ساقه‌پیچک
ساقه‌پیچک (انگلیسی: Tendril)، در گیاه‌شناسی یک ساقه، برگ یا دمبرگ تخصصی نخ مانند است که توسط گیاهان بالارونده برای حمایت و اتصال، و همچنین تهاجم سلولی توسط گیاهان انگلی مانند سس استفاده می‌شود.[۱] گیاهان زیادی وجود دارند که دارای ساقه‌پیچک هستند. از جمله نخودشیرین، گل ساعتی، انگور، کدو...[۲] ساقه‌پیچک‌ها به لمس و عوامل شیمیایی با پیچش، تافتن یا چسبیدن به ساختارها یا میزبان‌های مناسب پاسخ می‌دهند. ساقه‌پیچک‌ها می‌توانند از چند سانتی‌متر تا ۶۹ سانتی‌متر در گیاه‌پارچ هاریانا (Nepenthes harryana) و ۵۲ سانتی‌متر در تاک شاه‌بلوط (Tetrastigma voinierianum)[۳] طول داشته باشند. معمولاً فقط یک ساقه‌پیچک ساده یا منشعب در هر گره وجود دارد، اما این تعداد در خیار آردوارک (Cucumis humifructus) به هشت تا هم می‌رسد.[۴]
تاریخچه ویرایش
اولین و جامع‌ترین مطالعه در مورد ساقه‌پیچک‌ها، تک‌نگاشت چارلز داروین در مورد حرکات و عادات گیاهان بالارونده بود که در ابتدا در سال ۱۸۶۵ منتشر شد. این اثر همچنین اصطلاح پیچندگی (circumnutation) را برای توصیف حرکت ساقه‌های در حال رشد و ساقه‌پیچک‌هایی که به دنبال تکیه‌گاه هستند، ابداع کرد. داروین همچنین پدیده‌ای را مشاهده کرد که اکنون به‌عنوان انحراف ساقه‌پیچک (Tendril perversion) شناخته می‌شود، که در آن ساقه‌پیچک‌ها شکل دو بخش مارپیچ متقابل تابیده با یک انتقال در وسط را به خود می‌گیرند.[۵]
زیست‌شناسی ساقه‌پیچک‌ها ویرایش
در نخود فرنگی، فقط برگه‌های پایانه‌ای هستند که برای تبدیل شدن به ساقه‌پیچک اصلاح می‌شوند. در گیاهان دیگر مانند خلر بی‌برگ، کل برگ تغییر یافته و به ساقه‌پیچک تبدیل می‌شود، در حالی که گوشوارک‌ها بزرگ می‌شوند و فتوسنتز را انجام می‌دهند. برخی دیگر، مانند اعضایی از جنس کلماتیس، از محور سنبله برگ مرکب به‌عنوان ساقه‌پیچک استفاده می‌کنند.
تله‌های پارچ تخصصی از گیاه‌پارچ‌ها در انتهای ساقه‌پیچک‌ها تشکیل می‌شوند. ساقه‌پیچک‌های پارچ‌های هوایی معمولاً در وسط چنبره می‌زنند. اگر ساقه‌پیچک به مدت کافی با جسمی تماس پیدا کند، معمولاً در اطراف آن پیچ می‌خورد و یک نقطه لنگر قوی برای پارچ تشکیل می‌دهد. به این ترتیب ساقه‌پیچک‌ها به حمایت از ساقه در حال رشد گیاه کمک می‌کنند.[۶] ساقه‌پیچک‌های سس، یک گیاه انگلی، توسط مواد شیمیایی موجود در هوا هدایت می‌شوند و فقط به دور میزبان‌های مناسب می‌چرخند.
