سوخت‌وساز: تفاوت میان نسخه‌ها

محتوای حذف‌شده محتوای افزوده‌شده
حذف سرنویس نالازم
Fatranslator (بحث | مشارکت‌ها)
جز افزودن ناوباکس> {{کناری زیست‌شیمی}} (درخواست کاربر:Modern Sciences)+املا+تمیز+
خط ۱:
{{کناری زیست‌شیمی}}
'''دگرگشت''' یا '''سوخت‌وساز''' یا '''متابولیزم''' {{انگلیسی|Methabolism}}، مجموعهٔ تغییرات ترکیبی و تخریبی در [[اندامگان|موجودات زنده]] است. متابولیزم مجموعه‌ای از [[واکنش شیمیایی|تحولات شیمیایی]] زندگی پایدار در سلول‌های [[ارگانیسم|ارگانیسم‌های]] زنده است. آنزیم‌هایی که واکنش‌ها را کاتالیز می‌کنند، به ارگانیسم‌ها اجازه رشد و تولیدمثل، حفظ ساختار، و پاسخ به محیط خود را می‌دهند. کلمه متابولیزم به تمام واکنش‌های شیمیایی که در ارگانیسم زنده اتفاق می‌افتد نیز اشاره دارد، از جمله هضم و انتقال مواد به داخل و بین سلول‌های مختلف، که در اینصورت مجموعه واکنش‌های درون سلول‌ها، '''متابولیزم واسطه‌ای''' یا '''متابولیزم متوسط''' نامیده می‌شود.
 
متابولیزم معمولامعمولاً به دو دسته تقسیم می‌شود. [[فروگشت|کاتابولیسم]] که باعث شکسته شدن مواد و تولید انرژی به وسیله [[تنفس یاخته‌ای|تنفس سلولی]] می‌شود، و [[فراگشت|آنابولیسم]] که برای ساخت اجزای سلول از جمله [[پروتئین|پروتئین‌ها]] و [[اسید نوکلئیک]] از انرژی استفاده می‌کند.
 
واکنش‌های شیمیایی متابولیزم در [[مسیر سوخت‌وساز|مسیرهای سوخت‌وساز]] سازماندهی می‌شوند، که طی آن‌ها یک ماده شیمیایی توسط دنباله‌ای از [[آنزیم|آنزیم‌ها]] در طول مجموعه‌ای از مرحله‌ها به ماده شیمایی دیگر تبدیل می‌شود. آنزیم‌ها برای متابولیزم ضروری هستند زیرا با اتصال به فرآیندهایفرایندهای خود به خودی که [[انرژی]] آزاد می‌کنند به ارگانیسم اجازه می‌دهند تا انرژی لازم برای واکنش‌های مطلوبی که خود به خود رح نمی‌دهند را فراهم کنند. آنزیم‌ها به عنوان [[فروکافت]] باعث می‌شوند تا واکنش‌ها با سرعت بیشتری عمل کنند. آنزیم‌ها به [[نظریه کنترل]] مسیرهای متابولیکی در پاسخ به تغییرات در محیط [[یاخته]] یا [[نشانه‌گذاری یاخته|نشانه‌گذاری یاخته‌ای]] از سلول‌های دیگر نیز اجازه می‌دهند.
 
سیستم سوخت و ساز یک ارگانیسم مشخص تعیین می‌کند که کدام ماده [[سم|سمی]] و کدام ماده [[تغذیه|مغذی]] است. به عنوان مثال، بعضی [[پروکاریوت|پروکاریوت‌ها]] از [[سولفید هیدروژن]] به عنوان ماده مغذی استفاده می‌کنند، در حالیکه این گاز برای حیوانات سمی است.<ref name="Physiology1">{{cite journal |author=Friedrich C |title=Physiology and genetics of sulfur-oxidizing bacteria |journal=Adv Microb Physiol |volume=39 |issue= |pages=235–89 |year=1998 |pmid=9328649 |doi=10.1016/S0065-2911(08)60018-1 |series=Advances in Microbial Physiology |isbn=9780120277391}}</ref> سرعت متابولیزم، [[میزان سوخت‌وساز پایه]]، بر مقدار مواد غذایی لازم برای ارگانیسم و همچنین توانایی آن در بدست آوردن غذا تاثیر دارد.
 
یکی از ویژگی‌های قابل توجه سوخت و ساز شباهت آن به مسیرهای سوخت‌وساز پایه و اجزای بین گونه‌های بسیار متفاوت است.<ref>{{cite journal |author=Pace NR |title=The universal nature of biochemistry |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=98 |issue=3 |pages=805–8 |date=January 2001 |pmid=11158550 |pmc=33372 |doi=10.1073/pnas.98.3.805 |bibcode=2001PNAS...98..805P}}</ref> به عنوان مثال، مجموعه‌ای از [[کربوکسیلیک اسید|کربوکسیلیک اسیدها]] که به عنوان حدواسط در [[چرخه اسید سیتریک]] شناخته می‌شوند در تمام موجودات زنده شناخته شده وجود دارند، در گونه‌هایی از باکتری [[تک یاخته|تک یاخته‌ای]] [[اشریشیا کولی]] و پرسلولی‌های عظیم مثل [[فیل|فیل‌ها]] یافت می‌شوند.<ref name=SmithE>{{cite journal |author=Smith E, Morowitz H |title=Universality in intermediary metabolism |pmc=516543 |journal=Proc Natl Acad Sci USA |volume=101 |issue=36 |pages=13168–73 |year=2004 |pmid=15340153 |doi=10.1073/pnas.0404922101 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15340153|bibcode = 2004PNAS..10113168S }}</ref> این شباهت قابل توجه در مسیرهای سوخت‌و ساز احتمالااحتمالاً به دلیل شباهت اولیه آنها در [[تاریخ تکاملی]] و حفظ اثربخشی آن است.<ref name=Ebenhoh>{{cite journal |author=Ebenhöh O, Heinrich R |title=Evolutionary optimization of metabolic pathways. Theoretical reconstruction of the stoichiometry of ATP and NADH producing systems |journal=Bull Math Biol |volume=63 |issue=1 |pages=21–55 |year=2001 |pmid=11146883 |doi=10.1006/bulm.2000.0197}}</ref><ref name=Cascante>{{cite journal |author=Meléndez-Hevia E, Waddell T, Cascante M |title=The puzzle of the Krebs citric acid cycle: assembling the pieces of chemically feasible reactions, and opportunism in the design of metabolic pathways during evolution |journal=J Mol Evol |volume=43 |issue=3 |pages=293–303 |year=1996 |pmid=8703096 |doi=10.1007/BF02338838}}</ref>
 
