سوختوساز: تفاوت میان نسخهها
محتوای حذفشده محتوای افزودهشده
حذف سرنویس نالازم |
Fatranslator (بحث | مشارکتها) جز افزودن ناوباکس> {{کناری زیستشیمی}} (درخواست کاربر:Modern Sciences)+املا+تمیز+ |
||
خط ۱:
{{کناری زیستشیمی}}
'''دگرگشت''' یا '''سوختوساز''' یا '''متابولیزم''' {{انگلیسی|Methabolism}}، مجموعهٔ تغییرات ترکیبی و تخریبی در [[اندامگان|موجودات زنده]] است. متابولیزم مجموعهای از [[واکنش شیمیایی|تحولات شیمیایی]] زندگی پایدار در سلولهای [[ارگانیسم|ارگانیسمهای]] زنده است. آنزیمهایی که واکنشها را کاتالیز میکنند، به ارگانیسمها اجازه رشد و تولیدمثل، حفظ ساختار، و پاسخ به محیط خود را میدهند. کلمه متابولیزم به تمام واکنشهای شیمیایی که در ارگانیسم زنده اتفاق میافتد نیز اشاره دارد، از جمله هضم و انتقال مواد به داخل و بین سلولهای مختلف، که در اینصورت مجموعه واکنشهای درون سلولها، '''متابولیزم واسطهای''' یا '''متابولیزم متوسط''' نامیده میشود.
متابولیزم
واکنشهای شیمیایی متابولیزم در [[مسیر سوختوساز|مسیرهای سوختوساز]] سازماندهی میشوند، که طی آنها یک ماده شیمیایی توسط دنبالهای از [[آنزیم|آنزیمها]] در طول مجموعهای از مرحلهها به ماده شیمایی دیگر تبدیل میشود. آنزیمها برای متابولیزم ضروری هستند زیرا با اتصال به
سیستم سوخت و ساز یک ارگانیسم مشخص تعیین میکند که کدام ماده [[سم|سمی]] و کدام ماده [[تغذیه|مغذی]] است. به عنوان مثال، بعضی [[پروکاریوت|پروکاریوتها]] از [[سولفید هیدروژن]] به عنوان ماده مغذی استفاده میکنند، در حالیکه این گاز برای حیوانات سمی است.<ref name="Physiology1">{{cite journal |author=Friedrich C |title=Physiology and genetics of sulfur-oxidizing bacteria |journal=Adv Microb Physiol |volume=39 |issue= |pages=235–89 |year=1998 |pmid=9328649 |doi=10.1016/S0065-2911(08)60018-1 |series=Advances in Microbial Physiology |isbn=9780120277391}}</ref> سرعت متابولیزم، [[میزان سوختوساز پایه]]، بر مقدار مواد غذایی لازم برای ارگانیسم و همچنین توانایی آن در بدست آوردن غذا تاثیر دارد.
یکی از ویژگیهای قابل توجه سوخت و ساز شباهت آن به مسیرهای سوختوساز پایه و اجزای بین گونههای بسیار متفاوت است.<ref>{{cite journal |author=Pace NR |title=The universal nature of biochemistry |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=98 |issue=3 |pages=805–8 |date=January 2001 |pmid=11158550 |pmc=33372 |doi=10.1073/pnas.98.3.805 |bibcode=2001PNAS...98..805P}}</ref> به عنوان مثال، مجموعهای از [[کربوکسیلیک اسید|کربوکسیلیک اسیدها]] که به عنوان حدواسط در [[چرخه اسید سیتریک]] شناخته میشوند در تمام موجودات زنده شناخته شده وجود دارند، در گونههایی از باکتری [[تک یاخته|تک یاختهای]] [[اشریشیا کولی]] و پرسلولیهای عظیم مثل [[فیل|فیلها]] یافت میشوند.<ref name=SmithE>{{cite journal |author=Smith E, Morowitz H |title=Universality in intermediary metabolism |pmc=516543 |journal=Proc Natl Acad Sci USA |volume=101 |issue=36 |pages=13168–73 |year=2004 |pmid=15340153 |doi=10.1073/pnas.0404922101 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15340153|bibcode = 2004PNAS..10113168S
به طور خلاصه میتوان گفت:''متابلیسم، روندهای شیمیایی هستند که ادامهٔ زندگی را برای [[سلول]]ها امکانپذیر میسازد.''<ref>{{یادکرد کتاب |نام خانوادگی=گایتون |نام=آرتور |کتاب=فیزیولوژی پزشکی | ناشر= |سال=۱۳۶۶}}</ref>
