حافظه کاری

سیستم شناختی مغز برای نگهداری موقت اطلاعات
(تغییرمسیر از حافظهٔ کاری)

حافظه کاری یک سیستم شناختی با ظرفیت محدود است که وظیفهٔ نگه‌داری موقت اطلاعات موجود را جهت پردازش بر عهده دارد.[۱] حافظه کاری برای استدلال و هدایت تصمیم‌گیری و رفتار مهم است.[۲][۳] حافظه کاری اغلب به صورت مترادف با حافظه کوتاه مدت در نظر گرفته می‌شود، اما برخی نظریه پردازان این دو نوع حافظه را از یکدیگر متمایز می‌دانند و معتقدند که حافظه کاری اجازه دستکاری اطلاعات ذخیره شده را می‌دهد، در حالی که حافظه کوتاه مدت تنها به ذخیره‌سازی کوتاه‌مدت اطلاعات اشاره می‌کند.[۲][۴] حافظه کاری به عنوان یک مفهوم نظری، محوری برای روان‌شناسی شناختی، روان‌شناسی عصبی و علوم اعصاب است.

حافظه کاری
Working memory
tright
حوزهروان‌شناسی

تاریخچه ویرایش

اصطلاح «حافظه کاری» توسط میلر، گالانتر و پربرام[۵][۶] مطرح و در دهه ۱۹۶۰ در نظریه‌هایی که ذهن را به یک رایانه تشبیه می‌کرد، استفاده شد. در سال ۱۹۶۸، اتکینسون و شیفرین[۷] از این واژه برای توصیف مفهوم «ذخیره کوتاه مدت» خود استفاده کردند. آنچه که اکنون ما حافظه کاری می‌نامیم قبلاً به عنوان «ذخیره کوتاه مدت» یا حافظه کوتاه مدت، حافظه اولیه، حافظه فوری، حافظه عملیاتی و حافظه موقت به کار گرفته می‌شد.[۸] حافظه کوتاه مدت توانایی به خاطر سپردن اطلاعات در یک دوره کوتاه (در عرض ثانیه) است. امروزه اکثر نظریه پردازان از مفهوم حافظه کاری استفاده می‌کنند تا مفهوم قدیمی حافظه کوتاه مدت را جایگزین یا به آن اضافه کنند، ضمن اینکه تأکید بیشتری بر مفهوم دستکاری اطلاعات به جای صرفاً حفظ و ذخیرهٔ آن داشته باشند.

اولین آزمایش‌ها دربارهٔ پایه عصبی حافظه کاری به بیش از ۱۰۰ سال پیش برمی‌گردد، زمانی که هیتزیگ و فریر آزمایش‌های تخریب قشر پیش پیشانی را شرح دادند؛ آن‌ها نتیجه گرفتند که قشر پیشانی برای فرایندهای شناختی و نه حسی مهم است.[۹] در سال‌های ۱۹۳۵ و ۱۹۳۶، کارلایل جاکوبسن و همکارانش اولین کسانی بودند که اثرات زیانبار تخریب پیش پیشانی (پری فرونتال) را بر پاسخ تأخیر یافته نشان دادند.[۹][۱۰]

نظریه‌ها ویرایش

مدل‌های متعددی برای عملکرد حافظه کاری، چه از جنبه آناتومی و چه از جنبه شناختی پیشنهاد شده‌است. از آن‌ها، دو مورد که بیشترین تأثیر را داشته‌اند، در زیر خلاصه شده‌اند.

مدل چند مولفه‌ای ویرایش

 
مدل حافظه کاری بدلی و هیچ

در سال ۱۹۷۴، بدلی و هیچ[۱۱] مدل چند مولفه حافظه کاری[۱۱] را معرفی کردند. این تئوری، مدلی شامل سه جزء است: مرکز اجرایی، حلقه آوایی و طرح کلی بصری فضایی با عملکرد مرکز اجرایی به عنوان یک مرکز کنترل انواع اطلاعات، که اطلاعات را بین اجزای آوایی و بصری فضایی هدایت می‌کند.[۱۲] مرکز اجرایی از جمله مسئول هدایت توجه به اطلاعات مربوط، سرکوب اطلاعات بی‌ربط و اقدامات نامناسب و هماهنگی فرایندهای شناختی در زمانی است که بیش از یک کار به‌طور همزمان انجام می‌شود. "مرکز اجرایی" مسئول نظارت بر ادغام اطلاعات و هماهنگی "سیستم‌های برده " است که خود مسئول نگهداری کوتاه مدت اطلاعات هستند. یک سیستم برده، حلقه آوایی (PL)، اطلاعات آوایی (یعنی صدای زبان) را ذخیره می‌کند و مانع از استحاله آن از طریق نوسازی مستمر در یک حلقه تمرینی می‌شود. به عنوان مثال، می‌تواند یک شماره تلفن هفت رقمی را تا زمانی که فرد شماره را بارها نزد خود تکرار کند نگه دارد.[۱۳] سیستم برده دیگری، طرح کلی بصری فضایی، اطلاعات بصری و فضایی را ذخیره می‌کند. برای مثال می‌توان از آن برای ساخت و دستکاری تصاویر بصری و برای نمایش نقشه‌های ذهنی استفاده کرد. طرح کلی می‌تواند به زیرسیستم بصری (که با پدیده‌هایی مانند شکل، رنگ و بافت سروکار دارد) و یک زیر سیستم فضایی (که با موقعیت مکانی ارتباط دارد) تقسیم شود.

در سال ۲۰۰۰ بدلی مدل را با اضافه کردن یک مؤلفه چهارم به نام بافر اپیزودیک گسترش داد که حاوی بازنمایی‌هایی است که اطلاعات آوایی، تصویری و فضایی و احتمالاً اطلاعاتی را که توسط سیستم‌های برده پوشیده نمی‌شوند (به عنوان مثال اطلاعات معنایی، اطلاعات موسیقی) ادغام می‌کند. بافر اپیزودیک رابط بین حافظه کاری و حافظه بلند مدت نیز هست.[۱۴] این مؤلفه اپیزودیک است، چرا که فرض می‌شود اطلاعات را در یک بازنمایی سریالی واحد متصل می‌کند. بافر اپیزودیک شبیه مفهوم تولوینگ از حافظه اپیزودیک است، اما از این نظر تفاوت دارد که بافر اپیزودیک یک ذخیره موقت است.[۱۵]

حافظه کاری به عنوان بخشی از حافظه بلند مدت ویرایش

آندرس اریکسون و والتر کینچ[۱۶] مفهوم «حافظه بلند مدت کاری»[۱۶] را معرفی کرده‌اند، که آن را به عنوان مجموعه‌ای از «ساختارهای بازیابی» در حافظه بلند مدت تعریف می‌کنند که دسترسی بی‌نظیر به اطلاعات مربوط به کارهای روزمره را امکان‌پذیر می‌سازد. به این ترتیب، بخشی از حافظه بلند مدت به‌طور مؤثر به عنوان حافظه کاری عمل می‌کند. به همین ترتیب، کاون حافظه کاری را به عنوان یک سیستم جداگانه از حافظه بلند مدت در نظر نمی‌گیرد. بازنمایی در حافظه کاری یک زیرمجموعه بازنمایی در حافظه بلند مدت است. حافظه کاری به دو سطح جاسازی شده سازماندهی شده‌است. سطح اول بازنمایی حافظه فعال طولانی مدت است. بسیاری از این‌ها می‌توانند وجود داشته باشند - از لحاظ تئوری هیچ محدودیتی برای فعال شدن بازنمایی در حافظه بلندمدت وجود ندارد. سطح دوم، مرکز توجه نامیده می‌شود. مرکز توجه دارای ظرفیت محدود و دارای حداکثر چهار بازنمایی فعال است.[۱۷]

