مگاگامتوژنز (انگلیسی: Megagametogenesis)، فرآیند بلوغ گامتوفیت ماده یا مگاگامتوفیت در گیاهان است[۱] در طی فرآیند مگاگامتوژنز، بزرگ‌هاگ که از مگاسپوروژنز ناشی می‌شود، به کیسه رویانی تبدیل می‌شود، جایی که گامت ماده در آن قرار دارد.[۲] این بزرگ‌هاگ سپس به گامتوفیت‌های ماده هاپلوئید تبدیل می‌شوند.[۲] این در داخل تخمک، که در داخل تخمدان قرار دارد رخ می‌دهد.[۳]

برای مشاهده فرآیند مگاگامتوژنز به شکل بالا مراجعه کنید که در زیر به تفصیل آمده است.

فرآیند ویرایش

قبل از مگاگامتوژنز، جنین در حال رشد طی فرآیندی به نام مگاسپوروژنز دچار میوز می‌شود. در مرحله بعد، از هر چهار بزرگ‌هاگ، سه بزرگ‌هاگ متلاشی می‌شود و تنها بزرگ‌هاگی باقی می‌ماند که تحت مگاگامتوژنز قرار می‌گیرد.[۳] مراحل زیر در شکل ۱ نشان داده شده است و در زیر به تفصیل آمده است.

  1. بزرگ‌هاگ باقی‌مانده تحت یک دور میتوز قرار می‌گیرد. این منجر به ساختاری با دو هسته می‌شود که کیسه رویانی دو هسته‌ای نیز نامیده می‌شود.
  2. دو هسته به طرف مقابل کیسه رویانی مهاجرت می‌کنند.
  3. سپس هر هسته هاپلوئید تحت دو دور میتوز قرار می‌گیرد که در هر انتهای کیسه رویانی ۴ هسته هاپلوئید ایجاد می‌کند.
  4. یک هسته از هر مجموعه ۴ تایی به مرکز کیسه رویانی مهاجرت می‌کند. اینها یاخته مادر درون‌دانه دو هسته‌ای را تشکیل می‌دهند. این باعث می‌شود که سه هسته در انتهای میکروپیلار و سه هسته سلول‌های ضدپایه باقی مانده در انتها باقی بماند. هسته‌های انتهای میکروپیلار از یک سلول تخم، دو سلول هم‌افزایی و میکروپیل تشکیل شده است که به لوله گرده اجازه ورود به ساختار را می‌دهد.[۴] هسته‌های ضدپایه به سادگی به‌عنوان سلول‌های ضدپایه شناخته می‌شوند.[۵] این سلول‌ها در تغذیه جنین نقش دارند، اما اغلب قبل از لقاح، تحت مرگ برنامه‌ریزی شده سلولی قرار می‌گیرند.[۳]
  5. صفحات سلولی در اطراف هسته‌های ضدپایه، سلول تخمک و سلول‌های هم‌افزایی تشکیل می‌شوند.[۶]

تغییرات ویرایش

 
مگاگامتوژنز دوهاگ در شکل نشان داده شده است و در زیر مشخص شده است.

گیاهان سه نوع اصلی مگاگامتوژنز را نشان می‌دهند. تعداد هسته‌های هاپلوئید در بزرگ‌هاگ عملکردی که در مگاگامتوژنز نقش دارند، تفاوت اصلی بین این سه نوع است.[۷]

تک‌هاگ ویرایش

رایج‌ترین نوع مگاگامتوژنز، مگاگامتوژنز تک‌هاگی است که در بالا ذکر شده است. این نوع مگاژمتوژنز فقط به یک بزرگ‌هاگ اجازه می‌دهد تا تحت مگاگامتوژنز قرار گیرد، در حالی که سه بزرگ‌هاگ دیگر تحت مرگ برنامه‌ریزی شده سلولی قرار می‌گیرند.[۸]

دوهاگ ویرایش

همان‌طور که از نام آن پیداست، مگاگامتوژنز دوهاگی شامل دو هسته هاپلوئید ژنتیکی متفاوت است.[۹]

  1. این دو هسته تحت یک دور میتوز قرار می‌گیرند.
  2. سپس، هسته‌های انتهای ساختار میکروپیلار تحت دور دوم میتوز قرار می‌گیرند.
  3. سپس، هسته‌ها دوباره مرتب می‌شوند تا یک سلول مادر درون‌دانه سه‌هسته‌ای و آرایش مشخصه انتهای میکروپیلار، با یک سلول تخمک و دو سلول هم‌افزایی را تشکیل دهند.
  4. صفحات سلولی در اطراف سلول تخمک و سلول‌های هم‌‌افزایی تشکیل می‌شوند.