به طور خلاصه می‌توان گفت:''متابلیسم، روندهای شیمیایی هستند که ادامهٔ زندگی را برای [[سلول]]‌ها امکان‌پذیر می‌سازد.''<ref>{{یادکرد کتاب |نام خانوادگی=گایتون |نام=آرتور |کتاب=فیزیولوژی پزشکی | ناشر= |سال=۱۳۶۶}}</ref>
سطر ۳۷ ⟵ ۳۸:
 
=== لیپیدها ===
[[لیپید]]ها گروهی با بیشترین تنوع بیوشیمیایی هستند. استفاده اساسی آنها در ساختار [[غشاهای زیستی]] داخلی و خارجی می‌باشد، مانند [[پوسته یاخته]] و یا به عنوان منبع انرژی استفاده می‌شوند.<ref name=Nelson/> لیپیدها معمولامعمولاً به عنوان ماده [[آب‌گریز]] یا [[آمفی‌پاتیک]] مولکول‌های بیولوژیکی تعریف می‌شوند اما در [[حلال|حلال‌های آلی]] از جمله [[بنزن]] و [[کلروفرم]] حل می‌شوند.<ref>{{cite journal |author=Fahy E, Subramaniam S, Brown H, Glass C, Merrill A, Murphy R, Raetz C, Russell D, Seyama Y, Shaw W, Shimizu T, Spener F, van Meer G, VanNieuwenhze M, White S, Witztum J, Dennis E |title=A comprehensive classification system for lipids |url=http://www.jlr.org/cgi/content/full/46/5/839 |journal=J Lipid Res |volume=46 |issue=5 |pages=839–61 |year=2005 |pmid=15722563 |doi=10.1194/jlr.E400004-JLR200}}</ref> [[چربی|چربی‌ها]] گروه بزرگی از ترکیبات هستند که از [[اسید چرب]] و [[گلیسیرول]] تشکیل شده‌اند؛ یک مولکول گلیسرول به سه [[استر]] اسید چرب متصل شده و [[تری‌گلیسیرید]] نامیده می‌شود.<ref>{{cite web | title=Nomenclature of Lipids |publisher=IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN) | url=http://www.chem.qmul.ac.uk/iupac/lipid/ |accessdate=2007-03-08}}</ref>
 
=== کربوهیدارت‌ها ===
سطر ۴۳ ⟵ ۴۴:
 
=== نوکلئوتیدها ===
دو اسیدنوکلوئیک دی‌ان‌ای و [[آران‌ای]] پلیمرهای [[نوکلئوتید]]ها هستند، هر نوکلئوتید از یک گروه فسفات متشکل از یک گروه قند [[ریبوز]] با یک [[پایه نیتروژنی]] تشکیل شده است. اسیدهای نوکلئیک برای دخیره سازی و استفاده از اطلاعات ژنتیکی مهم هستند و در طول فرآیندهایفرایندهای [[رونویسی]] و [[زیست‌ساخت پروتئین]] بیان می‌شوند.<ref name=Nelson/> این اطلاعات توسط مکانیسم‌های [[بازسازی دی‌ان‌ای]] محافظت و توسط [[همانندسازی]] گسترش می‌یابند. بیشتر [[ویروس|ویروس‌ها]] ژنوم [[آران‌ای]] دارند، به عنوان مثال [[اچ‌آی‌وی]]، از روش [[رونویسی معکوس]] برای تشکیل الگو دی‌ان‌ای از ژنوم آران‌ای ویروسی استفاده می‌کند.<ref>{{cite journal |author=Sierra S, Kupfer B, Kaiser R |title=Basics of the virology of HIV-1 and its replication |journal=J Clin Virol |volume=34 |issue=4 |pages=233–44 |year=2005 |pmid=16198625 |doi=10.1016/j.jcv.2005.09.004}}</ref> آران‌ای در [[ریبوزیم|ریبوزیم‌ها]] به عنوان [[پیرایشگر]] بوده و در [[ریبوزوم|ریبوزوم‌ها]] مشابه آنزیم‌هایی هستند که می‌توانند واکنش‌های شیمیایی را کاتالیز کنند. [[نوکلئوزید]]های منحصر به فرد توسط اتصال [[باز نوکلئوتیدی]] با یک قند [[ریبوز]] تشکیل می‌شوند. این بازهای حلقه [[هتروسیکلی]] حاوی نیتروژن، به نام [[پورین|پورین‌ها]] یا [[پریمیدین|پریمیدین‌ها]] دسته بندی می‌شوند. نوکلئوتیدها به عنوان کوآنزیم در واکنش‌های انتقال گروه متابولیکی نیز عمل می‌کنند.<ref name=Wimmer>{{cite journal |author=Wimmer M, Rose I |title=Mechanisms of enzyme-catalyzed group transfer reactions |journal=Annu Rev Biochem |volume=47 |issue= |pages=1031–78 |year=1978 |pmid=354490 |doi=10.1146/annurev.bi.47.070178.005123}}</ref>
 
