. به عنوان مثال در آب دریا، pH به حدی است که کربن معدنی محلول (DIC) عمدتاً به شکل HCO <sub>3</sub> <sup>-</sup> یافت می‌شود. درنهایت، غلظت پایین CO <sub>2</sub> آزاد در آب به قدری است که یک روبیسکو جلبکی از یک چهارم [[سینتیک آنزیمی|حداکثر سرعت خود]] می‌تواند استفاده کند و در نتیجه، در دسترس بودن CO <sub>2</sub> گاهی اوقات ممکن است محدودیت عمده ای درفتوسنتز جلبکی باشد.
خط ۷:
دانک‌ها برای اولین بار در سال ۱۸۰۳ توسط [[ژان پیر اتین ووچر|ژان ووشر]] {{به انگلیسی|J.P.E.Vaucher}} توصیف شد.<ref>{{cite book|author=Vaucher, J. -P.|year=1803|title=Histoire des conferves d'eau douce, contenant leurs différens modes de reproduction, et la description de leurs principales espèces, suivie de l'histoire des trémelles et des ulves d'eau douce|publisher=J. J. Paschoud|location=Geneva|url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/43432#page/9/mode/1up}}</ref> (به گفته براون و دیگران<ref>Brown, R.M. , Arnott, H.J. , Bisalputra, T. , and Hoffman, L.R. (1967). The pyrenoid: Its structure, distribution, and function. Journal of Phycology, 3(Suppl. 1), 5-7.</ref>) این اصطلاح نخستین بار توسط اشمیتز {{به انگلیسی|F.Schmitz}} ابداع شد؛<ref>Schmitz, F. (1882). Die Chromatophoren der Algen. Vergleichende untersuchungen über Bau und Entwicklung der Chlorophyllkörper und der analogen Farbstoffkörper der Algen. M. Cohen & Sohn (F. Cohen), Bonn, Germany.</ref> وی همچنین مشاهده کرد که چگونه کلروپلاست‌های جلبکی در طی تقسیم سلولی از نو تشکیل می‌شوند، که این امر باعث می‌شود [[آندریاس فرانتس ویلهلم شیمپر|شیمپر]] {{به انگلیسی|A.F.W.Schimper}} پیشنهاد مستقل بودن کلروپلاست‌ها را بدهد و تصور کند که همه گیاهان سبز از تکامل "همزیستی یک [[اندامگان]] بی رنگ با یک [[اندامگان]] پرشده با کلروفیل " به وجود آمده‌اند.<ref>Schimper, A.F.W. (1883). Über die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper. Botanische Zeitung, 41, 105-120, 126-131, 137-160.</ref> بواسطهٔ این مشاهدات اولیه، سرانجام [[کنستانتین مرشکوفسکی|مرشکوفسکی]] {{به انگلیسی|K.F.Mereschkowski}} در اوایل قرن ۲۰، [[درون‌هم‌زیستی|نظریه همزیستی]] و استقلال ژنتیکی کلروپلاست‌ها را ارائه داد.
 
در نیمهٔ بعدی آن قرن، [[جلبک‌شناسی|جلبک‌شناس‌ها]] غالباً از دانک به عنوان یک نشانگر طبقه‌بندی استفاده می‌کردند، اما مدت‌ها کاراندام‌شناس‌ها قادر به درک اهمیت دانک‌ها در فتوسنتز درون آبی نبودند. الگوی کلاسیک، که تا اوایل دهه ۱۹۸۰ غالب بود، این بود که پیرنوئید محل تولید نشاسته است.<ref>Griffiths, D.J. (1980). The pyrenoid and its role in algal metabolism. Science Progress, 66, 537-553.</ref> مشاهدات میکروسکوپی به راحتی گمراه کننده بود زیرا غلاف نشاسته اغلب دانک‌ها را در بر می‌گیرد. کشف جهش‌های کمبود پیرنوئید کنار دانه‌های نشاسته طبیعی در جلبک سبز ''[[کلامیدوموناس رینهاردتی]]''<ref>Goodenough, U.W. and Levine, R.P. (1970). Chloroplast structure and function in AC-20, a mutant strain of ''Chlamydomonas reinhardtii''. III. Chloroplast ribosomes and membrane organization. J Cell Biol, 44, 547-562.</ref>‌‌ و همچنین جهش‌های کمبود نشاسته با وجود پیرنوئیدهایدانک‌های کاملاً تشکیل شده،<ref>Villarejo, A. , Plumed, M. , and Ramazanov, Z. (1996). The induction of the CO<sub>2</sub> concentrating mechanism in a starch-less mutant of ''Chlamydomonas reinhardtii''. Physiol Plant, 98, 798-802.</ref> سرانجام این فرضیه را بی‌اعتبار کرد.
 