سطر ۳۷ ⟵ ۳۸:
=== لیپیدها ===
[[لیپید]]ها گروهی با بیشترین تنوع بیوشیمیایی هستند. استفاده اساسی آنها در ساختار [[غشاهای زیستی]] داخلی و خارجی میباشد، مانند [[پوسته یاخته]] و یا به عنوان منبع انرژی استفاده میشوند.<ref name=Nelson/> لیپیدها
=== کربوهیدارتها ===
سطر ۴۳ ⟵ ۴۴:
=== نوکلئوتیدها ===
دو اسیدنوکلوئیک دیانای و [[آرانای]] پلیمرهای [[نوکلئوتید]]ها هستند، هر نوکلئوتید از یک گروه فسفات متشکل از یک گروه قند [[ریبوز]] با یک [[پایه نیتروژنی]] تشکیل شده است. اسیدهای نوکلئیک برای دخیره سازی و استفاده از اطلاعات ژنتیکی مهم هستند و در طول
=== کوآنزیمها ===
سطر ۵۱ ⟵ ۵۲:
=== مواد معدنی و کوفاکتورها ===
عناصر معدنی نقش مهمی را در سوختوساز بازی میکنند؛ بعضیها فراوان هستند (مثل [[سدیم]] و [[پتاسیم]]) در حالی که بعضی دیگر به صورت غلظت در دقیقه عمل میکنند. حدود ۹۹٪ از جرم پستانداران از عناصر [[کربن]]، [[نیتروژن]]، [[کلسیم]]، [[سدیم]]، [[کلر]]، [[پتاسیم]]، [[هیدروژن]]، [[فسفر]]، [[اکسیژن]] و [[گوگرد]] تشکیل شدهاست.<ref name=Heymsfield>{{cite journal |author=Heymsfield S, Waki M, Kehayias J, Lichtman S, Dilmanian F, Kamen Y, Wang J, Pierson R |title=Chemical and elemental analysis of humans in vivo using improved body composition models |journal=Am J Physiol |volume=261 |issue=2 Pt 1 |pages=E190–8 |year=1991 |pmid=1872381}}</ref> [[ترکیب آلی|ترکیبات آلی]] (پروتئینها، لیپیدها و کربوهیدراتها)
عناصر معدنی به عنوان [[الکترولیت|الکترولیتهای]] [[یون|یونی]] عمل میکنند. مهمترین یونها [[سدیم]]، [[پتاسیم]]، [[کلسیم]]، [[منیزیم]]، [[کلر]]، [[فسفات]] و یون آلی [[بیکربنات]] هستند. ابقا دقیق [[شیب یونی]] در طول [[پوسته یاخته]]، [[فشار اسمزی]] و [[پیاچ]] را حفظ میکند.<ref>{{cite journal |author=Sychrová H |title=Yeast as a model organism to study transport and homeostasis of alkali metal cations |url=http://www.biomed.cas.cz/physiolres/pdf/53%20Suppl%201/53_S91.pdf |format=PDF|journal=Physiol Res |volume=53 Suppl 1 |issue= |pages=S91–8 |year=2004 |pmid=15119939}}</ref> همچنین یونها برای عملکرد [[اعصاب]] و [[ماهیچه|ماهیچهها]] مهم هستند. الکترولیتها از طریق پروتئینهای غشا سلولی به نام [[کانالهای یونی]] به سلول وارد یا از آن خارج میشوند. به عنوان مثال، [[انقباض عضله]] به حرکت [[کلسیم]]، [[سدیم]] و [[پتاسیم]] از طریق کانالهای یونی و [[لوله_تی]] بستگی دارد.<ref>{{cite journal |author=Dulhunty A |title=Excitation-contraction coupling from the 1950s into the new millennium |journal=Clin Exp Pharmacol Physiol |volume=33 |issue=9 |pages=763–72 |year=2006 |pmid=16922804 |doi=10.1111/j.1440-1681.2006.04441.x}}</ref>
سطر ۶۱ ⟵ ۶۲:
در مرحله کاتابولیزم، [[مولکول|مولکولهای]] [[آلی]] مواد غذایی ([[کربوهیدرات|کربوهیدراتها]]، [[چربی|چربیها]] و [[پروتئین|پروتئینها]]) درون [[یاخته]] خورد میشوند. مسیرهای فروگشت [[انرژی]] آزاد میکنند؛ برخی به صورت ذخیره شده در [[ATP]] و برخی به صورت ناقلین الکترون کاهش یافته مانند [[نیکوتینآمید آدنین دینوکلئوتید|NADH]]، [[نیکوتینآمید آدنین دینوکلئوتید فسفات|NADPH]] و [[فلاوین آدنین دینوکلئوتید|FADH<sub>2</sub>]] و [[انرژی]] باقی مانده به صورت گرما آزاد میشود.