=== کوآنزیم‌ها ===
سطر ۵۱ ⟵ ۵۲:
 
=== مواد معدنی و کوفاکتورها ===
عناصر معدنی نقش مهمی را در سوخت‌وساز بازی می‌کنند؛ بعضی‌ها فراوان هستند (مثل [[سدیم]] و [[پتاسیم]]) در حالی که بعضی دیگر به صورت غلظت در دقیقه عمل می‌کنند. حدود ۹۹٪ از جرم پستانداران از عناصر [[کربن]]، [[نیتروژن]]، [[کلسیم]]، [[سدیم]]، [[کلر]]، [[پتاسیم]]، [[هیدروژن]]، [[فسفر]]، [[اکسیژن]] و [[گوگرد]] تشکیل شده‌است.<ref name=Heymsfield>{{cite journal |author=Heymsfield S, Waki M, Kehayias J, Lichtman S, Dilmanian F, Kamen Y, Wang J, Pierson R |title=Chemical and elemental analysis of humans in vivo using improved body composition models |journal=Am J Physiol |volume=261 |issue=2 Pt 1 |pages=E190–8 |year=1991 |pmid=1872381}}</ref> [[ترکیب آلی|ترکیبات آلی]] (پروتئین‌ها، لیپیدها و کربوهیدرات‌ها) اکثرااکثراً از کربن و نیتروژن تشکیل یافته‌اند، اکسیژن و هیدروژن در حال حاضر به عنوان آب وجود دارند.<ref name=Heymsfield/>
 
عناصر معدنی به عنوان [[الکترولیت|الکترولیت‌های]] [[یون|یونی]] عمل می‌کنند. مهمترین یون‌ها [[سدیم]]، [[پتاسیم]]، [[کلسیم]]، [[منیزیم]]، [[کلر]]، [[فسفات]] و یون آلی [[بی‌کربنات]] هستند. ابقا دقیق [[شیب یونی]] در طول [[پوسته یاخته]]، [[فشار اسمزی]] و [[پی‌اچ]] را حفظ می‌کند.<ref>{{cite journal |author=Sychrová H |title=Yeast as a model organism to study transport and homeostasis of alkali metal cations |url=http://www.biomed.cas.cz/physiolres/pdf/53%20Suppl%201/53_S91.pdf |format=PDF|journal=Physiol Res |volume=53 Suppl 1 |issue= |pages=S91–8 |year=2004 |pmid=15119939}}</ref> همچنین یون‌ها برای عملکرد [[اعصاب]] و [[ماهیچه|ماهیچه‌ها]] مهم هستند. الکترولیت‌ها از طریق پروتئین‌های غشا سلولی به نام [[کانال‌های یونی]] به سلول وارد یا از آن خارج می‌شوند. به عنوان مثال، [[انقباض عضله]] به حرکت [[کلسیم]]، [[سدیم]] و [[پتاسیم]] از طریق کانال‌های یونی و [[لوله_تی]] بستگی دارد.<ref>{{cite journal |author=Dulhunty A |title=Excitation-contraction coupling from the 1950s into the new millennium |journal=Clin Exp Pharmacol Physiol |volume=33 |issue=9 |pages=763–72 |year=2006 |pmid=16922804 |doi=10.1111/j.1440-1681.2006.04441.x}}</ref>
سطر ۶۱ ⟵ ۶۲:
در مرحله کاتابولیزم، [[مولکول|مولکول‌های]] [[آلی]] مواد غذایی ([[کربوهیدرات|کربوهیدرات‌ها]]، [[چربی|چربی‌ها]] و [[پروتئین|پروتئین‌ها]]) درون [[یاخته]] خورد می‌شوند. مسیرهای فروگشت [[انرژی]] آزاد می‌کنند؛ برخی به صورت ذخیره شده در [[ATP]] و برخی به صورت ناقلین الکترون کاهش یافته مانند [[نیکوتین‌آمید آدنین دی‌نوکلئوتید|NADH]]، [[نیکوتین‌آمید آدنین دی‌نوکلئوتید فسفات|NADPH]] و [[فلاوین آدنین دی‌نوکلئوتید|FADH<sub>2</sub>]] و [[انرژی]] باقی مانده به صورت گرما آزاد می‌شود.
 