اوایل دهه ۱۹۷۰ بود که ماهیت پروتئینی دانک مشخص شد؛ زمانی که دانک‌ها با موفقیت از یک جلبک سبز جدا شدند<ref name="bazinga">Holdsworth, R.H. (1971). The isolation and partial characterization of the pyrenoid protein of ''Eremosphaera viridis''. ''J Cell Biol'', 51, 499-513.</ref> و نشان داد که تا ۹۰٪ آن از روبیسکوی فعال بیوشیمیایی تشکیل شده‌است. در دهه بعد، شواهد بیشتری نشان داد که جلبک‌ها قادر به جمع‌آوری حوضچه‌های درون سلولی DIC (کربن معدنی محلول)، و تبدیل آن به CO <sub>2،</sub> در غلظتی به مراتب بیشتر از محیط اطراف هستند. بدجر {{به انگلیسی|Badger}} و پرایس {{به انگلیسی|Price}} ابتدا عملکرد پیرنوئید در ارتباط با فعالیت CCM را مشابه عملکرد [[کربوکسیزوم]] موجود در سیانوباکتری بیان کردند.<ref>Badger, M. R. , & Price, G. D. (1992). The CO<sub>2</sub> concentrating mechanism in cyanobacteria and microalgae. Physiologia Plantarum, 84(4), 606-615.</ref> فعالیت CCM [[فوتوبیونت]]‌های جلبکی و سیانوباکتریایی در تجمع‌های گلسنگی نیز با استفاده از تبادل گاز و ایزوتوپ‌های کربن شناسایی شد<ref>Máguas, C. , Griffiths, H. , Ehleringer, J. , & Serodio, J. (1993). Characterization of photobiont associations in lichens using carbon isotope discrimination techniques. Stable Isotopes and Plant Carbon-Water Relations, 201-212.</ref> و توسط پالمکویست {{به انگلیسی|Palmqvist}}،<ref>Palmqvist, K. (1993). Photosynthetic CO<sub>2</sub>-use efficiency in lichens and their isolated photobionts: the possible role of a CO<sub>2</sub>-concentrating mechanism. ''Planta'', 191(1), 48-56.</ref> بدجر و دیگران<ref>Badger, M. R. , Pfanz, H. , Büdel, B. , Heber, U. , & Lange, O. L. (1993). Evidence for the functioning of photosynthetic CO<sub>2</sub>-concentrating mechanisms in lichens containing green algal and cyanobacterial photobionts. ''Planta'',191(1), 57-70.</ref> با دانک مرتبط شد. CCM شاخ‌واش‌ها بعداً توسط اسمیت و گریفیتس توصیف شد.<ref>Smith, E. C. , & Griffiths, H. (1996). A pyrenoid-based carbon-concentrating mechanism is present in terrestrial bryophytes of the class Anthocerotae. ''Planta'', 200(2), 203-212.</ref>
خط ۱۸:
 
== منابع ==
 
* {{یادکرد-ویکی|پیوند=https://en.wikipedia.org/wiki/Pyrenoid|عنوان=Pyrenoid|زبان=انگلیسی|بازیابی=30 دسامبر 2020}}
{{پانویس|۲}}
[[رده:جلبک]]