دولپه‌ای‌های نو ویرایش

در گیاهان دولپه‌ای‌های نو، کل فرآیند در داخل تخمک یک گیاه اتفاق می‌افتد. جزئیات این فرآیند برحسب گونه متفاوت است، اما فرآیندی که در اینجا توضیح داده شده رایج است. این فرآیند با یک بزرگ‌هاگ‌یاخته منفرد دیپلوئید در هسته شروع می‌شود. این بزرگ‌هاگ‌یاخته تحت تقسیم سلولی میوز قرار می‌گیرد و چهار سلول هاپلوئید را تشکیل می‌دهد. سه سلول می‌میرند و یکی که از میکروپیل دورتر است به بزرگ‌هاگ تبدیل می‌شود. این بزرگ‌هاگ بزرگتر می‌شود و هسته آن سه بار دچار میتوز می‌شود تا زمانی که هشت هسته وجود داشته باشد. سپس این هشت هسته به دو گروه چهارتایی مرتب می‌شوند. این گروه‌ها هر دو هسته‌ای را به مرکز سلول می‌فرستند که سپس به هسته‌های قطبی تبدیل می‌شود. سه سلول باقی مانده در انتهای سلول در نزدیکی میکروپیلار به دستگاه تخمک با یک سلول تخم در مرکز و دو سینرژید تبدیل می‌شوند. دیواره سلولی در اطراف مجموعه دیگر هسته‌ها تشکیل می‌شود و سلول‌های ضدپایه را تشکیل می‌دهد. سلول‌های مرکز به سلول مرکزی تبدیل می‌شوند. کل این ساختار با هشت هسته‌اش کیسه رویانی نامیده می‌شود.

پس از مگاگامتوژنز ویرایش

مگاگامتوژنز گامتوفیت ماده را ایجاد می‌کند که بخشی جدایی‌ناپذیر از گرده‌افشانی است، فرآیندی بسیار برجسته در گیاهان. همتای نر مگاگامتوژنز، میکروگامتوژنز نامیده می‌شود. میکروگامتوژنز فرآیند تشکیل گامتوفیت نر است. در طول گرده‌افشانی، گامتوفیت ماده با لوله گرده ارتباط برقرار می‌کند تا از تماس آن با تخمک اطمینان حاصل کند.[۶] هنگامی که تماس برقرار می‌شود، لوله گرده از طریق دهانه میکروپیل به یک سلول هم‌افزایی رشد می‌کند، که در صورت وقوع می‌میرد. مرگ سلول سینرژید به لوله گرده سیگنال می‌دهد تا اسپرم را آزاد کند.[۶] این فرآیند باعث ایجاد جنین، پوشش بذر و درون‌دانه می‌شود که پس از گرده‌افشانی به بخش‌های مهم بذر تبدیل می‌شود.[۶]

مفاهیم ویرایش

گرده‌افشانی یک فرآیند ضروری در تولید جهانی محصول است.[۱۰] موفقیت آن از نظر اقتصادی برای کشاورزان بسیار مهم است.[۱۰] علاوه بر این، موفقیت گرده‌افشانی برای امنیت غذایی جهانی مورد نیاز است. غلات یا بذرهای غلات، مهمترین غذای اصلی انسان در سراسر جهان است. آنها ۴۸ درصد از کالری مصرف شده توسط انسان را تشکیل می‌دهند.[۱۱]

منابع ویرایش

  1. "QuickGO". www.ebi.ac.uk. Retrieved 2019-02-28.
  2. ۲٫۰ ۲٫۱ Drews GN, Koltunow AM (2011-12-26). "The female gametophyte". The Arabidopsis Book. 9: e0155. doi:10.1199/tab.0155. PMC 3268550. PMID 22303279.
  3. ۳٫۰ ۳٫۱ ۳٫۲ "ZFIN GO: Biological Process: embryo sac development". zfin.org. Retrieved 2019-03-21.
  4. Dresselhaus T, Sprunck S, Wessel GM (February 2016). "Fertilization Mechanisms in Flowering Plants". Current Biology. 26 (3): R125-39. doi:10.1016/j.cub.2015.12.032. PMC 4934421. PMID 26859271.
  5. Song X, Yuan L, Sundaresan V (December 2014). "Antipodal cells persist through fertilization in the female gametophyte of Arabidopsis". Plant Reproduction. 27 (4): 197–203. doi:10.1007/s00497-014-0251-1. PMID 25389024. S2CID 9620746.
  6. ۶٫۰ ۶٫۱ ۶٫۲ ۶٫۳ Yadegari R, Drews GN (2004-06-01). "Female gametophyte development". The Plant Cell. 16 Suppl (suppl 1): S133-41. doi:10.1105/tpc.018192. PMC 2643389. PMID 15075395.
  7. de Boer-de-Jeu, M. J. (1978-02-02). "Ultrastructural aspects of megasporogenesis and initiation of megagametogenesis in Lilium". Bulletin de la Société Botanique de France. Actualités Botaniques. 125 (1–2): 175–181. doi:10.1080/01811789.1978.10826321. ISSN 0181-1789.
  8. "Plant Physiology, Sixth Edition". 6e.plantphys.net. Retrieved 2019-03-28.
  9. Willemse MT, van Went JL (1984). "The Female Gametophyte". In Johri BM (ed.). Embryology of Angiosperms (به انگلیسی). Springer Berlin Heidelberg. pp. 159–196. doi:10.1007/978-3-642-69302-1_4. ISBN 9783642693021.
  10. ۱۰٫۰ ۱۰٫۱ Lautenbach S, Seppelt R, Liebscher J, Dormann CF (2012-04-26). "Spatial and temporal trends of global pollination benefit". PLOS ONE. 7 (4): e35954. Bibcode:2012PLoSO...735954L. doi:10.1371/journal.pone.0035954. PMC 3338563. PMID 22563427.
  11. Society, National Geographic (2011-09-21). "grain". National Geographic Society (به انگلیسی). Retrieved 2019-03-21.