هدف واکنش‌های کاتابولیک ارائه انرژی و اجزا مورد نیاز برای واکنش‌های آنابولیک است. ماهیت دقیق این واکنش‌های کاتابولیک از ارگانیسم به ارگانیسم دیگر متفاوت است و ارگانیسم‌ها می‌توانند بر اساس منبع انرژی و کربن دسته بندی شوند ([[گروه‌های مواد مغذی اولیه]])، همانطور که در جدول زیر نشان داده شده است. مولکول‌های آلی به عنوان منبع انرژی توسط [[ارگانوتروف|ارگانوتروف‌ها]] استفاده می‌شوند، در حالی‌که [[لیتوتروف|لیتوتروف‌ها]] از مواد معدنی استفاده کرده و [[فتوتروف|فتوتروف‌ها]] نور خورشید را به عنوان انرژی شیمیایی به دام می‌اندازند. هر چند، تمام روش‌های مختلف متابولیسمی به واکنش‌های [[اکسایش-کاهش]] بستگی دارند که شامل انتقال الکترون از مولکول‌های کاهش‌دهنده مثل [[ترکیب آلی|ترکیب‌های آلی]]، آب، [[آمونیاک]]، [[سولفید هیدروژن]] یا [[آهنی|یون‌های آهنی]] به مولکول‌های پذیرنده مثل [[اکسیژن]]، [[نیترات]] یا [[سولفات]] هستند.<ref>{{cite journal |author=Nealson K, Conrad P |title=Life: past, present and future |journal=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |volume=354 |issue=1392 |pages=1923–39 |year=1999 |pmid=10670014 |pmc=1692713 |doi=10.1098/rstb.1999.0532 |url=http://rstb.royalsocietypublishing.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10670014 }}</ref> در جانوران این واکنش‌ها شامل ترکیبات آلی پیچیده هستند که به مولکول‌های ساده‌تر می‌شکنند، مثل [[کربن دی‌اکسید]] و آب. در ارگانیسم‌های [[فتوسنتز کننده]] مثل گیاهان و [[سیانوباکتر|سیانوباکتری‌ها]]، این واکنش‌های انتقال دهنده الکترون انرژی را آزاد نمی‌کنند، اما به عنوان یک روش ذخیره‌سازی انرژی جذب شده از نور خورشید استفاده می‌شوند.<ref name=Nelson>{{cite journal |author=Nelson N, Ben-Shem A |title=The complex architecture of oxygenic photosynthesis |journal=Nat Rev Mol Cell Biol |volume=5 |issue=12 |pages=971–82 |year=2004 |pmid=15573135 |doi=10.1038/nrm1525}}</ref>
 
{| class="wikitable float-right" style="text-align:center" width="50%"
سطر ۷۹ ⟵ ۸۰:
|}
 
مجموعه‌ای از شایع‌ترین واکنش‌های کاتابولیک در جانوران را می‌توان به سه مرحله اصلی تقسیم کرد. ابتدا، مولکول‌های آلی مثل [[پروتئین|پروتئین‌ها]]، [[پلی ساکارید|پلی ساکاریدها]] یا [[لیپید|لیپیدها]] در خارج از سلول به قطعات کوچکتر خود تبدیل می‌شوند. سپس، این قطعات کوچکتر توسط سلول برداشته شده و به قطعات کوچکتر تبدیل می‌شوند، معمولا،معمولاً، [[استیل-کوآ]] (acetyl-CoA)، و مقداری انرژی آزاد می‌کنند. در نهایت، گروه استیل موجود در کوآ در [[چرخه اسید سیتریک]] و [[زنجیره انتقال الکترون]] به آب و کربن دی‌اکسید، اکسید شده و انرژی ذخیره شده توسط کاهش [[نیکوتین‌آمیدآدنین‌دی نوکلئوتید]] (NAD+) به NADH.
 
=== هضم ===
درشت مولکول‌هایی مثل نشاسته، سلولز یا پروتئین‌ها نمی‌توانند به سرعت توسط سلول‌ها گرفته شوند و قبل از اینکه در متابولیسم سلولی مصرف شوند باید به واحدهای کوچکتر شکسته شوند. چندین دسته مشترک از آنزیم‌ها به این پلیمرها هضم می‌شوند. این آنزیم‌های گوارشی از جمله [[پروتئاز|پروتئازها]] پروتئین‌ها را به آمینواسیدها تجزیه می‌کنند، همچنین [[گلیکوزید هیدرولازها]] که چندقندی‌ها را به قندهای ساده به نام [[تک‌قندی|تک قندی‌ها]] تجزیه می‌کنند.
میکروب‌ها به راحتی آنزیم‌های گوارشی را در اطراف خود ترشح می‌کنند،<ref>{{cite journal |author=Häse C, Finkelstein R |title=Bacterial extracellular zinc-containing metalloproteases |journal=Microbiol Rev |volume=57 |issue=4 |pages=823–37 |date=December 1993 |pmid=8302217 |pmc=372940 |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8302217 }}</ref><ref>{{cite journal |author=Gupta R, Gupta N, Rathi P |title=Bacterial lipases: an overview of production, purification and biochemical properties |journal=Appl Microbiol Biotechnol |volume=64 |issue=6 |pages=763–81 |year=2004 |pmid=14966663 |doi=10.1007/s00253-004-1568-8}}</ref> در حالیکه جانوران آنزیم‌ها را از سلول‌های مخصوصی در [[روده]] خود ترشح می‌کنند.<ref>{{cite journal |author=Hoyle T |title=The digestive system: linking theory and practice |journal=Br J Nurs |volume=6 |issue=22 |pages=1285–91 |year=1997 |pmid=9470654}}</ref> تک قندی‌ها یا قندهای آزاد شده توسط این آنزیم‌های خارج سلولی توسط پروتئین‌های [[انتقال فعال]]، درون سلول‌ها پمپ می‌شوند.<ref>{{cite journal |author=Souba W, Pacitti A |title=How amino acids get into cells: mechanisms, models, menus, and mediators |journal=JPEN J Parenter Enteral Nutr |volume=16 |issue=6 |pages=569–78 |year=1992 |pmid=1494216 |doi=10.1177/0148607192016006569}}</ref><ref>{{cite journal |author=Barrett M, Walmsley A, Gould G |title=Structure and function of facilitative sugar transporters |journal=Curr Opin Cell Biol |volume=11 |issue=4 |pages=496–502 |year=1999 |pmid=10449337 |doi=10.1016/S0955-0674(99)80072-6}}</ref>
 