ابرار مدل Cowan را با اضافه کردن یک مؤلفه سوم، که تمرکز توجه محدودتری، یعنی فقط یک بخش در هر زمان دارد، گسترش داده‌است. تمرکز یک عنصری در تمرکز چهار عنصری تعبیه شده‌است و نقش آن انتخاب یک قطعه واحد برای پردازش است. به عنوان مثال، چهار رقم را می‌توان در یک زمان در تمرکز توجه Cowan در ذهن نگه داشت. هنگامی که شخص بخواهد یک فرایند را روی هر یک از این رقم‌ها انجام دهد، برای مثال، اضافه کردن شماره دو به هر رقم، پردازش جداگانه برای هر رقم ضروری است، زیرا اکثر افراد نمی‌توانند چندین فرایند ریاضی را به موازات انجام دهند.[۱۸] مؤلفه توجه Oberauer یکی از ارقام را برای پردازش انتخاب می‌کند و سپس تمرکز توجه را به رقم بعدی تغییر می‌دهد و ادامه می‌دهد تا تمام ارقام پردازش شود.[۱۹]

ظرفیت ویرایش

عموماً معتقدند که حافظه کاری دارای ظرفیت محدود است. از اولین اندازه‌گیری‌های محدودیت ظرفیت حافظه کوتاه مدت، " شماره جادویی هفت " پیشنهاد شده توسط میلر در سال ۱۹۵۶ بود.[۲۰] او ادعا کرد که ظرفیت پردازش اطلاعات بزرگسالان جوان در حدود هفت عنصر است که به نام «قطعات» نامیده می‌شود، صرفنظر از اینکه عناصر، رقم، حروف، کلمات یا سایر واحدها باشد. تحقیقات بعدی نشان داد که این تعداد بستگی به نوع تکه‌های مورد استفاده (به عنوان مثال، فاصله ممکن است در حدود هفت برای رقم، شش برای حروف و پنج برای کلمه باشد) و حتی ویژگی‌های تکه‌ها در یک دسته دارد. به عنوان مثال، فاصله برای کلمات طولانی‌تر از کلمات کوتاه‌تر کمتر است. به‌طور کلی، دامنه حافظه برای محتویات کلامی (ارقام، حروف، کلمات، و غیره) بستگی به پیچیدگی واج‌شناسی محتوا (به عنوان مثال، تعداد واژگان، تعداد هجا)،[۲۱] و وضعیت لغوی محتویات (اینکه آیا محتوای کلمات برای شخص شناخته شده‌است یا خیر) دارد.[۲۲] چندین عامل دیگر بر میزان دامنه فرد تأثیر می‌گذارند، و به همین دلیل است که ظرفیت حافظه کوتاه مدت یا کاری را نمی‌توان به‌طور دقیق به تعدادی از تکه‌ها کاهش داد. با این حال، کوان پیشنهاد داد که حافظه کاری ظرفیت حدود چهار تکه در بزرگسالان جوان (و کمتر در کودکان و بزرگسالان مسن) دارد.[۲۳]

در حالی که اکثر بزرگسالان می‌توانند به ترتیب در حدود هفت رقم را تکرار کنند، برخی از افراد بزرگنمایی قابل توجهی از دامنه رقم خود تا ۸۰ رقم را نشان داده‌اند. این قابلیت با آموزش گسترده در بستر یک استراتژی کدگذاری امکان‌پذیر است که در آن رقم‌ها در یک لیست گروه‌بندی می‌شوند (معمولاً در گروه‌های سه تا پنج) و این گروه‌ها به عنوان یک واحد تنها (یک تکه) رمزگذاری می‌شوند. برای موفقیت، شرکت کنندگان باید بتوانند گروه‌ها را به صورت رشته‌ای از رقم‌ها شناسایی کنند. برای مثال، یکی از افرادی که اریکسون و همکارانش مورد مطالعه قرار دادند، دانش گسترده‌ای از زمان مسابقات را از تاریخ ورزش، در روند کد گذاری تکه‌ها مورد استفاده قرار داد: چندین تکه از این قبیل را می‌توان در یک تکه عالی ترکیب کرد و سلسله مراتبی از تکه‌ها را تشکیل داد. به این ترتیب، فقط برخی از تکه‌ها در بالاترین سطح سلسله مراتب باید در حافظه کاری حفظ شوند، و برای بازیابی، تکه‌ها بسته‌بندی می‌شوند. به این معنی که قطعات در حافظه کاری به عنوان نشانه‌های بازیابی عمل می‌کنند که به رقم‌هایی که در آن‌ها وجود دارد دلالت می‌کنند. طبق گفته اریکسون و کینتچ (۱۹۹۵؛ همچنین نگاه کنید به گبت و سیمون، 2000[۲۴])، تمرین مهارت‌های حافظه مانند این، ظرفیت حافظه کاری را گسترش نمی‌دهد: این ظرفیت انتقال (و بازیابی) اطلاعات از حافظه طولانی مدت است که بهبود یافته‌است.[۲۴])

اندازه‌گیری‌ها و همبستگی‌ها ویرایش

ظرفیت حافظه کاری را می‌توان به شیوه‌های مختلفی آزمایش کرد. یک روش معمول استفاده شده، پارادایم دوگانه است، که ترکیبی از میزان دامنه حافظه با یک وظیفه پردازش همزمان است که گاهی به عنوان "دامنه پیچیده" نامیده می‌شود. دنمان و کارپنتر نخستین نسخه این نوع آزمایش، " دامنه خواندن " را در سال ۱۹۸۰ ابداع کردند.[۲۵] افراد تعدادی جمله (معمولاً بین دو تا شش) را می‌خواندند و سعی می‌کردند کلمه آخر هر جمله را به یاد داشته باشند. آن‌ها در پایان لیست جمله‌ها، کلمه‌ها را به ترتیب صحیح تکرار کردند. آزمایش‌هلی دیگر که این ویژگی دوگانه را لحاظ نکردند نیز نشان داده شده‌است معیارهای خوبی برای ظرفیت حافظه کاری‌اند.[۲۶] در حالی که دنمان و کارپنتر معتقد بودند که ترکیبی از ذخیره‌سازی (نگهداری) و پردازش برای اندازه‌گیری ظرفیت حافظه کاری مورد نیاز است، اکنون می‌دانیم که ظرفیت حافظه کاری را می‌توان با کارهای حافظه کوتاه مدت اندازه‌گیری کرد که هیچ اجزای پردازش اضافی ندارند.[۲۷][۲۸] در مقابل، ظرفیت حافظه کاری نیز می‌تواند با وظایف پردازش خاصی که شامل نگهداری اطلاعات نمی‌شود اندازه‌گیری شود.[۲۹][۳۰] این سؤال که چه ویژگی‌هایی یک وظیفه باید به عنوان معیار خوبی از ظرفیت حافظه کاری داشته باشد، موضوع تحقیق در حال انجام است.

مقادیر ظرفیت حافظه کاری به شدت با عملکرد در سایر وظایف شناختی پیچیده مانند درک مطلب، حل مسئله و نیز مقادیر ضریب هوشی ارتباط دارد.[۳۱]

برخی محققان معتقدند[۳۲] ظرفیت حافظه کاری نشانگر کارایی عملکرد اجرایی است، به ویژه توانایی حفظ بازنمایی‌های مربوط به وظایف چندگانه در مواجهه با اطلاعات بی ربط منحرف کننده. و به نظر می‌رسد که چنین وظایفی منعکس‌کننده تفاوت‌های فردی در توانایی تمرکز و حفظ توجه است، به ویژه هنگامی که رویدادهای دیگر برای جلب توجه عمل می‌کنند. هر دو حافظه کاری و عملکرد اجرایی به شدت، هر چند نه به‌طور انحصاری، به مناطق مغزی فرونتال وابسته هستند.[۳۳]

