ویکی‌پدیا

دانک: تفاوت میان نسخه‌ها

تفاوت جدیدتر ←
محتوای حذف‌شده محتوای افزوده‌شده
دیداریویکی‌متن
ایجاد شده توسط ترجمهٔ صفحهٔ «Pyrenoid»
(بدون تفاوت)

نسخهٔ ‏۳ فوریهٔ ۲۰۲۱، ساعت ۱۷:۳۵

دانَک ها یا پیرنوئیدها (به انگلیسی: RuBisCO) ریزمحفظه های زیرسلولی هستند که در سبزدیسه های بسیاری از جلبک ها[۱] و یک گروه منفرد از گیاهان زمینی به نام شاخ‌واش ها[۲] یافت می شوند. دانک ها با عملکرد سازوکار تغلیظ کربن (CCM) همراه هستند. عملکرد اصلی آنها این است که با تولید و حفظ یک محیط غنی از CO 2 در اطراف آنزیم فتوسنتزی روبیسکو (به انگلیسی: RuBisCO) به عنوان مراکز تثبیت دی اکسید کربن (CO 2 ) عمل کنند. بنابراین به نظر می رسد دانک ها نقشی مشابه نقش کربوکسیزوم ها در سیانوباکترها دارند .

سطح مقطع سلول جلبک کلامیدوموناس رینهاردتی ، یک نمایش سه بعدی

اکثر جلبک ها برای حیات به زیستگاه ها و محیط های آبی وابسته اند که دسترسی آنها به CO 2 برای فتوسنتز را تحت تأثیر فرار میدهد. CO 2 در آب 10 هزار برابر کندتر از هوا پخش می شود و همچنین به آهستگی به تعادل می رسد. در نتیجه آب به عنوان یک زیستگاه، اغلب به راحتی از CO 2 تخلیه می شوند اما برای به دست آوردن CO 2 از هوا کند عمل می کند. سرانجام، هنگامی که CO 2 در آب حل شود، واکنشی تعادلی با بی کربنات (HCO 3 - ) به صورت وابسته به pH ایجاد میکند. به عنوان مثال در آب دریا ، pH به حدی است که کربن معدنی محلول (DIC) عمدتا به شکل HCO 3 - یافت می شود. درنهایت، غلظت پایین CO 2 آزاد در آب به قدری است که یک روبیسکو جلبکی از یک چهارم حداکثر سرعت خود می تواند استفاده کند و در نتیجه، در دسترس بودن CO 2 گاهی اوقات ممکن است محدودیت عمده ای درفتوسنتز جلبکی باشد.

کشف

دانک ها برای اولین بار در سال 1803 توسط ژان ووشر [۳] تعریف شد (به گفته براون و دیگران[۴]). این اصطلاح نخستین بار توسط اشمیتز ابداع شد[۵]؛ وی همچنین مشاهده كرد كه چگونه كلروپلاستهای جلبكی در طی تقسیم سلولی از نو تشکیل می شوند ، كه این امر باعث می شود شیمپر پیشنهاد مستقل بودن كلروپلاستها را بدهد و تصور كند كه همه گیاهان سبز از تکامل "همزیستی یک اندامگان بی رنگ با یک اندامگان پرشده با کلروفیل " به وجود آمده اند. [۶] بواسطۀ این مشاهدات اولیه، سرانجام مرشکوفسکی در اوایل قرن 20، نظریه همزیستی و استقلال ژنتیکی کلروپلاست ها را ارائه داد.

در نیمۀ بعدی آن قرن ، جلبک شناس ها غالباً از دانک به عنوان یک نشانگر طبقه بندی استفاده می کردند ، اما مدت ها کاراندام‌شناس ها قادر به درک اهمیت دانک ها در فتوسنتز درون آبی نبودند. الگوی کلاسیک، که تا اوایل دهه 1980 غالب بود، این بود که پیرنوئید محل تولید نشاسته است. [۷] مشاهدات میکروسکوپی به راحتی گمراه کننده بود زیرا غلاف نشاسته اغلب دانک ها را در بر می گیرد. کشف جهش های کمبود پیرنوئید کنار دانه های نشاسته طبیعی در جلبک سبز کلامیدوموناس رینهاردتی [۸] و همچنین جهش های کمبود نشاسته با وجود پیرنوئیدهای کاملاً تشکیل شده ، [۹] سرانجام این فرضیه را بی اعتبار کرد.

اوایل دهه 1970 بود که ماهیت پروتئینی دانک مشخص شد؛ زمانی که دانک ها با موفقیت از یک جلبک سبز جدا شدند [۱۰] و نشان داد که تا 90٪ آن از روبیسکوی فعال بیوشیمیایی تشکیل شده است. در دهه بعد، شواهد بیشتری نشان داد که جلبک ها قادر به جمع آوری حوضچه های درون سلولی DIC (کربن معدنی محلول)، و تبدیل آن به CO 2، در غلظتی به مراتب بیشتر از محیط اطراف هستند. بدجر و پرایس ابتدا عملکرد پیرنوئید در ارتباط با فعالیت CCM را مشابه عملکرد کربوکسیزوم موجود در سیانوباکتری بیان کردند. [۱۱] فعالیت CCM فوتوبیونت های جلبکی و سیانوباکتریایی در تجمع های گلسنگی نیز با استفاده از تبادل گاز و ایزوتوپ های کربن شناسایی شد [۱۲] و توسط پالمکویست [۱۳]، بدجر و دیگران[۱۴] با دانک مرتبط شد. CCM شاخ‌واش ها بعداً توسط اسمیت و گریفیتس توصیف شد . [۱۵]

از آن زمان به بعد ، دانک ها در زمینه وسیع تری از جذب کربن در جلبک ها مورد مطالعه قرار گرفت ، اما هنوز تعریف مولکولی دقیقی از آن ارائه نشده است.