=== انرژی به دست آمده از ترکیبات آلی ===
کاتابولیسم کربوهیدارت‌ها، کربوهیدارت‌ها را به واحدهای کوچکتر می‌شکند. کربوهیدارت‌ها معمولامعمولاً یک بار توسط سلول‌ها گرفته شده و به [[تک‌قندی|تک‌قندی‌ها]] هضم می‌شوند.<ref>{{cite journal |author=Bell G, Burant C, Takeda J, Gould G |title=Structure and function of mammalian facilitative sugar transporters |journal=J Biol Chem |volume=268 |issue=26 |pages=19161–4 |year=1993 |pmid=8366068}}</ref> در داخل، مسیر اصلی شکستن [[قندکافت]] است، جایی که قندهایی مثل [[گلوکز]] و [[فروکتوز]] به [[پیروویک اسید|پیرووات]] تبدیل شده و مقداری ATP تولید می‌شود.<ref name=Bouche>{{cite journal |author=Bouché C, Serdy S, Kahn C, Goldfine A |title=The cellular fate of glucose and its relevance in type 2 diabetes |url=http://edrv.endojournals.org/cgi/content/full/25/5/807 |journal=Endocr Rev |volume=25 |issue=5 |pages=807–30 |year=2004 |pmid=15466941 |doi=10.1210/er.2003-0026}}</ref> [[پیروویک اسید|پیرووات]] یک ماده واسطه‌ای در چندین مسیر متابولیکی می‌باشد، اما اکثر آن به [[استیل-کوآ]] تبدیل شده و در [[چرخه اسید سیتریک]] تغذیه می‌شود. اگرچه بیشتر ATP در چرخه اسید سیتریک تولید می‌شود، مهمترین ماده تولید شده NADH است، که هنگام اکسید شدن استیل-کوآ از NAD+ ساخته می‌شود. این اکسیداسیون دی‌اکسید کربن را به عنوان یک ماده زائد تولید می‌کند. در شرایط بی هوازی، قندکافت اسید لاکتیک|لاکتات تولید می‌کند. مسیر جایگزین برای شکستن گلوکز، [[مسیر پنتوز فسفات]] می‌باشد، که کوآنزیم NADPH را کاهش می‌دهد و قندهای پنتوزی مثل [[ریبوز]] را تولید می‌کند، که جزو قندهای [[اسید نوکلئیک]] است.
 
== تبدیل انرژی ==
سطر ۹۴ ⟵ ۹۵:
 
=== انرژی به دست آمده از ترکیبات معدنی ===
[[کمولیتوتروف]] یک نوع واکنش متابولیزمی است که در پروکاریوت‌هایی که برای ایجاد انرژی از اکسیداسیون [[ترکیبات معدنی]] استفاده می‌کنند یافت می‌شود. این ارگانیسم‌ها می‌توانند از [[هیدروژن]]،<ref>{{cite journal |author=Friedrich B, Schwartz E |title=Molecular biology of hydrogen utilization in aerobic chemolithotrophs |journal=Annu Rev Microbiol |volume=47 |issue= |pages=351–83 |year=1993 |pmid=8257102 |doi=10.1146/annurev.mi.47.100193.002031}}</ref> کاهش ترکیبات [[گوگردی]] (از جمله، [[سولفید]]، [[سولفید هیدروژن]] و [[تیوسولفات]])، [[اکسید آهن (II)]] یا [[آمونیاک]]<ref>{{cite journal |author=Jetten M, Strous M, van de Pas-Schoonen K, Schalk J, van Dongen U, van de Graaf A, Logemann S, Muyzer G, van Loosdrecht M, Kuenen J |title=The anaerobic oxidation of ammonium |journal=FEMS Microbiol Rev |volume=22 |issue=5 |pages=421–37 |year=1998 |pmid=9990725 |doi=10.1111/j.1574-6976.1998.tb00379.x}}</ref> به عنوان منبع کاهش نیرو استفاده کرده و انرژی را از اکسیداسیون این ترکیبات با پذیرنده‌های الکترون از جمله [[اکسیژن]] یا [[نیترات]] به دست آورند.<ref>{{cite journal |author=Simon J |title=Enzymology and bioenergetics of respiratory nitrite ammonification |journal=FEMS Microbiol Rev |volume=26 |issue=3 |pages=285–309 |year=2002 |pmid=12165429 |doi=10.1111/j.1574-6976.2002.tb00616.x}}</ref> این فرآیندهایفرایندهای میکروبی در [[چرخه بیوژئوشیمی|چرخه‌های بیوژئوشیمی]] جهانی از جمله [[آستوژنسیس]]، [[نیتریفیکاسیون]] و [[دنیتریفیکاسیون]] مهم بوده و برای [[حاصلخیزی خاک]] خطرناک هستند.<ref>{{cite journal |author=Conrad R |title=Soil microorganisms as controllers of atmospheric trace gases (H2, CO, CH4, OCS, N2O, and NO) |journal=Microbiol Rev |volume=60 |issue=4 |pages=609–40 |year=1996 |pmid=8987358 |pmc=239458 |doi= |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8987358}}</ref><ref>{{cite journal |author=Barea J, Pozo M, Azcón R, Azcón-Aguilar C |title=Microbial co-operation in the rhizosphere |url=http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/56/417/1761 |journal=J Exp Bot |volume=56 |issue=417 |pages=1761–78 |year=2005 |pmid=15911555 |doi=10.1093/jxb/eri197}}</ref>
 