فرگشت و گونه‌ها ویرایش
عادات بالاروندگی، گیاهان را برای رسیدن به تاج‌پوش به‌منظور دریافت منابع بیشتر نور خورشید و افزایش تنوع در گیاهان گل‌دار حمایت می‌کند.[۷] ساقه‌پیچک اندام گیاهی است که از ساختارهای ریخت‌شناسی مختلف مانند ساقه، برگ و گل‌آذین مشتق شده است. حتی با وجود اینکه عادات بالاروندگی در بازدانگان، نهان‌دانگان و سرخس دخیل است،[۸] ساقه‌پیچک‌ها اغلب در بازدانگان و در سرخس کم دیده می‌شوند. بر اساس مبنای مولکولی توسعه ساقه‌پیچک، مطالعات نشان داد که عملکرد رشد مارپیچ ساقه‌پیچک‌ها با منشاء رشدشناسی ارتباطی ندارد،[۹] در عوض، منشاء رشدشناسی متعددی وجود دارد. ۱۷ نوع ساقه‌پیچک بر اساس منشأ رشدشناسی و الگوی رشد آنها شناسایی شده‌است و هر نوع ساقه‌پیچک می‌تواند بیش از یک بار در بازدانگان درگیر شود. میوه‌ها و سبزیجات معمولی که دارای ساقه‌پیچک هستند شامل هندوانه مشتق شده از ساقه اصلاح‌شده، نخودفرنگی برگرفته از برگچه‌های انتهایی اصلاح‌شده و تاک انگور از گل‌آذین کامل اصلاح‌شده است.[۱۰]
سازوکار چنبره‌زدن ویرایش
پیچندگی ویرایش
سازوکار چنبره‌زدن ساقه‌پیچک با پیچندگی ساقه‌پیچک شروع می‌شود که در آن به شکل نوسانی دایره‌ای حول محور خود در حال حرکت و رشد است.[۱۱] پیچندگی اغلب به‌عنوان اولین حرکت اصلی ساقه‌پیچک تعریف می‌شود و هدف آن افزایش احتمال تماس گیاه با یک سیستم نگهدارنده (ساختار فیزیکی برای پیچیدن ساقه‌پیچک به اطراف) است.[۱۲]
در یک مطالعه در سال ۲۰۱۹ که توسط گوئرا (Guerra) و همکاران انجام شد، نشان داده شد که بدون یک محرک حمایتی، در این مورد یک میخ‌چوبی در زمین، ساقه‌پیچک‌ها به سمت یک محرک نوری پیچندگی کردند. پس از تلاش‌های فراوان برای رسیدن به یک سازه نگهدارنده، در نهایت ساقه‌پیچک به زمین می‌افتد.[۱۳] با این حال، مشخص شد که وقتی یک محرک حمایتی وجود دارد، نوسان پیچندگی ساقه‌پیچک در جهت محرک حمایت رخ می‌دهد. بنابراین، نتیجه‌گیری شد که ساقه‌پیچک‌ها قادرند جهت پیچندگی خود را بر اساس وجود یک محرک حمایتی تغییر دهند.[۱۳] توجه به این نکته ضروری است که فرآیند پیچندگی در گیاهان منحصر به گیاهان ساقه‌پیچک نیست، زیرا تقریباً همه گونه‌های گیاهی رفتارهای پیچندگی از خود نشان می‌دهند.[۱۱]
چنبره‌زدن تماسی ویرایش
تیگموتروپیسم اساس سیگنال ورودی در سازوکار چنبره‌زدن ساقه‌پیچک است. برای نمونه، ساقه‌پیچک‌های نخودفرنگی دارای سلول‌های بسیار حساس در سطوح دیواره‌های سلولی هستند که در معرض آن قرار دارند. این سلول‌های حساس آنهایی هستند که سیگنال تیگموتروپیک را، معمولاً به‌صورت موج کلسیمی آغاز می‌کنند.[۱۴] سیگنال لمسی اولیه یک آبشار سیگنالینگ از سایر هورمون‌های گیاهی، به‌ویژه گاما آمینوبوتیریک اسید (GABA) و جاسمونات (JA) را القا می‌کند.