محققان دیگر معتقدند ظرفیت حافظه کاری بهتر است به عنوان توانایی روان شناختی برقراری روابط میان عناصر یا درک روابط در اطلاعات داده شده در نظر گرفته شود. این ایده از جمله توسط گرید هالفورد، که توانایی محدود ما برای درک تعاملات آماری بین متغیرها را نشان داد، پیشرفت کرده‌است.[۳۴] این نویسندگان از مردم خواسته‌اند جمله‌ها نوشته شده دربارهٔ رابطه بین چند متغیر با نمودارهایی که همان رابطه‌ها یا غیر آن‌ها را نشان می‌دهند مقایسه کنند، همان‌طور که در جمله زیر آمده‌است: "اگر کیک از فرانسه باشد، در صورتی که با شکلات ساخته شده، شکر بیشتری دارد در مقایسه با زمانی که با کرم ساخته شده باشد، اما اگر کیک از ایتالیا باشد، چنانچه کیک ساخته شده از کرم باشد، شکر بیشتری دارد در مقایسه با زمانی که از شکلات ساخته شده باشد. " این عبارت یک رابطه بین سه متغیر (کشور، عنصر و مقدار شکر) را بیان می‌کند که بیشترین مقداری است که اکثر افراد می‌توانند درک کنند. محدودیت ظرفیتی که در اینجا دیده می‌شود، مسلماً محدودیت حافظه نیست (تمام اطلاعات مربوط را می‌توان به صورت مداوم مشاهده کرد)، اما محدودیت مربوط به تعداد روابط تشخیص داده شده به‌طور همزمان است.

مطالعات تجربی ظرفیت حافظه کاری ویرایش

فرضیه‌های متعددی دربارهٔ ماهیت محدودیت ظرفیت وجود دارد. یکی این است که مجموعه محدودی از منابع شناختی مورد نیاز برای حفظ بازنمایی‌های فعال و در نتیجه برای پردازش و برای انجام فرایندها در دسترس است.[۳۵] یک فرضیه دیگر این است که خط سیر حافظه در حافظه کاری در طی چند ثانیه فرو می‌پاشد، مگر اینکه از طریق تمرین دوباره تجدید شوند، و چون سرعت تمرین محدود است، می‌توانیم فقط مقدار محدودی از اطلاعات را حفظ کنیم.[۳۶] با این حال، یک ایده دیگر این است که بازنمایی‌هایی که در حافظه کاری نگهداری می‌شوند، با یکدیگر تداخل می‌کنند.[۳۷]

نظریه‌های فروپاشی ویرایش

این فرضیه که محتویات حافظه کوتاه مدت یا حافظه کاری با گذشت زمان فرو می‌پاشد، مگر اینکه از طریق تمرین مانع از شکست شد، به روزهای اولیه تحقیقات تجربی در مورد حافظه کوتاه مدت بازمی‌گردد.[۳۸][۳۹] این نیز یک فرض مهم در نظریه چند جزئی حافظه کاری است.[۴۰] دقیق‌ترین تئوری حافظه کاری بر پایه فروپاشی تا به امروز، «مدل به اشتراک گذاری منابع مبتنی بر زمان» است.[۴۱] این نظریه فرض می‌کند که بازنمایی‌ها در حافظه کاری خراب می‌شوند، مگر اینکه تجدید شوند. تجدید آن‌ها نیاز به یک مکانیزم توجه دارد که برای هر وظیفه پردازشی همزمان نیز مورد نیاز است. هنگامی که فواصل زمانی کمی وجود دارد که در آن وظیفه پردازش مورد توجه قرار نمی‌گیرد، این زمان می‌تواند برای تازه کردن حافظه استفاده شود؛ بنابراین نظریه پیش‌بینی می‌کند که میزان فراموشی بستگی به چگالی زمانی خواسته‌های توجه در وظیفه پردازش دارد - این تراکم «بار شناختی» نامیده می‌شود. بار شناختی بستگی به دو متغیر دارد، نرخی که در آن وظیفه پردازش نیاز به مراحل جداگانه ای دارد و طول مدت هر مرحله. به عنوان مثال، اگر وظیفه پردازش شامل اضافه کردن رقم‌ها، و سپس نیاز به اضافه کردن یک رقم در هر نیم ثانیه باشد شامل بار بالاتر شناختی در سیستم است تا نیاز به اضافه کردن رقم دیگر در هر دو ثانیه. در یک سری از آزمایش‌ها، بارویلت و همکاران نشان داده‌اند که حافظه برای لیست حروف نه به تعداد مراحل پردازشی و نه کل زمان پردازش بلکه به بار شناختی بستگی دارد.[۴۲]

نظریه منابع ویرایش

نظریه‌های منابع فرض می‌کنند که ظرفیت حافظه کاری یک منبع محدود است که باید بین همه بازنمایی‌هایی که باید همزمان در حافظهٔ کاری نگهداری شوند، به اشتراک گذاشته شود.[۴۳] برخی از نظریه پردازان منبع نیز معتقدند که نگهداری و پردازش همزمان یک منبع مشابه را دارند؛[۳۵] این می‌تواند توضیح دهد که چرا نگهداری معمولاً با تقاضای پردازش همزمان مختل می‌شود. نظریه‌های منبع در توضیح داده‌ها از آزمون‌های حافظه کاری برای ویژگی‌های بصری ساده مانند رنگ‌ها یا جهت نوارها بسیار موفق بوده‌است. بحث مداوم این است که آیا منابع یک مقدار پیوسته‌است که می‌تواند در میان هر تعداد از اقلام در حافظه کاری تقسیم شود یا اینکه شامل تعداد کمی از اسلات‌های گسسته‌است که هر کدام می‌توانند به یک مورد حافظه اختصاص داده شوند به نحوی که فقط به تعداد محدود ۳ مورد می‌تواند در حافظه کاری حفظ شود.[۴۴]

نظریه‌های تداخل ویرایش

چندین شکل از تداخل توسط نظریه پردازان مورد بحث قرار گرفته‌است. یکی از قدیمی‌ترین ایده‌ها این است که موارد جدید به سادگی جایگزین موارد قدیمی تر در حافظه کاری می‌شوند. شکل دیگری از تداخل، رقابت بازیابی است. به عنوان مثال، هنگامی که وظیفه این است که لیستی از ۷ کلمه را در ترتیب خود به یاد بیاوریم، باید با اولین کلمه به یاد بیاوریم. در حالی که تلاش برای بازیابی کلمه اول، کلمه دوم را، که در مجاورت نشان داده شده‌است، به‌طور تصادفی بازیابی می‌کند و این دو برای به یاد آورده شدن رقابت می‌کنند. اشتباه‌ها در وظایف فراخوانی سریال، اغلب به شکل قاطی کردن اقلام مجاور در یک لیست حافظه (به اصطلاح جابجایی) است، که نشان می‌دهد رقابت بازیابی نقش مهمی در محدود کردن توانایی ما برای فراخوانی منظم لیست‌ها و احتمالاً همچنین در سایر وظایف حافظه کاری دارد. شکل سوم تداخل، اعوجاج بازنمایی‌ها در نتیجهٔ روی هم افتادن است: هنگامی که بازنمایی‌های چندگانه در بالای یکدیگر قرار می‌گیرند، هر یک از آن‌ها با حضور بقیه مبهم می‌شود.[۴۵] شکل چهارم تداخل که بعضی از نویسندگان به آن اعتقاد دارند، روی هم‌نویسی ویژگی است.[۴۶][۴۷] ایده این است که هر کلمه، رقم یا سایر آیتم‌ها در حافظه کاری به صورت مجموعه ای از ویژگی‌ها نمایش داده می‌شود و هنگامی که دو مورد بعضی از ویژگی‌ها را به اشتراک می‌گذارند، یکی از آن‌ها ویژگی‌های دیگری را سرقت می‌کند. هر چه موارد بیشتری در حافظه کاری نگهداری شود، ویژگی‌های آن‌ها بیشتر با هم همپوشانی دارند، و هر کدام از آن‌ها با از دست رفتن برخی از ویژگی‌ها بیشتر نابود می‌شوند.