=== انرژی به دست آمده از نور خورشید ===
انرژی نور خورشید توسط [[گیاه|گیاهان]]، [[سیانوباکتری|سیانو باکتری‌ها]]، [[باکتری‌های بنفش]]، [[باکتری‌های گوگردی سبز]] و بعضی از [[آغازیان]] به دام می‌افتد. این فرایند اغلب همراه با تبدیل دی‌اکسید کربن به ترکیبات آلی، به عنوان بخشی از فرایند فتوسنتز می‌باشد که در ادامه بحث شده است. انرژی به دام افتاده و سیستم‌های تثبیت کربن می‌توانند به صورت جداگانه در پروکاریوت‌ها عمل کنند، به عنوان مثال باکتری‌های بنفش و باکتری‌های گوگردی سبز می‌توانند از انرژی خورشید در هنگام جابه‌جایی بین تثبیت کربن و تخمیر ترکیبات آلی به عنوان منبع انرژی استفاده کنند.<ref>{{cite journal |author=van der Meer M, Schouten S, Bateson M, Nübel U, Wieland A, Kühl M, de Leeuw J, Sinninghe Damsté J, Ward D |title=Diel Variations in Carbon Metabolism by Green Nonsulfur-Like Bacteria in Alkaline Siliceous Hot Spring Microbial Mats from Yellowstone National Park |journal=Appl Environ Microbiol |volume=71 |issue=7 |pages=3978–86 |date=July 2005 |pmid=16000812 |pmc=1168979 |doi=10.1128/AEM.71.7.3978-3986.2005 |url=http://aem.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16000812 }}</ref><ref>{{cite journal |author=Tichi M, Tabita F |title=Interactive Control of Rhodobacter capsulatus Redox-Balancing Systems during Phototrophic Metabolism |journal=J Bacteriol |volume=183 |issue=21 |pages=6344–54 |year=2001 |pmid=11591679 |pmc=100130 |doi=10.1128/JB.183.21.6344-6354.2001 |url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11591679}}</ref>
در گیاهان، جلبک‌ها و سیانوباکتری‌ها، [[فتوسیستم II]] از انرژی نورانی برای جدا کردن الکترون از آب استفاده کرده و اکسیژن را به عنوان یک محصول زائد آزاد می‌کند. سپس الکترون‌ها به سمت مجموعه [[سیتوکروم ب۶اف]] جریان می‌یابند، که از انرژی آنها برای پمپ پروتون‌ها در سراسر غشای [[تیلاکوئید]]ها در [[کلروپلاست]]ها استفاده می‌کنند.<ref name="Nelson"/> این پروتون‌ها با تحریک ATPسنتاز دوباره از غشا به عقب برمی‌گردند. سپس الکترون‌ها به سمت [[فتوسیستم I]] جریان می‌یابند و می‌توانند برای کاهش کوآنزیم NADP+ برای استفاده در [[چرخه کالوین]] استفاده شوند که در ادامه بحث خواهد شد یا برای تولید بیشتر ATP بازیافت شوند.<ref>{{cite journal |author=Munekage Y, Hashimoto M, Miyake C, Tomizawa K, Endo T, Tasaka M, Shikanai T |title=Cyclic electron flow around photosystem I is essential for photosynthesis |journal=Nature |volume=429 |issue=6991 |pages=579–82 |year=2004 |pmid=15175756 |doi=10.1038/nature02598|bibcode = 2004Natur.429..579M }}</ref>
 
== فراگشت ==
'''فراگشت''' یا آنابولیسم فرایندی سازنده در روند سوخت‌وساز بدن (دگرگشت) است که در آن انرژی صرف می‌شود تا مواد ساده‌تر مانند اسید آمینو ترکیب گردد و ترکیبات آلی پیچیده تر مانند زیمایه‌ها (آنزیم‌ها) و اسیدهای هسته‌ای ساخته شود. فراگشت مجموعه‌ای از فرآیندهایفرایندهای سازنده در جایی است که انرژی آزاد شده به وسیله فروگشت برای ساختن مولکول‌های پیچیده استفاده می‌شود. به طور کلی، مولکول‌های پیچیده‌ای که ساختار سلولی را تشکیل می‌دهند مرحله به مرحله از پیش‌سازهای کوچک و ساده ساخته شده‌اند. فروگشت شامل سه مرحله اصلی می‌باشد. اولین مرحله، تولید پیش‌سازهایی از جمله [[آمینواسیدها]]، [[تک‌قندی|تک‌قندی‌ها]]، [[ایزوپرنوئیدها]] و [[نوکلئوتیدها]]، دومین مرحله، فعال‌سازی خود به وسیله واکنش‌هایی با استفاده از انرژی ATP، و سومین مرحله، گردآوری این پیش‌سازها و تشکیل مولکول‌های پیچیده از جمله، [[پروتئین|پروتئین‌ها]]، [[چندقندی|چندقندی‌ها]]، [[لیپید|لیپیدها]] و [[نوکلئیک اسید|نوکلئیک اسیدها]] می‌باشد.
 