اخیراً نشان داده شده است که گابا در ساقه‌پیچک‌های تاک انگور می‌تواند به‌طور مستقل چنبره‌زدن ساقه‌پیچک را تقویت کند. همچنین فیتوهورمون‌های جاسمونات به‌عنوان یک سیگنال هورمونی برای شروع چنبره‌زدن ساقه‌پیچک عمل می‌کنند.[۱۵] این آبشار می‌تواند غشای پلاسمایی (H+-ATPase) را فعال کند که در سازوکار چنبره‌زدن تماسی به‌عنوان پمپ پروتون نیز نقش دارد. این فعالیت پمپ یک الکتروشیمیایی از یون‌های H+ را از داخل سلول به پخش‌راه دیواره یاخته ایجاد می‌کند که به نوبه خود یک گرادیان اسمزی ایجاد می‌کند. این منجر به از دست دادن فشار آماسیدگی می‌شود. تفاوت در اندازه سلول به‌دلیل از دست دادن فشار آماسیدگی در برخی سلول‌ها باعث ایجاد پاسخ چنبره‌زدن می‌شود.[۱۶] این حرکت انقباضی همچنین تحت‌تأثیر الیاف ژلاتینی است که در پاسخ به آبشار سیگنال تیگموتروپیسم باعث چوبی‌شدن می‌شود.[۱۷]
خود تبعیضی ویرایش
گرچه ساقه‌پیچک‌ها بر اساس ادراک لمسی به دور میزبان می‌پیچند، اما گیاهان نوعی خود تبعیضی دارند[۱۸] و از پیچش در اطراف خود یا گیاهان همسایه از همان گونه اجتناب می‌کنند، که نشان‌دهنده شیمی‌گردی (Chemotropism) مبتنی بر حسگر شیمیایی است.[۱۹] هنگامی که یک ساقه‌پیچک با یک گیاه هم‌گونه همسایه تماس پیدا می‌کند، مولکول‌های سیگنال‌دهنده آزاد شده توسط گیاه میزبان به گیرنده‌های شیمیایی روی ساقه‌پیچک‌های گیاه بالارونده متصل می‌شوند. این سیگنالی را تولید می‌کند که از مسیر تیگموتروپیسم جلوگیری می‌کند و بنابراین از چنبره‌زدن ساقه‌پیچک در اطراف میزبان جلوگیری می‌کند.[۱۸]
مطالعاتی که این مسیر را تایید می‌کند بر روی گیاه بالارونده بوته‌قاتل ژاپنی (Cayratia japonica) انجام شده است. تحقیقات نشان داد که وقتی دو گیاه بوته‌قاتل ژاپنی در تماس فیزیکی قرار می‌گیرند، ساقه‌پیچک‌ها به دور گیاه هم‌گونه چنبره نمی‌زنند. محققان این تعامل را با جداسازی بلورهای اگزالات از برگ‌های گیاه بوته‌قاتل ژاپنی و پوشاندن یک چوب با بلورهای اگزالات آزمایش کردند. ساقه‌پیچک‌های گیاهان بوته‌قاتل ژاپنی که در تماس فیزیکی با چوب پوشش داده شده با اگزالات قرار می‌گیرند، چنبره نمی‌زنند و این تایید می‌کند که گیاهان بالارونده از حسگر شیمیایی برای خود تبعیضی استفاده می‌کنند.[۱۹]
خود تبعیضی ممکن است یک مزیت فرگشتی برای گیاهان بالارونده ایجاد کند تا از چنبره‌زدن در اطراف گیاهان هم‌گونه جلوگیری شود. این به این دلیل است که گیاهان بالارونده همسایه در مقایسه با گیاهان محکم در نزدیکی، ساختارهای پایداری برای چنبره‌زدن ندارند. علاوه بر این، گیاهان با توانایی تشخیص و اجتناب از چنبره‌زدن در اطراف گیاهان هم‌گونه، نزدیکی خود را به رقابت کاهش می‌دهند و به آنها امکان دسترسی به منابع بیشتر و در نتیجه رشد بهتر را می‌دهند.[۱۸]
نگارخانه ویرایش
-
پارچ بالایی گیاه‌پارچ رافلز با ساقه‌پیچک چنبره‌زده -
ساقه‌پیچک خیار -
ساقه‌پیچک چنبره‌زده تاک کدو
(NRCS_Photo_Gallery).jpg)
منابع ویرایش
- ↑ "Plants: A Different Perspective". content.yudu.com (به انگلیسی). Archived from the original on 2017-02-17. Retrieved 2018-01-09.
- ↑ "How Plants Climb - Climbing Plants & Vines | Gardener's Supply". www.gardeners.com (به انگلیسی). Retrieved 2022-04-27.
- ↑ Kurata, Shigeo (1976). Nepenthes of Mount Kinabalu. Kota Kinabalu, Malaysia: National Parks Trust. p. 47.
- ↑ Kilbride Jr., Joseph H. (1993). Biosystematic Monograph of the Genus Cucumis. Bonne, No. Carolina: Parkway Publishers. p. 77.
- ↑ Charles Darwin, "On the movements and habits of climbing plants", Journal of the Linnean Society, 1865.
- ↑ Clarke, C.M. 1997. Nepenthes of Borneo. Natural History Publications, Kota Kinabalu.
- ↑ Gianoli, Ernesto (2004-10-07). "Evolution of a climbing habit promotes diversification in flowering plants". Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 271 (1552): 2011–2015. doi:10.1098/rspb.2004.2827. PMC 1691831. PMID 15451690.