هدف واکنشهای کاتابولیک ارائه انرژی و اجزا مورد نیاز برای واکنشهای آنابولیک است. ماهیت دقیق این واکنشهای کاتابولیک از ارگانیسم به ارگانیسم دیگر متفاوت است و ارگانیسمها میتوانند بر اساس منبع انرژی و کربن دسته بندی شوند ([[گروههای مواد مغذی اولیه]])، همانطور که در جدول زیر نشان داده شده است. مولکولهای آلی به عنوان منبع انرژی توسط [[ارگانوتروف|ارگانوتروفها]] استفاده میشوند، در حالیکه [[لیتوتروف|لیتوتروفها]] از مواد معدنی استفاده کرده و [[فتوتروف|فتوتروفها]] نور خورشید را به عنوان انرژی شیمیایی به دام میاندازند. هر چند، تمام روشهای مختلف متابولیسمی به واکنشهای [[اکسایش-کاهش]] بستگی دارند که شامل انتقال الکترون از مولکولهای کاهشدهنده مثل [[ترکیب آلی|ترکیبهای آلی]]، آب، [[آمونیاک]]، [[سولفید هیدروژن]] یا [[آهنی|یونهای آهنی]] به مولکولهای پذیرنده مثل [[اکسیژن]]، [[نیترات]] یا [[سولفات]] هستند.<ref>{{cite journal |author=Nealson K, Conrad P |title=Life: past, present and future |journal=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |volume=354 |issue=1392 |pages=1923–39 |year=1999 |pmid=10670014 |pmc=1692713 |doi=10.1098/rstb.1999.0532 |url=http://rstb.royalsocietypublishing.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10670014
{| class="wikitable float-right" style="text-align:center" width="50%"
سطر ۷۹ ⟵ ۸۰:
|}
مجموعهای از شایعترین واکنشهای کاتابولیک در جانوران را میتوان به سه مرحله اصلی تقسیم کرد. ابتدا، مولکولهای آلی مثل [[پروتئین|پروتئینها]]، [[پلی ساکارید|پلی ساکاریدها]] یا [[لیپید|لیپیدها]] در خارج از سلول به قطعات کوچکتر خود تبدیل میشوند. سپس، این قطعات کوچکتر توسط سلول برداشته شده و به قطعات کوچکتر تبدیل میشوند،
=== هضم ===
درشت مولکولهایی مثل نشاسته، سلولز یا پروتئینها نمیتوانند به سرعت توسط سلولها گرفته شوند و قبل از اینکه در متابولیسم سلولی مصرف شوند باید به واحدهای کوچکتر شکسته شوند. چندین دسته مشترک از آنزیمها به این پلیمرها هضم میشوند. این آنزیمهای گوارشی از جمله [[پروتئاز|پروتئازها]] پروتئینها را به آمینواسیدها تجزیه میکنند، همچنین [[گلیکوزید هیدرولازها]] که چندقندیها را به قندهای ساده به نام [[تکقندی|تک قندیها]] تجزیه میکنند.