محدودیت‌ها ویرایش

هیچ‌یک از این فرضیه‌ها نمی‌تواند داده‌های آزمایشی را به‌طور کامل توضیح دهد. به عنوان مثال، فرضیه منابع به معنای توضیح بده بستان بین نگهداری و پردازش بود: هر چه اطلاعات بیشتری باید در حافظه کاری نگهداری شود، فرایندهای همزمان کندتر و مستعدتر به خطا می‌شوند و با فشار بیشتر بر پردازش همزمان، حافظه دچار مشکل می‌شود. این معامله با وظایفی مانند وظیفه دامنه خواندن که در بالا شرح داده شد مورد بررسی قرار گرفته‌است. معلوم شده‌است که میزان معامله، به شباهت اطلاعاتی که باید به یاد آورد و اطلاعاتی که باید پردازش شود، بستگی دارد. برای مثال، به یاد آوردن اعداد در حین پردازش اطلاعات مکانی، یا به یاد آوردن اطلاعات مکانی در حین پردازش اعداد، بسیار کمتر یکدیگر را مختل می‌کنند تا زمانی که اقلامی از یک جنس باید به یاد آورده شده و پردازش شوند.[۴۸] همچنین یادآوری کلمه‌ها و پردازش ارقام یا یادآوری ارقام و پردازش کلمات، ساده‌تر از یادآوری و پردازش مواد همان جنس است.[۴۹] این یافته‌ها نیز برای توضیح فرضیه فروپاشی دشوار است، زیرا فروپاشی تجربه‌ها حافظه فقط باید به این بستگی داشته باشد که وظیفه پردازش، چه مدت تمرین یا فراخوانی را به تعویق می‌اندازد و نه محتوای وظیفه پردازش. یک مشکل دیگر برای فرضیه فروپاشی از آزمایش‌هایی است که در آن فراخوانی یک لیست از حروف به تأخیر می‌افتد، یا به وسیله آموزش دادن به شرکت کنندگان که با سرعت کمتری یادآوری کنند، یا با آموزش دادن آن‌ها تا کلمه ای بی ربط را یک یا سه بار بین یادآوری هر حرف بیان کنند. تأخیر در یادآوری تقریباً هیچ تأثیری بر دقت فراخوانی نداشت.[۵۰][۵۱] به نظر می‌رسد که نظریه تداخل بهترین است چرا که توضیح می‌دهد چرا شباهت بین محتویات حافظه و محتویات وظایف پردازش همزمان، بر میزانی که یکدیگر را مختل می‌کنند تأثیر می‌گذارد. اقلام مشابه تر به احتمال بیشتری اشتباه گرفته می‌شوند، که منجر به رقابت بازیابی می‌شود.

توسعه ویرایش

ظرفیت حافظه کاری به تدریج در دوران کودکی افزایش می‌یابد[۵۲] و به تدریج در سالخوردگی کاهش می‌یابد.[۵۳]

میزان عملکرد در آزمون حافظه کاری به‌طور مداوم بین اوایل کودکی و نوجوانی افزایش می‌یابد، در حالی که ساختار همبستگی بین آزمون‌های مختلف تا حد زیادی ثابت است.[۵۲][۵۴][۵۵] با شروع کار از سنت نئو پیژنتیک، نظریه پردازان استدلال کرده‌اند که رشد ظرفیت حافظه کاری یک نیروی محرک اصلی رشد شناختی است. این فرضیه حمایت‌های تجربی قابل توجه از سوی مطالعاتی به دست آورده‌است که نشان می‌دهند ظرفیت حافظه کاری پیش‌بینی‌کننده قوی توانایی‌های شناختی در دوران کودکی است.[۵۶] شواهد ویژه برای نقش حافظه کاری در رشد، حاصل یک مطالعه طولی است که نشان می‌دهد ظرفیت حافظه کاری در یک سن توانایی استدلال در سن آینده را پیش‌بینی می‌کند.[۵۷] مطالعات در سنت Neo-Piaghetian با تجزیه و تحلیل پیچیدگی وظایف شناختی از نظر تعداد یا روابط بین اقلامی که باید به‌طور همزمان برای یک راه حل مورد توجه قرار گیرند، بر این استنباط افزوده‌اند. در سراسر طیف گسترده‌ای از وظایف، کودکان نسخه‌های یکسان از سطح پیچیدگی را در همان سن مدیریت می‌کنند، که مطابق با این دیدگاه است که ظرفیت حافظه کاری پیچیدگی‌هایی را که کودکان می‌توانند در یک سن خاص حل و فصل کنند محدود می‌کند.[۵۸]

افزایش سن ویرایش

حافظه کاری از جمله عملکردهای شناختی است که در سن بالا بیشتر در معرض افت قرار دارد.[۵۹][۶۰] برای این افت در روان‌شناسی، توضیحات متعددی ارائه شده‌است. یکی از تئوری‌ها نظریه سرعت پردازش پیری شناختی توسط تیم سالتاس است.[۶۱] سالتاس بر پایه کشف کاهش عمیق فرایندهای شناختی همراه با افزایش سن، استدلال می‌کند که پردازش کندتر زمان بیشتری را برای محو کردن مختوای حافظه به دست می‌دهد، بنابراین ظرفیت مؤثر را کاهش می‌دهد. با این حال، کاهش ظرفیت حافظه کاری را نمی‌توان به‌طور کامل به کند شدن ربط داد، به این دلیل که در پیری ظرفیت بیشتر از سرعت کاهش می‌یابد.[۶۰][۶۲] یکی دیگر از پیشنهادها، فرضیه مهار توسط لین هاشور و رز زک‌ها است.[۶۳] این نظریه فقدان کلی توانایی مهار اطلاعات بی ربط یا در حال حاضر بی ربط را در سالمندی مطرح می‌کند؛ بنابراین، حافظه کاری تمایل دارد که با محتویات نامناسب مواجه شود که ظرفیت مؤثر محتوای مربوط را کاهش می‌دهد. فرضیه فقدان مهار در سالخوردگی حمایت زیادی را از مطالعات تجربی به دست آورده‌است،[۶۴] اما تا کنون معلوم نیست که کاهش توانایی مهار بتواند به‌طور کامل کاهش ظرفیت حافظه کاری را توضیح دهد. توضیح در مورد سطح عصبی کاهش حافظه کاری و سایر عملکردهای شناختی در دوران پیری توسط وست ارائه شده‌است.[۶۵] او استدلال کرد که حافظه کاری به میزان زیادی بستگی به قشر پره فرونتال دارد که با افزایش سن بیش از دیگر مناطق مغز تحلیل می‌رود.

آموزش ویرایش

ترکل کلینبرگ اولین کسی بود که تأثیر مفید آموزش شدید حافظه کاری را بر دیگر عملکردهای شناختی بررسی کرد. مطالعه پیشگامانه او نشان داد که حافظه کاری می‌تواند توسط آموزش در بیماران ADHD از طریق برنامه‌های کامپیوتری بهبود یابد.[۶۶] این مطالعه نشان داده‌است که یک دوره آموزش حافظه کاری طیف وسیعی از توانایی‌های شناختی و نمرات آزمون‌های IQ را افزایش می‌دهد. مطالعه دیگری از همان گروه[۶۷] نشان داده‌است که بعد از آموزش، فعالیت مغزی اندازه‌گیری شده مربوط به حافظه کاری در قشر پیشانی افزایش یافته‌است، این دامنه ای است که بسیاری از محققان آن را با کارکرد حافظه کاری مرتبط می‌دانند. در یک مطالعه نشان داده شده‌است که آموزش حافظه کاری چگالی گیرنده‌های دوپامین را در پره فرونتال و پاریتال (به ویژه DRD1) در افراد آزمون افزایش می‌دهد.[۶۸] با این وجود، کار بعدی با همان برنامه آموزشی موفق به تکرار اثرات مفید آموزش در عملکرد شناختی نشده‌است. خلاصه متا آنالیز از تحقیق با برنامه آموزشی کلینگبرگ تا سال ۲۰۱۱ نشان می‌دهد که این آموزش در بهترین حالت تأثیر ناچیزی بر تست هوش و توجه دارد[۶۹]