=== تثبیت کربن ===
سطر ۱۳۲ ⟵ ۱۳۳:
 
== تکامل ==
مسیرهای اصلی متابولیسم که در بالا توضیح داده شدند، از جمله گلیکولیز و چرخه اسیدسیتریک، در حال حاضر در تمام سه [[دامنه]] موجودات زنده وجود دارند و در [[آخرین جد جهانی]] نیز حاضر بودند.<ref name=SmithE/><ref>{{cite journal |author=Romano A, Conway T |title=Evolution of carbohydrate metabolic pathways |journal=Res Microbiol |volume=147 |issue=6–7 |pages=448–55 |year=1996 |pmid=9084754 |doi=10.1016/0923-2508(96)83998-2}}</ref> این سلول‌های اجدادی جهانی، [[پروکاریوت]] و احتمالااحتمالاً [[متانوژن]] بودند که متابولیزم گسترده‌ای از آمینواسید، نوکلئوتید، کربوهیدرات و لیپیدها دارند.<ref>{{cite journal |author=Koch A |title=How did bacteria come to be? |journal=Adv Microb Physiol |volume=40 |pages=353–99 |year=1998 |pmid=9889982 |doi=10.1016/S0065-2911(08)60135-6 |series=Advances in Microbial Physiology |isbn=978-0-12-027740-7}}</ref><ref>{{cite journal |author=Ouzounis C, Kyrpides N |title=The emergence of major cellular processes in evolution |journal=FEBS Lett |volume=390 |issue=2 |pages=119–23 |year=1996 |pmid=8706840 |doi=10.1016/0014-5793(96)00631-X}}</ref> اولین مسیرهای متابولیسم آنزیم-باز ممکن است بخشی از متابولیسم نوکلئوتید [[پورین]] باشد، در حالیکه مسیرهای متابولیکی قبلی بخشی از دنیای [[آران‌ای]] اجدادی بودند.<ref>{{cite journal |author=Caetano-Anolles G, Kim HS, Mittenthal JE |title=The origin of modern metabolic networks inferred from phylogenomic analysis of protein architecture |journal=Proc Natl Acad Sci USA |volume=104 |issue=22 |pages=9358–63 |year=2007 |pmid=17517598 |doi=10.1073/pnas.0701214104 |pmc=1890499|bibcode = 2007PNAS..104.9358C }}</ref>
 
علاوه بر تکامل مسیرهای متابولیکی جدید، تکامل می‌تواند باعث از دست رفتن عملکردهای متابولیک شود. به عنوان مثال، بعضی [[انگل|انگل‌ها]] فرآیندهایفرایندهای متابولیکی که برای زنده ماندن اساسی نیستند را از دست داده و آمینواسیدها، نوکلئوتیدها و کربوهیدارت‌ها را به جای بازمانده‌های [[میزبان]] دوباره تشکیل می‌دهند.<ref>{{cite journal |author=Lawrence J |title=Common themes in the genome strategies of pathogens |journal=Curr Opin Genet Dev |volume=15 |issue=6 |pages=584–8 |year=2005 |pmid=16188434 |doi=10.1016/j.gde.2005.09.007}} {{cite journal |author=Wernegreen J |title=For better or worse: genomic consequences of intracellular mutualism and parasitism |journal=Curr Opin Genet Dev |volume=15 |issue=6 |pages=572–83 |year=2005 |pmid=16230003 |doi=10.1016/j.gde.2005.09.013}}</ref> کاهش توانایی‌های متابولیکی مشابه را می‌توان در ارگانیسم‌های [[اندوسیمبیوزیس]] دید.
 
== تحقیق و دست‌کاری ==
سطر ۱۴۰ ⟵ ۱۴۱:
 
به طور کلاسیک، متابولیسم با یک رویکرد [[تقلیل‌گرایی|تقلیل‌گرایانه]] مورد مطالعه قرار می‌گیرد که تنها بر روی یک روش متابولیکی متمرکز است. ارزشمنترین روش استفاده از [[ردیاب]] در تمام ارگانیسم، بافت و لایه‌های سلولی است که مسیرهای پیش‌سازها را در تبدیل به محصول نهایی، با واسطه مواد رادیواکتیو نشاندار کرده و محصولات را تعریف می‌کند.<ref>{{cite journal |author=Rennie M |title=An introduction to the use of tracers in nutrition and metabolism |journal=Proc Nutr Soc |volume=58 |issue=4 |pages=935–44 |year=1999 |pmid=10817161 |doi=10.1017/S002966519900124X}}</ref> آنزیم‌هایی که واکنش‌های شیمیایی را کاتالیز می‌کنند سپس می‌توانند [[خالص]] شده و [[سینتیک آنزیمی|سینتیک]] آن‌ها و پاسخ به [[بازدارنده آنزیم|بازدارندگی]] آن‌ها مورد بررسی قرار می‌گیرد.
ایده پیچیدگی [[شبکه دگرگشتی|شبکه‌های دگرگشتی]] در سلول‌ها که با هزاران آنزیم مختلف شمرده می‌شود، در شکل نشان داده شده، تعامل بین فقط ۴۳ پروتئین و ۴۰ متابولیت را نمایش می‌دهد. این مدل‌ها زمانی که مسیر و اطلاعات متابولیت به دست آمده از روش‌های کلاسیک را با اطلاعات [[بیان ژن]] از مطالعات [[پروتئومیک]] و [[ریزآرایه دی‌ان‌ای]] ادغام می‌کنند، بسیار قدرتمند هستند.<ref>{{cite journal |author=Gianchandani E, Brautigan D, Papin J |title=Systems analyses characterize integrated functions of biochemical networks |journal=Trends Biochem Sci |volume=31 |issue=5 |pages=284–91 |year=2006 |pmid=16616498 |doi=10.1016/j.tibs.2006.03.007}}</ref> استفاده از این تکنیک‌ها، یک مدل از متابولیسم انسانی در حال حاضر تولید شده است که کشف داروها و تحقیقات بیوشیمیایی را در آینده هدایت خواهد کرد.<ref>{{cite journal |author=Duarte NC, Becker SA, Jamshidi N, et al. |title=Global reconstruction of the human metabolic network based on genomic and bibliomic data |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=104 |issue=6 |pages=1777–82 |date=February 2007 |pmid=17267599 |doi=10.1073/pnas.0610772104 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17267599 |pmc=1794290|bibcode = 2007PNAS..104.1777D }}</ref>
 