میکروبها به راحتی آنزیمهای گوارشی را در اطراف خود ترشح میکنند،<ref>{{cite journal |author=Häse C, Finkelstein R |title=Bacterial extracellular zinc-containing metalloproteases |journal=Microbiol Rev |volume=57 |issue=4 |pages=823–37 |date=December 1993 |pmid=8302217 |pmc=372940 |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8302217
=== انرژی به دست آمده از ترکیبات آلی ===
کاتابولیسم کربوهیدارتها، کربوهیدارتها را به واحدهای کوچکتر میشکند. کربوهیدارتها
== تبدیل انرژی ==
سطر ۹۴ ⟵ ۹۵:
=== انرژی به دست آمده از ترکیبات معدنی ===
[[کمولیتوتروف]] یک نوع واکنش متابولیزمی است که در پروکاریوتهایی که برای ایجاد انرژی از اکسیداسیون [[ترکیبات معدنی]] استفاده میکنند یافت میشود. این ارگانیسمها میتوانند از [[هیدروژن]]،<ref>{{cite journal |author=Friedrich B, Schwartz E |title=Molecular biology of hydrogen utilization in aerobic chemolithotrophs |journal=Annu Rev Microbiol |volume=47 |issue= |pages=351–83 |year=1993 |pmid=8257102 |doi=10.1146/annurev.mi.47.100193.002031}}</ref> کاهش ترکیبات [[گوگردی]] (از جمله، [[سولفید]]، [[سولفید هیدروژن]] و [[تیوسولفات]])، [[اکسید آهن (II)]] یا [[آمونیاک]]<ref>{{cite journal |author=Jetten M, Strous M, van de Pas-Schoonen K, Schalk J, van Dongen U, van de Graaf A, Logemann S, Muyzer G, van Loosdrecht M, Kuenen J |title=The anaerobic oxidation of ammonium |journal=FEMS Microbiol Rev |volume=22 |issue=5 |pages=421–37 |year=1998 |pmid=9990725 |doi=10.1111/j.1574-6976.1998.tb00379.x}}</ref> به عنوان منبع کاهش نیرو استفاده کرده و انرژی را از اکسیداسیون این ترکیبات با پذیرندههای الکترون از جمله [[اکسیژن]] یا [[نیترات]] به دست آورند.<ref>{{cite journal |author=Simon J |title=Enzymology and bioenergetics of respiratory nitrite ammonification |journal=FEMS Microbiol Rev |volume=26 |issue=3 |pages=285–309 |year=2002 |pmid=12165429 |doi=10.1111/j.1574-6976.2002.tb00616.x}}</ref> این
=== انرژی به دست آمده از نور خورشید ===
انرژی نور خورشید توسط [[گیاه|گیاهان]]، [[سیانوباکتری|سیانو باکتریها]]، [[باکتریهای بنفش]]، [[باکتریهای گوگردی سبز]] و بعضی از [[آغازیان]] به دام میافتد. این فرایند اغلب همراه با تبدیل دیاکسید کربن به ترکیبات آلی، به عنوان بخشی از فرایند فتوسنتز میباشد که در ادامه بحث شده است. انرژی به دام افتاده و سیستمهای تثبیت کربن میتوانند به صورت جداگانه در پروکاریوتها عمل کنند، به عنوان مثال باکتریهای بنفش و باکتریهای گوگردی سبز میتوانند از انرژی خورشید در هنگام جابهجایی بین تثبیت کربن و تخمیر ترکیبات آلی به عنوان منبع انرژی استفاده کنند.<ref>{{cite journal |author=van der Meer M, Schouten S, Bateson M, Nübel U, Wieland A, Kühl M, de Leeuw J, Sinninghe Damsté J, Ward D |title=Diel Variations in Carbon Metabolism by Green Nonsulfur-Like Bacteria in Alkaline Siliceous Hot Spring Microbial Mats from Yellowstone National Park |journal=Appl Environ Microbiol |volume=71 |issue=7 |pages=3978–86 |date=July 2005 |pmid=16000812 |pmc=1168979 |doi=10.1128/AEM.71.7.3978-3986.2005 |url=http://aem.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16000812