در یکی دیگر از مطالعات تأثیرگذار، آموزش با یک وظیفه حافظه کاری (وظیفه دوگانه N-Back) عملکرد در آزمایش هوش سیال در بزرگسالان جوان سالم را بهبود داده‌است.[۷۰] ارتقاء هوش سیال توسط آموزش با وظیفه n-back در سال ۲۰۱۰ تکرار شد،[۷۱] اما دو مطالعه منتشر شده در سال ۲۰۱۲ این اثر را نتوانست بازتولید کند.[۷۲][۷۳] شواهد ترکیبی از حدود ۳۰ مطالعه تجربی در مورد اثربخشی آموزش حافظه کاری با چندین متاآنالیز ارزیابی شده‌است.[۷۴][۷۵] نویسندگان این متاآنالیزها در نتیجه‌گیری خود که آیا آموزش حافظه کاری هوش را بهبود می‌بخشد یا خیر هم عقیده نیستند. با این حال، این متاآنالیزها در برآوردهای خود از اندازه اثر آموزش یادگیری حافظه هم عقیده اند: اگر چنین تأثیری وجود داشته باشد، احتمالاً کوچک است.

در مغز ویرایش

مکانیسم‌های عصبی حفظ اطلاعات ویرایش

اولین دیدگاه‌ها در مورد سلول‌های عصبی و انتقال دهنده عصبی حافظه کاری از تحقیقات حیوانی است. کار ژاکوبسن[۷۶] و فولتون در دهه ۱۹۳۰ برای اولین بار نشان داد که ضایعات PFC باعث کاهش عملکرد حافظه کاری فضایی در میمون‌ها می‌شود. کار بعدی جاکین فاستر[۷۷] ثبت فعالیت الکتریکی نورون‌ها در PFC میمون‌ها را در حالی انجام می‌داد که وظایف تطبیقی تأخیری انجام می‌دادند. در این وظیفه، میمون می‌بیند که چگونه آزمایش‌کننده کمی مواد غذایی را زیر یکی از دو فنجان مشابه قرار می‌دهد. سپس یک دریچه برای یک دوره تأخیر متغیر پایین آورده می‌شود تا فنجان‌ها را از دید میمون‌ها مخفی کند. پس از تأخیر، شاتر باز می‌شود و میمون مجاز است که مواد غذایی را از زیر فنجان بازیابی کند. بازیابی موفقیت‌آمیز در اولین تلاش - چیزی که حیوان می‌تواند پس از انجام برخی تمرینات بر روی این وظیفه به دست آورد - نیاز به نگهداری محل غذا در حافظه در طول مدت تأخیر دارد. فاستر نورون‌هایی را در PFC پیدا کرد که عمدتاً در طی مدت تأخیر فعال بودند و این نشان می‌دهد که آن‌ها در بازنمایی محل غذا در زمان نامریی بودنش دخیل بودند. تحقیقات بعدی نشان داد که نورون‌های فعال تأخیری مشابه در قشر پاریتال خلفی، تالاموس، کادات و گلوبال پالیدوس نیز وجود دارد.[۷۸] کار گلدمن راکیک و دیگران نشان داده‌است که PFC اصلی شیاردار خلفی جانبی با تمام این نواحی مغزی در ارتباط است و میکرو مدارهای عصبی درون PFC قادر به نگهداری اطلاعات در حافظه کاری از طریق شبکه‌های عصبی گلوتامات برگشتی سلول‌های هرمی که در سراسر دوره تأخیر فعالیت می‌کنند هستند.[۷۹] این مدارها توسط مهار جانبی از اینتر نورون‌های GABAergic تنظیم می‌شوند.[۸۰] سیستم‌های تحریک‌کنندهٔ neuromodulatory به‌طور قابل توجهی عملکرد حافظه کاری PFC را تغییر می‌دهند؛ برای مثال، دوپامین یا نور اپینفرین بیش از حد کم یا بیش از حد زیاد، شلیک شبکه PFC[۸۱] و عملکرد حافظه کاری را مختل می‌کند.[۸۲]

تحقیقاتی که در بالا در مورد شلیک مداوم نورون‌های خاص در دوره تأخیر از کارهای حافظه کاری نشان داده شده‌است نشان می‌دهد که مغز دارای مکانیسم نگهداری بازنمایی‌های فعال بدون ورودی خارجی است. با این حال، اگر این کار نیاز به حفظ بیش از یک تکه از اطلاعات داشته باشد فعال نگه داشتن بازنمایی‌ها کافی نیست. علاوه بر این، اجزاء و ویژگی‌های هر تکه باید با یکدیگر مرتبط گردند تا مانع از مخلوط شدن آن‌ها شوند. به عنوان مثال، اگر یک مثلث قرمز و مربع سبز را باید در یک زمان به یاد داشته باشید، باید مطمئن شوید که «قرمز» به «مثلث» و «سبز» به «مربع» مرتبط شده‌است. یکی از راه‌های ایجاد چنین اتصالی، آن است که نورونهایی که ویژگی‌های یک تکه واحد را بازنمایی می‌کنند همزمان فعالیت کنند، و آن‌هایی که ویژگی‌های متعلق به تکه‌های مختلف را بازنمایی می‌کنند به صورت غیر همزمان فعالیت کنند.[۸۳] در مثال، نورون‌هایی که قرمز را نشان می‌دهند، همزمان با نورون‌هایی که شکل مثلثی دارند، فعالیت می‌کنند، اما با آن‌هایی که مربع را بازنمایی می‌کنند هماهنگ نیستند. تاکنون شواهد مستقیم وجود ندارد که حافظه کاری از این مکانیسم اتصال استفاده کند و مکانیزم‌های دیگری نیز ارائه شده‌است.[۸۴] حدس زده شده‌است که شلیک همزمان از نورون‌هایی که در حافظه کاری فعال هستند با فرکانس باند تتا (۴ تا ۸ هرتز) انجام می‌گیرد. در واقع، قدرت فرکانس تتا در EEG با بار حافظه کاری افزایش می‌یابد،[۸۵] و نوسانات اندازه‌گیری شده در گروه تتا در قسمت‌های مختلف جمجمه زمانی که فرد تلاش می‌کند اتصال بین دو جزء اطلاعات را به یاد آورد، هماهنگ است.[۸۶]

جانمایی در مغز ویرایش

جانمایی عملکرد مغز در انسان با ظهور روش‌های تصویر برداری مغز (PET و fMRI) بسیار ساده‌تر شده‌است. این تحقیق تأیید کرده‌است که مناطقی در PFC در کارکرد حافظه کاری دخیل هستند. در طول دهه ۱۹۹۰، بحث‌های زیادی در مورد کارکردهای مختلف بطنی-جانبی (یعنی مناطق پایین‌تر) و مناطق پشتی-کناری (بالاتر) PFC وجود داشته‌است. یک مطالعه ضایعه انسانی شواهد بیشتری را در مورد نقش قشر خلفی جانبی پره فرونتال در حافظه کاری نشان می‌دهد.[۸۷] یک دیدگاه این بود که ناحیه‌های خلفی جانبی مسئول حافظه کاری فضایی و نواحی ونترولترال برای حافظه کاری غیر فضایی هستند. یکی دیگر از دیدگاه‌ها، یک تمایز کارکردی را پیشنهاد کرد، که مدعی است مناطق ونترولترال بیشتر در نگهداری صرف اطلاعات درگیر هستند، در حالی که مناطق خلفی جانبی بیشتر درگیر وظایفی هستند که نیاز به پردازش اقلام ذخیره شده دارند. بحث به‌طور کامل حل نشده‌است، اما بیشتر شواهد، از تمایز کارکردی حمایت می‌کنند.[۸۸]