 
تصویر( DIC microscopy) از سندسموس کوادریکودا به همراه دانک (چهار ساختار دایره ای مرکزی) که به وضوح قابل مشاهده است.

تنوع

صرف نظر از اینکه کلروپلاست از یک رویداد درون‌هم‌زیستی (به عنوان مثال سبز و جلبک قرمز ، اما نه در گلوکوفیتا ) یا چند رویداد درون‌هم‌زیستی ( دیاتومه ها ، دینوفلاژلات ، کوکولیتوفور ، کریپتوفیت ها ، کلوراراکنیوفیت ها و اوگلنوزوآ )به ارث رسیده است، دانک ها در تبار جلبک ها یافت می شوند.[۱] با این حال ، برخی از گروه های جلبکی فاقد دانک هستند: جلبک های قرمز "پیشرفته" (فلوریدوفیسه) و جلبک های قرمز شدیددوست (سیانیدیوفیسه ) ، گونه جلبک سبز کلروموناس و جلبک های طلایی . دانک ها معمولاً نشانگرهای طبقه بندی ضعیفی در نظر گرفته می شوند و ممکن است بارها به طور مستقل تکامل یافته باشند. [۱۶]

منابع

  1. ↑ ۱٫۰ ۱٫۱ Giordano, M., Beardall, J., & Raven, J. A. (2005). CO2 concentrating mechanisms in algae: mechanisms, environmental modulation, and evolution. Annu. Rev. Plant Biol., 56, 99-131. PMID 15862091
  2. ↑ Villarreal, J. C., & Renner, S. S. (2012) Hornwort pyrenoids, carbon-concentrating structures, evolved and were lost at least five times during the last 100 million years. Proceedings of the National Academy of Sciences,109(46), 1873-1887. PMID 23115334
  3. ↑ Vaucher, J.-P. (1803). Histoire des conferves d'eau douce, contenant leurs différens modes de reproduction, et la description de leurs principales espèces, suivie de l'histoire des trémelles et des ulves d'eau douce. Geneva: J. J. Paschoud.
  4. ↑ Brown, R.M., Arnott, H.J., Bisalputra, T., and Hoffman, L.R. (1967). The pyrenoid: Its structure, distribution, and function. Journal of Phycology, 3(Suppl. 1), 5-7.
  5. ↑ Schmitz, F. (1882). Die Chromatophoren der Algen. Vergleichende untersuchungen über Bau und Entwicklung der Chlorophyllkörper und der analogen Farbstoffkörper der Algen. M. Cohen & Sohn (F. Cohen), Bonn, Germany.
  6. ↑ Schimper, A.F.W. (1883). Über die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper. Botanische Zeitung, 41, 105-120, 126-131, 137-160.
  7. ↑ Griffiths, D.J. (1980). The pyrenoid and its role in algal metabolism. Science Progress, 66, 537-553.
  8. ↑ Goodenough, U.W. and Levine, R.P. (1970). Chloroplast structure and function in AC-20, a mutant strain of Chlamydomonas reinhardtii. III. Chloroplast ribosomes and membrane organization. J Cell Biol, 44, 547-562.
  9. ↑ Villarejo, A., Plumed, M., and Ramazanov, Z. (1996). The induction of the CO2 concentrating mechanism in a starch-less mutant of Chlamydomonas reinhardtii. Physiol Plant, 98, 798-802.
  10. ↑ Holdsworth, R.H. (1971). The isolation and partial characterization of the pyrenoid protein of Eremosphaera viridis. J Cell Biol, 51, 499-513.
  11. ↑ Badger, M. R., & Price, G. D. (1992). The CO2 concentrating mechanism in cyanobacteria and microalgae. Physiologia Plantarum, 84(4), 606-615.
  12. ↑ Máguas, C., Griffiths, H., Ehleringer, J., & Serodio, J. (1993). Characterization of photobiont associations in lichens using carbon isotope discrimination techniques. Stable Isotopes and Plant Carbon-Water Relations, 201-212.
  13. ↑ Palmqvist, K. (1993). Photosynthetic CO2-use efficiency in lichens and their isolated photobionts: the possible role of a CO2-concentrating mechanism. Planta, 191(1), 48-56.
  14. ↑ Badger, M. R., Pfanz, H., Büdel, B., Heber, U., & Lange, O. L. (1993). Evidence for the functioning of photosynthetic CO2-concentrating mechanisms in lichens containing green algal and cyanobacterial photobionts. Planta,191(1), 57-70.
  15. ↑ Smith, E. C., & Griffiths, H. (1996). A pyrenoid-based carbon-concentrating mechanism is present in terrestrial bryophytes of the class Anthocerotae. Planta, 200(2), 203-212.
  16. ↑ Meyer, M., & Griffiths, H. (2013). Origins and diversity of eukaryotic CO2-concentrating mechanisms: lessons for the future. Journal of experimental botany, 64(3), 769-786 PMID 23345319.
برگرفته از «https://fa.wikipedia.org/w/index.php?title=دانک&oldid=31061041»