در گیاهان، جلبکها و سیانوباکتریها، [[فتوسیستم II]] از انرژی نورانی برای جدا کردن الکترون از آب استفاده کرده و اکسیژن را به عنوان یک محصول زائد آزاد میکند. سپس الکترونها به سمت مجموعه [[سیتوکروم ب۶اف]] جریان مییابند، که از انرژی آنها برای پمپ پروتونها در سراسر غشای [[تیلاکوئید]]ها در [[کلروپلاست]]ها استفاده میکنند.<ref name="Nelson"/> این پروتونها با تحریک ATPسنتاز دوباره از غشا به عقب برمیگردند. سپس الکترونها به سمت [[فتوسیستم I]] جریان مییابند و میتوانند برای کاهش کوآنزیم NADP+ برای استفاده در [[چرخه کالوین]] استفاده شوند که در ادامه بحث خواهد شد یا برای تولید بیشتر ATP بازیافت شوند.<ref>{{cite journal |author=Munekage Y, Hashimoto M, Miyake C, Tomizawa K, Endo T, Tasaka M, Shikanai T |title=Cyclic electron flow around photosystem I is essential for photosynthesis |journal=Nature |volume=429 |issue=6991 |pages=579–82 |year=2004 |pmid=15175756 |doi=10.1038/nature02598|bibcode = 2004Natur.429..579M
== فراگشت ==
'''فراگشت''' یا آنابولیسم فرایندی سازنده در روند سوختوساز بدن (دگرگشت) است که در آن انرژی صرف میشود تا مواد سادهتر مانند اسید آمینو ترکیب گردد و ترکیبات آلی پیچیده تر مانند زیمایهها (آنزیمها) و اسیدهای هستهای ساخته شود. فراگشت مجموعهای از
=== تثبیت کربن ===
سطر ۱۳۲ ⟵ ۱۳۳:
== تکامل ==
مسیرهای اصلی متابولیسم که در بالا توضیح داده شدند، از جمله گلیکولیز و چرخه اسیدسیتریک، در حال حاضر در تمام سه [[دامنه]] موجودات زنده وجود دارند و در [[آخرین جد جهانی]] نیز حاضر بودند.<ref name=SmithE/><ref>{{cite journal |author=Romano A, Conway T |title=Evolution of carbohydrate metabolic pathways |journal=Res Microbiol |volume=147 |issue=6–7 |pages=448–55 |year=1996 |pmid=9084754 |doi=10.1016/0923-2508(96)83998-2}}</ref> این سلولهای اجدادی جهانی، [[پروکاریوت]] و
علاوه بر تکامل مسیرهای متابولیکی جدید، تکامل میتواند باعث از دست رفتن عملکردهای متابولیک شود. به عنوان مثال، بعضی [[انگل|انگلها]]
== تحقیق و دستکاری ==
سطر ۱۴۰ ⟵ ۱۴۱:
به طور کلاسیک، متابولیسم با یک رویکرد [[تقلیلگرایی|تقلیلگرایانه]] مورد مطالعه قرار میگیرد که تنها بر روی یک روش متابولیکی متمرکز است. ارزشمنترین روش استفاده از [[ردیاب]] در تمام ارگانیسم، بافت و لایههای سلولی است که مسیرهای پیشسازها را در تبدیل به محصول نهایی، با واسطه مواد رادیواکتیو نشاندار کرده و محصولات را تعریف میکند.<ref>{{cite journal |author=Rennie M |title=An introduction to the use of tracers in nutrition and metabolism |journal=Proc Nutr Soc |volume=58 |issue=4 |pages=935–44 |year=1999 |pmid=10817161 |doi=10.1017/S002966519900124X}}</ref> آنزیمهایی که واکنشهای شیمیایی را کاتالیز میکنند سپس میتوانند [[خالص]] شده و [[سینتیک آنزیمی|سینتیک]] آنها و پاسخ به [[بازدارنده آنزیم|بازدارندگی]] آنها مورد بررسی قرار میگیرد.