- ↑ Isnard, Sandrine; Feild, Taylor S. (2015), "The evolution of angiosperm lianescence: a perspective from xylem structure-function", Ecology of Lianas (به انگلیسی), John Wiley & Sons, Ltd, pp. 221–238, doi:10.1002/9781118392409.ch17, ISBN 978-1-118-39240-9, retrieved 2021-06-05
- ↑ Sousa-Baena, Mariane S.; Lohmann, Lúcia G.; Hernandes-Lopes, José; Sinha, Neelima R. (2018). "The molecular control of tendril development in angiosperms". New Phytologist (به انگلیسی). 218 (3): 944–958. doi:10.1111/nph.15073. ISSN 1469-8137. PMID 29520789. S2CID 4860319.
- ↑ Sousa-Baena, Mariane S.; Sinha, Neelima R.; Hernandes-Lopes, José; Lohmann, Lúcia G. (2018). "Convergent Evolution and the Diverse Ontogenetic Origins of Tendrils in Angiosperms". Frontiers in Plant Science (به انگلیسی). 9: 403. doi:10.3389/fpls.2018.00403. ISSN 1664-462X. PMC 5891604. PMID 29666627.
- ↑ ۱۱٫۰ ۱۱٫۱ Kiss, John Z. (2009). "Plants circling in outer space". New Phytologist (به انگلیسی). 182 (3): 555–557. doi:10.1111/j.1469-8137.2009.02817.x. ISSN 1469-8137. PMID 19422543.
- ↑ Malabarba, Jaiana; Reichelt, Michael; Pasquali, Giancarlo; Mithöfer, Axel (2019-03-01). "Tendril Coiling in Grapevine: Jasmonates and a New Role for GABA?". Journal of Plant Growth Regulation (به انگلیسی). 38 (1): 39–45. doi:10.1007/s00344-018-9807-x. hdl:21.11116/0000-0001-1BB3-7. ISSN 1435-8107. S2CID 13792885.
- ↑ ۱۳٫۰ ۱۳٫۱ Guerra, Silvia; Peressotti, Alessandro; Peressotti, Francesca; Bulgheroni, Maria; Baccinelli, Walter; D’Amico, Enrico; Gómez, Alejandra; Massaccesi, Stefano; Ceccarini, Francesco; Castiello, Umberto (2019-11-12). "Flexible control of movement in plants". Scientific Reports (به انگلیسی). 9 (1): 16570. Bibcode:2019NatSR...916570G. doi:10.1038/s41598-019-53118-0. ISSN 2045-2322. PMC 6851115. PMID 31719580.
- ↑ Jaffe, M. J.; Leopold, A. C.; Staples, R. C. (2002-03-01). "Thigmo responses in plants and fungi". American Journal of Botany (به انگلیسی). 89 (3): 375–382. doi:10.3732/ajb.89.3.375. ISSN 0002-9122. PMID 21665632.
- ↑ Malabarba, Jaiana; Reichelt, Michael; Pasquali, Giancarlo; Mithöfer, Axel (March 2019). "Tendril Coiling in Grapevine: Jasmonates and a New Role for GABA?". Journal of Plant Growth Regulation (به انگلیسی). 38 (1): 39–45. doi:10.1007/s00344-018-9807-x. hdl:21.11116/0000-0001-1BB3-7. ISSN 0721-7595. S2CID 13792885.
- ↑ Jaffe, M. J.; Galston, A. W. (1968-04-01). "Physiological Studies on Pea Tendrils. V. Membrane Changes and Water Movement Associated with Contact Coiling". Plant Physiology (به انگلیسی). 43 (4): 537–542. doi:10.1104/pp.43.4.537. ISSN 0032-0889. PMC 1086884. PMID 16656803.
- ↑ Bowling, Andrew J.; Vaughn, Kevin C. (April 2009). "Gelatinous fibers are widespread in coiling tendrils and twining vines". American Journal of Botany (به انگلیسی). 96 (4): 719–727. doi:10.3732/ajb.0800373. PMID 21628227.
- ↑ ۱۸٫۰ ۱۸٫۱ ۱۸٫۲ Fukano, Yuya; Yamawo, Akira (26 August 2015). "Self-discrimination in the tendrils of the vine is mediated by physiological connection". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 282 (1814): 20151379. doi:10.1098/rspb.2015.1379. PMC 4571702. PMID 26311669.
- ↑ ۱۹٫۰ ۱۹٫۱ Fukano, Yuya (15 March 2017). "Vine tendrils use contact chemoreception to avoid conspecific leaves". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 284 (1850): 20162650. doi:10.1098/rspb.2016.2650. PMC 5360923. PMID 28250182.