تصویربرداری مغزی نیز نشان داده‌است که عملکردهای حافظه کاری محدود به PFC نیستند. بررسی مطالعات متعدد[۸۹] نشان می‌دهد مناطق فعال در طول وظایف حافظه کاری در قسمت زیادی از قشر پراکنده[۸۹] است. وظایف مربوط به فضا عمدتاً مناطق نیمکره راست و حافظه کلامی و عینی بیشتر مناطق نیمکره چپ را به خدمت می‌گیرند. فعال سازی در حین وظایف حافظه کاری کلامی می‌تواند به یک جزء منعکس‌کننده نگهداری، در قشر سمت چپ خلفی پاریتال و یک جزء منعکس‌کننده تمرینات ساب وکال در قشر جلویی چپ (منطقه Broca که مشخص شده در تولید کلام نقش دارد) تقسیم شود.[۹۰]

یک توافق در حال ظهور وجود دارد که اکثر کارهای حافظه کاری، شبکهٔ PFC و مناطق پاریتال را به کار می‌گیرند. یک مطالعه نشان داده‌است که در طول یک آزمایش حافظه کاری ارتباط بین این مناطق افزایش می‌یابد.[۹۱] مطالعه دیگری از طریق مسدود کردن موقت نواحی فوق به وسیله تحریک مغناطیسی ترانس کرانیال (TMS) و ایجاد اختلال در انجام وظیفه آن‌ها نشان داده‌است که این مناطق برای حافظه کاری ضروری هستند و نه اینکه صرفاً به‌طور تصادفی در حین انجام وظایف حافظه کاری فعال می‌شوند.

بحث در حال حاضر مربوط به عملکرد این مناطق مغز است. شناخته شده‌است که PFC در انواع مختلف کارهایی که نیاز به عملکردهای اجرایی دارند، فعال هستند.[۳۳] به این ترتیب برخی محققان به این نتیجه رسیده‌اند که نقش PFC در حافظه کاری، کنترل توجه، انتخاب استراتژی‌ها و دستکاری اطلاعات در حافظه کاری است، اما نه در نگهداری اطلاعات. عملکرد نگهداری به مناطق خلفی مغز، از جمله قشر پاریتال نسبت داده می‌شود.[۹۲][۹۳] نویسندگان دیگر فعالیت در قشر پاریتال را به عنوان بازتاب عملکرد اجرایی تفسیر می کنند، زیرا همان منطقه نیز در سایر وظایف نیازمند به توجه و نه حافظه فعال است.[۹۴]

در سال ۲۰۰۳، متاآنالیز ۶۰ مطالعهٔ تصویربرداری مغزی نشان داد که قشر جلویی چپ، در حافظه کاری کلامی و قشر جلویی راست درحافظه کاری فضایی دخیل هستند. مناطق برودمن (BAs) 6، ۸، و ۹ در قشر جلویی پیشانی وقتی که حافظه کاری باید به‌طور مداوم به روز شود و زمانی که حافظه برای نظم زمانی بایستی حفظ شود درگیر هستند. بردمن راست ۱۰ و ۴۷ در قشر ونترال فرونتال اغلب با تقاضا برای دستکاری، مانند نیازهای وظایف دوگانه یا عملیات ذهنی مشغول به کار بودند و بردمن ۷ در قشر پاریتال خلفینیز در همه نوع عملکرد اجرایی دخیل بودند.[۹۵]

پیشنهاد شده‌است که حافظه کاری شامل دو فرایند با مکان‌های نورو آنتومیک مختلف در لب‌های پیشانی و پاریتال باشد.[۹۶] ابتدا یک عملیات انتخاب که مربوطترین مورد را بازیابی می‌کند و دوم، یک عملیات به روز رسانی دهد که تمرکز توجه را تغییر می‌دهد. به روز رسانی کانون توجه شامل فعال سازی گذرا در شیار فرونتال فوقانی پشتی و قشر پاریتال خلفی است در حالی که افزایش تقاضا در انتخاب گزینشی، فعالیت را در rostral superior frontal sulcus and posterior precuneus/cingulate تغییر می‌دهد.

یکپارچه کردن عملکرد پراکنده نواحی مغز دخیل در حافظه کاری وابسته به وظایفی است که می‌توانند این عملکردها را تشخیص دهند.[۹۷] بیشتر مطالعات تصویربرداری مغز از حافظه کاری، از وظایف شناختی مانند تشخیص تأخیر یک یا چند محرک یا وظیفه n-back استفاده کرده‌اند، که هر محرک جدید در یک سری طولانی باید با یک ردیف n قبلی ارائه شده در این سری مقایسه شود. مزیت وظایف شناسایی این است که آن‌ها نیاز به حداقل حرکت (فقط با فشار دادن یکی از دو کلید)، دارند که ثبات سر را در اسکنر آسان‌تر می‌کند. تحقیقات تجربی و تحقیق بر روی تفاوت‌های فردی در حافظه کاری، به‌طور گسترده‌ای از وظایف یادآوری (به عنوان مثال، وظیفه دامنه خواندن، نگاه کنید به زیر) استفاده کرده‌اند. روشن نیست که وظایف شناخت و یادآوری تا چه حد همان فرایندها و همان محدودیت‌های ظرفیت را بازتاب می‌دهند.

مطالعات تصویربرداری مغز با وظیفه دامنه خواندن یا انجام وظایف مرتبط انجام شده‌است. افزایش فعالیت طی این وظایف در PFC و در مطالعات متعددی نیز در قشر سینگولار قدامی (ACC) یافت شد. افرادی که در این وظیفه بهتر عمل می‌کردند افزایش فعالیت بیشتری در این مناطق داشتند و فعال شدن آن‌ها در طول زمان همبستگی بیشتری داشت و این امر نشان می‌دهد که فعالیت عصبی آن‌ها در این دو منطقه بهتر هماهنگ شده‌است که احتمالاً به دلیل ارتباط قوی تر است.[۹۸][۹۹]

مدل‌های عصبی ویرایش

یک رویکرد برای مدل‌سازی نوروفیزیولوژی و عملکرد حافظه کاری (PBWM) است.

تأثیرات استرس بر نوروفیزیولوژی ویرایش

حافظه کاری با استرس‌های روانی حاد و مزمن دچار اختلال می‌شود. این پدیده برای اولین بار در مطالعات حیوانی توسط آرنستن و همکارانش کشف شد،[۱۰۰] که نشان داده‌اند که ترشح کاتکول آمین ناشی از استرس در PFC به سرعت شلیک عصبی PFC را کاهش می‌دهد و عملکرد حافظه کاری را از طریق تغذیه رو به جلو، مسیرهای سیگنالینگ داخل سلولی مختل می‌کند.[۱۰۱] قرار گرفتن در معرض استرس مزمن منجر به اختلالات حافظه کاری عمیق‌تر و تغییرات ساختاری اضافی در PFC، از جمله آتروفی دندریتیک و از دست دادن نخاع،[۱۰۲] می‌شود که می‌توان با مهار سیگنالینگ پروتئین کیناز C از آن جلوگیری کرد.[۱۰۳] تحقیقات fMRI این تحقیق را به انسان گسترش داده و تأیید می‌کند که کاهش حافظه کاری ناشی از استرس حاد با کاهش فعال شدن PFC و افزایش سطوح کاتاکولامین‌ها ارتباط دارد.[۱۰۴] مطالعات تصویربرداری از دانشجویان پزشکی که در معرض امتحانات استرس‌زا هستند نیز نشان داد که اتصال عملکردی PFC ضعیف است، که مطابق با مطالعات حیوانی است.[۱۰۵] اثرات قابل توجه بر روی ساختار و عملکرد PFC ممکن است به توضیح اینکه چگونه تنش می‌تواند باعث ایجاد یا تشدید بیماری روانی شود کمک کند. استرس بیشتر در زندگی یک شخص، به معنی کارایی کمتر حافظه کاری در انجام وظایف شناختی ساده است. دانش آموزانی که تمریناتی را انجام دادند که نفوذ افکار منفی را کاهش می‌داد، افزایش ظرفیت حافظه کاری داشتند. حالت‌های خلقی (مثبت یا منفی) می‌توانند بر روی دوپامین،انتقال دهنده عصبی، اثر بگذارند، که به نوبه خود می‌تواند روی حل مسئله تأثیر بگذارد.[۱۰۶]