ایده پیچیدگی [[شبکه دگرگشتی|شبکههای دگرگشتی]] در سلولها که با هزاران آنزیم مختلف شمرده میشود، در شکل نشان داده شده، تعامل بین فقط ۴۳ پروتئین و ۴۰ متابولیت را نمایش میدهد. این مدلها زمانی که مسیر و اطلاعات متابولیت به دست آمده از روشهای کلاسیک را با اطلاعات [[بیان ژن]] از مطالعات [[پروتئومیک]] و [[ریزآرایه دیانای]] ادغام میکنند، بسیار قدرتمند هستند.<ref>{{cite journal |author=Gianchandani E, Brautigan D, Papin J |title=Systems analyses characterize integrated functions of biochemical networks |journal=Trends Biochem Sci |volume=31 |issue=5 |pages=284–91 |year=2006 |pmid=16616498 |doi=10.1016/j.tibs.2006.03.007}}</ref> استفاده از این تکنیکها، یک مدل از متابولیسم انسانی در حال حاضر تولید شده است که کشف داروها و تحقیقات بیوشیمیایی را در آینده هدایت خواهد کرد.<ref>{{cite journal |author=Duarte NC, Becker SA, Jamshidi N, et al. |title=Global reconstruction of the human metabolic network based on genomic and bibliomic data |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=104 |issue=6 |pages=1777–82 |date=February 2007 |pmid=17267599 |doi=10.1073/pnas.0610772104 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17267599 |pmc=1794290|bibcode = 2007PNAS..104.1777D
== تاریخچه ==
اصطلاح متابولیزم از کلمه [[یونان|یونانی]] Μεταβολισμός مشتق شده است – «متابولیزموس» برای «تغییرات»، یا «سرنگونی».<ref>{{cite web | title=Metabolism |publisher=The Online Etymology Dictionary | url=http://www.etymonline.com/index.php?term=metabolism |accessdate=2007-02-20}}</ref> اولین مرجع مستند از متابولیزم توسط [[ابن نفیس]] در سال ۱۲۶۰ بعد از میلاد مسیح در مطالعهای با عنوان [[Al-Risalah al-Kamiliyyah fil Siera al-Nabawiyyah]] نوشته شده است. تاریخچه مطالعه متابولیزم در محدوده چندین قرن میباشد و در مطالعات اخیر از آزمایش حیوانات به آزمایشهای فردی واکنشهای متابولیک در بیوشیمی مدرن حرکت کرده است. اولین آزمایشهای کنترل شده در متابولیسم انسانی توسط [[سانتوریو سانتوریو]] در سال ۱۶۱۴ در کتاب ''Ars de statica medicina'' منتشر شده است.<ref>{{cite journal |author=Eknoyan G |title=Santorio Sanctorius (1561–1636) – founding father of metabolic balance studies |journal=Am J Nephrol |volume=19 |issue=2 |pages=226–33 |year=1999 |pmid=10213823 |doi=10.1159/000013455}}</ref>
در مطالعات اخیر، مکانیسمهای این
کشف [[آنزیم|آنزیمها]] در آغاز قرن بیسستم توسط [[ادوارد بوخنر]] انجام شد که مطالعه واکنشهای شیمیایی متابولیزم را از مطالعه بیولوژیکی سلولها جدا کرده و آغاز [[زیستشیمی]] را مشخص کرده است.<ref>Eduard Buchner's 1907 [http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1907/buchner-lecture.html Nobel lecture] at http://nobelprize.org Accessed 2007-03-20</ref> یکی از قویترین زیستشیمیدانهای مدرن [[هانس آدولف کربس]] میباشد که کمک بسیار بزرگی در مطالعه متابولیزم انجام داده است. او چرخه اوره را کشف کرده و بعدها، با همکاری [[هانس کورنبرگ]]، چرخه سیتریک اسید و چرخه گلیاکسیلات را کشف کرده است.<ref>{{cite journal |author=Krebs HA, Henseleit K |title=Untersuchungen über die Harnstoffbildung im tierkorper |journal=Z. Physiol. Chem. |volume=210 |pages=33–66 |year=1932 |doi=10.1515/bchm2.1932.210.1-2.33}}{{سخ}}
{{cite journal |author=Krebs H, Johnson W |title=Metabolism of ketonic acids in animal tissues |journal=Biochem J |volume=31 |issue=4 |pages=645–60 |date=April 1937 |pmid=16746382 |pmc=1266984}}</ref><ref name=Kornberg>{{cite journal |author=Kornberg H, Krebs H |title=Synthesis of cell constituents from C2-units by a modified tricarboxylic acid cycle |journal=Nature |volume=179 |issue=4568 |pages=988–91 |year=1957 |pmid=13430766 |doi=10.1038/179988a0|bibcode = 1957Natur.179..988K
== جستارهای وابسته ==
|