== تاریخچه ==
اصطلاح متابولیزم از کلمه [[یونان|یونانی]] Μεταβολισμός مشتق شده است – «متابولیزموس» برای «تغییرات»، یا «سرنگونی».<ref>{{cite web | title=Metabolism |publisher=The Online Etymology Dictionary | url=http://www.etymonline.com/index.php?term=metabolism |accessdate=2007-02-20}}</ref> اولین مرجع مستند از متابولیزم توسط [[ابن نفیس]] در سال ۱۲۶۰ بعد از میلاد مسیح در مطالعه‌ای با عنوان [[Al-Risalah al-Kamiliyyah fil Siera al-Nabawiyyah]] نوشته شده است. تاریخچه مطالعه متابولیزم در محدوده چندین قرن می‌باشد و در مطالعات اخیر از آزمایش حیوانات به آزمایش‌های فردی واکنش‌های متابولیک در بیوشیمی مدرن حرکت کرده است. اولین آزمایش‌های کنترل شده در متابولیسم انسانی توسط [[سانتوریو سانتوریو]] در سال ۱۶۱۴ در کتاب ''Ars de statica medicina'' منتشر شده است.<ref>{{cite journal |author=Eknoyan G |title=Santorio Sanctorius (1561–1636)&nbsp;– founding father of metabolic balance studies |journal=Am J Nephrol |volume=19 |issue=2 |pages=226–33 |year=1999 |pmid=10213823 |doi=10.1159/000013455}}</ref>
 
در مطالعات اخیر، مکانیسم‌های این فرآیندهایفرایندهای متابولیکی مشخص نشده است و [[اعتقاد به اصالت حیات]] به زندگی بخشیدن به بافت‌های زنده معتقد است.<ref>Williams, H. S. (1904) [http://etext.lib.virginia.edu/toc/modeng/public/Wil4Sci.html A History of Science: in Five Volumes. Volume IV: Modern Development of the Chemical and Biological Sciences] Harper and Brothers (New York) Retrieved on 2007-03-26</ref>
 
کشف [[آنزیم|آنزیم‌ها]] در آغاز قرن بیسستم توسط [[ادوارد بوخنر]] انجام شد که مطالعه واکنش‌های شیمیایی متابولیزم را از مطالعه بیولوژیکی سلول‌ها جدا کرده و آغاز [[زیست‌شیمی]] را مشخص کرده است.<ref>Eduard Buchner's 1907 [http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1907/buchner-lecture.html Nobel lecture] at http://nobelprize.org Accessed 2007-03-20</ref> یکی از قوی‌ترین زیست‌شیمیدان‌های مدرن [[هانس آدولف کربس]] می‌باشد که کمک بسیار بزرگی در مطالعه متابولیزم انجام داده است. او چرخه اوره را کشف کرده و بعدها، با همکاری [[هانس کورنبرگ]]، چرخه سیتریک اسید و چرخه گلی‌اکسیلات را کشف کرده است.<ref>{{cite journal |author=Krebs HA, Henseleit K |title=Untersuchungen über die Harnstoffbildung im tierkorper |journal=Z. Physiol. Chem. |volume=210 |pages=33–66 |year=1932 |doi=10.1515/bchm2.1932.210.1-2.33}}{{سخ}}
{{cite journal |author=Krebs H, Johnson W |title=Metabolism of ketonic acids in animal tissues |journal=Biochem J |volume=31 |issue=4 |pages=645–60 |date=April 1937 |pmid=16746382 |pmc=1266984}}</ref><ref name=Kornberg>{{cite journal |author=Kornberg H, Krebs H |title=Synthesis of cell constituents from C2-units by a modified tricarboxylic acid cycle |journal=Nature |volume=179 |issue=4568 |pages=988–91 |year=1957 |pmid=13430766 |doi=10.1038/179988a0|bibcode = 1957Natur.179..988K }}</ref><!-- تکمیل یادکرد توسط ربات از ویکی انگلیسی --> تحقیقات مدرن زیست‌شیمی تا حد زیادی با گسترش روش‌هایی از جمله [[کروماتوگرافی]]، [[بلورشناسی پرتو ایکس]]، [[طیف‌سنجی تشدید مغناطیسی هسته‌ای]]، [[برچسب ایزوتوپی]]، [[میکروسکوپ الکترونی]] و [[شبیه‌سازی دینامیک ملکولی]] پیشرفت زیادی کرده است. این روش‌ها کشف و تجزیه و تحلیل دقیق بسیاری از مولکول‌ها و مسیرهای متابولیکی را در سلول امکان‌پذیر کرده‌اند.
 
== جستارهای وابسته ==