اثرات الکل بر نوروفیزیولوژی ویرایش

سوء مصرف الکل می‌تواند منجر به آسیب مغزی شود که حافظه کاری را مختل می‌کند.[۱۰۷] الکل تأثیری بر پاسخ خون وابسته به اکسیژن (BOLD) دارد. پاسخ BOLD افزایش اکسیژن خون را با فعالیت مغز مرتبط می‌کند که این پاسخ را یک ابزار مفید برای اندازه‌گیری فعالیت‌های نورونی می‌کند.[۱۰۸] در صورت انجام یک کار حافظه، پاسخ BOLD بر ناحیه مغز مانند گانگلیون‌های پایه و تالاموس تأثیر می‌گذارد. نوجوانانی که شروع به نوشیدن می‌کنند در سن جوانی کاهش پاسخ BOLD در این مناطق مغز نشان می‌دهند.[۱۰۹] زنان جوان وابسته به الکل در هنگام انجام یک وظیفه حافظه کاری فضایی، به‌طور خاص یک پاسخ BOLD کمتر در قشرهای پاریتال و فرونتال دارند.[۱۱۰] به ویژه نوشیدن، همچنین می‌تواند بر کارایی یک فرد در وظایف حافظه کاری، به ویژه حافظه کاری بصری تأثیر بگذارد.[۱۱۱][۱۱۲] علاوه بر این، به نظر می‌رسد تفاوت جنسیتی در مورد چگونگی تأثیر الکل بر حافظه کاری وجود دارد. در حالی که زنان بعد از مصرف الکل در مقایسه با مردان نسبت به وظایف حافظه کاری کلامی بهتر عمل می‌کنند، به نظر می‌رسد که وظایف حافظه کاری فضایی در آنان بدتر است که با فعالیت کمتر مغز مشخص می‌شود.[۱۱۳][۱۱۴] در نهایت، سن به نظر می‌رسد یک عامل اضافی باشد. بزرگسالان سالمند نسبت به اثرات الکل در حافظه کاری بیشتر حساس هستند.[۱۱۵]

ژنتیک ویرایش

ژنتیک رفتاری ویرایش

تفاوت‌های فردی در ظرفیت حافظه کاری تا حدودی ارثی است، به عبارت دیگر نیمی از تفاوت بین افراد به تفاوت در ژنهایشان مربوط می‌شود.[۱۱۶][۱۱۷][۱۱۸] مؤلفه ژنتیکی متغیر ظرفیت حافظه کاری، تا حد زیادی با مؤلفه ژنتیکی هوش سیال مشترک است.[۱۱۶][۱۱۷]

تلاش برای شناسایی ژنهای فردی ویرایش

در مورد ژن‌های مربوط به عملکرد حافظه کاری اطلاعات کم است. در چارچوب نظری مدل چند مؤلفه، یک ژن کاندیدا به نام ROBO1 برای جزء آوایی حافظه کاری پیشنهاد شده‌است.[۱۱۹]

نقش در موفقیت تحصیلی ویرایش

ظرفیت حافظه کاری با نتایج یادگیری سواد و محاسبه مرتبط است. شواهد اولیه برای این رابطه از ارتباط بین ظرفیت حافظه کاری و درک مطلب نتیجه شده‌است، همان‌طور که ابتدا توسط دانمن و کارپنتر (1980)[۱۲۰] و در بررسی بعدی متاآنالیز چندین مطالعه تأیید شد.[۱۲۱] مطالعات بعدی نشان داد که عملکرد حافظه کاری در دانش آموزان ابتدایی به‌طور دقیق عملکرد در حل مسائل ریاضی را پیش‌بینی می‌کند.[۱۲۲] یک مطالعه طولی نشان داد که حافظه کاری کودک در ۵ سالگی پیش‌بینی‌کننده خوبی از موفقیت دانشگاهی نسبت به IQ است.[۱۲۳]

در یک مطالعه غربالگری بزرگ، یکی از هر ده کودک در کلاس‌های اصلی مبتلا به کمبود حافظه تشخیص داده شدند. اکثر آن‌ها مستقل از IQ خود، در موفقیت‌های دانشگاهی بسیار ضعیف بودند.[۱۲۴] به همین ترتیب، کمبود حافظه کاری در دانش آموزان ضعیف در حد سن ۷ سال که تحت آموزش برنامه‌های درسی کشوری هستند شناخته شده‌است.[۱۲۵] بدون مداخله مناسب، این کودکان از همسالان خود عقب می‌مانند. یک مطالعه اخیر در مورد ۳۷ کودک مدرسه با ناتوانی قابل توجه یادگیری نشان داده‌است که ظرفیت حافظه کاری در اندازه‌گیری اولیه، اما نه IQ، نتایج یادگیری را برای دو سال بعد پیش‌بینی می‌کند.[۱۲۶] این نشان می‌دهد که اختلالات حافظه کاری با نتایج یادگیری پایین همراه و عامل خطر بالایی برای پیشرفت تحصیلی کودکان است. در کودکان مبتلا به اختلالات یادگیری مانند نارساخوانی، اختلال ADHD و اختلال در هماهنگی رشد، یک الگوی مشابه مشهود است.[۱۲۷][۱۲۸][۱۲۹][۱۳۰]

ارتباط با توجه ویرایش

شواهدی وجود دارد مبنی بر اینکه عملکرد بهینه حافظه کاری با توانایی عصبی برای تمرکز توجه بر اطلاعات مرتبط با وظیفه و نادیده گرفتن حواس‌پرتی مرتبط است[۱۳۱] و بهبودهای مرتبط با تمرین در حافظه کاری به دلیل افزایش این توانایی‌ها است.[۱۳۲] تحقیقات، ارتباط بین ظرفیت حافظه کاری یک فرد و توانایی برای کنترل جهت‌گیری توجه به محرک‌ها در محیط را نشان می‌دهد.[۱۳۳] چنین کنترلی اشخاص را قادر می‌سازد به اطلاعات مهم برای اهداف فعلی خود توجه کنند و از محرک‌های بی ربط به هدف که به علت برجستگی حسی (مانند آژیر آمبولانس) توجه‌شان را جلب می‌کند دوری کنند. جهت دهی توجه به اهداف خود، وابسته به سیگنال‌های «بالا به پایین» از قشر پری-فرونتال (PFC) که پردازش در مناطق قشری پشتی را سوگیری می‌کند ناشی می‌شود.[۱۳۴] تصور می‌شود که توجه به محرک‌های برجسته بر اثر سیگنال‌های «پایین به بالا» ی به دست آمده از ساختارهای زیر قشری و قشرهای حسی اولیه است.[۱۳۵] توانایی رد کردن توجه «بالا به پایین» بین افراد متفاوت است و این تفاوت با عملکرد آن‌ها در یک آزمون حافظه کاری برای اطلاعات بصری قابل بررسی است.[۱۳۳] با این حال مطالعه دیگر، هیچ ارتباطی بین توانایی برتری گرفتن جلب توجه و اندازه‌گیری از ظرفیت کلی حافظه کاری پیدا نشد.[۱۳۶]

ارتباط با اختلالات عصبی ویرایش

نقص عملکرد حافظه کاری معمولاً در چندین اختلال عصبی دیده می‌شود:

ADHD: تعدادی از نویسندگان[۱۳۷] مطرح کرده‌اند که نشانه‌های ADHD از یک نقص اولیه در یک حوزه اجرایی خاص (EF) مانند حافظه کاری، مهار واکنش یا یک ضعف عمومی‌تر در کنترل اجرایی به وجود می‌آید.[۱۳۸] یک بررسی متاآنالیز، چندین مطالعه را نشان می‌دهد که نتایج در ADHD در زمینه حافظه کاری فضایی و کلامی و چندین وظیفه دیگر EF به مراتب کمتر است. با این حال، نویسندگان نتیجه گرفتند که ضعف‌های EF شرط لازم و کافی ایجاد همه موارد ADHD نیستند.[۱۳۸]

چندین انتقال دهنده عصبی، مانند دوپامین و گلوتامات، ممکن است در ADHD و حافظه کاری دخیل باشند. هر دو با مغز پیشین، خود هدایتی و خود تنظیمی همراه هستند، اما علت-معلولی تأیید نشده‌است، بنابراین مشخص نیست که آیا اختلال عملکرد حافظه منجر به ADHD شده، یا اختلال در ADHD منجر به عملکرد ضعیف حافظه کاری می‌شود یا ارتباط دیگری وجود دارد.[۱۳۹][۱۴۰][۱۴۱]

بیماری پارکینسون: بیماران مبتلا به پارکینسون نشانه‌هایی از کاهش عملکرد کلامی حافظه کاری دارند. آن‌ها می‌خواستند بدانند کاهش عملکرد کلامی حافظه کاری به علت عدم توانایی تمرکز بر روی وظایف مربوط است یا کم بودن ظرفیت حافظه موجب آن می‌شود. بیست و یک بیمار مبتلا به پارکینسون در مقایسه با یک گروه کنترل شده ۲۸ نفری از سنین مشابه، مورد آزمایش قرار گرفتند. محققان دریافتند که هر دو فرضیه علت کاهش کارکرد حافظه کاری‌اند، با این حال مشخص نشد دقیقاً کدام یک از آن‌ها عامل اصلی است.[۱۴۲]

بیماری آلزایمر: با شدت گرفتن بیماری آلزایمر، عملکرد حافظه کاری کمتر می‌شود. در یک مطالعه که بر ارتباطات عصبی و سیالیت حافظه کاری در مغز موش متمرکز است، به نیمی از موش‌ها تزریقی شده بود که اثراتی شبیه به آلزایمر ایجاد می‌کرد و نیمی دیگر مورد تزریق قرار نمی‌نگرفتند. سپس از آن‌ها انتظار می‌رفت که از یک مسیر پر پیچ و خم عبور کنند که یک وظیفه برای آزمایش حافظه کاری محسوب می‌شد. این مطالعه به پرسش‌هایی پاسخ می‌دهد که چگونه آلزایمر می‌تواند حافظه کاری را بدتر کند و در نهایت کارکرد حافظه را از بین ببرد.[۱۴۳]

بیماری هانتینگتون: یک گروه از محققان یک مطالعه انجام دادند که به بررسی عملکرد و اتصال حافظه کاری طی یک آزمایش به طول ۳۰ ماه می‌پرداخت. این یافته‌ها نشان می‌دهد مکان‌های خاصی در مغز وجود دارد که در آن بیشترین کاهش ارتباط در بیماران پیش-هانتینگتون بود، در مقابل، گروه کنترل به‌طور یکدست فعال باقی‌مانده بود.[۱۴۴]

جستارهای وابسته ویرایش

  • مدل حافظه اتکینسون-شیفرین
  • Prefrontal cortex § Attention and memory
  • اوتیسم و حافظه کاری
  • نظریه فازی-ردیابی
  • حافظه میان مدت
  • حافظه و پیری
  • حافظه کاری قاعده مغز استخوان قاعده پیش فرنتن (PBWM)
  • معماری شناختی
  • تیم شالیکس

منابع ویرایش

  1. Miyake, A., ed. (1999). Models of working memory. Mechanisms of active maintenance and executive control. Cambridge University Press.
  2. ۲٫۰ ۲٫۱ Diamond A (2013). "Executive functions". Annu Rev Psychol. 64: 135–168. doi:10.1146/annurev-psych-113011-143750. PMC 4084861. PMID 23020641. WM (holding information in mind and manipulating it) is distinct from short-term memory (just holding information in mind). They cluster onto separate factors in factor analyses of children, adolescents, and adults (Alloway et al. 2004, Gathercole et al. 2004). They are linked to different neural subsystems. WM relies more on dorsolateral prefrontal cortex, whereas maintaining information in mind but not manipulating it [as long as the number of items is not huge (suprathreshold)] does not need involvement of dorsolateral prefrontal cortex (D’Esposito et al. 1999, Eldreth et al. 2006, Smith & Jonides 1999). Imaging studies show frontal activation only in ventrolateral prefrontal cortex for memory maintenance that is not suprathreshold.

    WM and short-term memory also show different developmental progressions; the latter develops earlier and faster.
  3. "Chapter 13: Higher Cognitive Function and Behavioral Control". Molecular Neuropharmacology: A Foundation for Clinical Neuroscience (2nd ed.). New York: McGraw-Hill Medical. 2009. pp. 313–321. ISBN 978-0-07-148127-4. • Executive function, the cognitive control of behavior, depends on the prefrontal cortex, which is highly developed in higher primates and especially humans.
    • Working memory is a short-term, capacity-limited cognitive buffer that stores information and permits its manipulation to guide decision-making and behavior.  ...
    working memory may be impaired in ADHD, the most common childhood psychiatric disorder seen in clinical settings ... ADHD can be conceptualized as a disorder of executive function; specifically, ADHD is characterized by reduced ability to exert and maintain cognitive control of behavior. Compared with healthy individuals, those with ADHD have diminished ability to suppress inappropriate prepotent responses to stimuli (impaired response inhibition) and diminished ability to inhibit responses to irrelevant stimuli (impaired interference suppression).  ... Early results with structural MRI show thinning of the cerebral cortex in ADHD subjects compared with age-matched controls in prefrontal cortex and posterior parietal cortex, areas involved in working memory and attention.
  4. Cowan, Nelson (2008). What are the differences between long-term, short-term, and working memory?. Prog. Brain Res. Progress in Brain Research. Vol. 169. pp. 323–338. doi:10.1016/S0079-6123(07)00020-9. ISBN 978-0-444-53164-3. PMC 2657600. PMID 18394484.
  5. Pribram, Karl H.; Miller, George A.; Galanter, Eugene (1960). Plans and the structure of behavior. New York: Holt, Rinehart and Winston. pp. 65. ISBN 978-0-03-010075-8. OCLC 190675.
  6. Baddeley A (October 2003). "Working memory: looking back and looking forward". Nature Reviews Neuroscience. 4 (10): 829–39. doi:10.1038/nrn1201. PMID 14523382.
  7. Atkinson, R.C.; Shiffrin, R.M. (1968). Kenneth W Spence (ed.). Human Memory: A Proposed System and its Control Processes. The psychology of learning and motivation. Vol. 2. Academic Press. pp. 89–195. doi:10.1016/S0079-7421(08)60422-3. ISBN 978-0-12-543302-0. OCLC 185468704.
  8. Fuster, Joaquin M. (1997). The prefrontal cortex: anatomy, physiology, and neuropsychology of the frontal lobe. Philadelphia: Lippincott-Raven. ISBN 978-0-397-51849-4. OCLC 807338522.[کدام صفحه؟]
  9. ۹٫۰ ۹٫۱ Fuster, Joaquin (2008). The prefrontal cortex (4 ed.). Oxford, UK: Elsevier. p. 126. ISBN 978-0-12-373644-4.
  10. Benton, A.  L. (1991). "The prefrontal region:Its early history". In Levin, Harvey, S.; Eisenberg, Howard, M.; Benton, Arthur, L. (eds.). Frontal lobe function and dysfunction. New York: Oxford University Press. p. 19. ISBN 978-0-19-506284-7.
  11. ۱۱٫۰ ۱۱٫۱ Baddeley, Alan D.; Hitch, Graham (1974). Gordon H. Bower (ed.). Working Memory. The psychology of learning and motivation. Vol. 2. Academic Press. pp. 47–89. doi:10.1016/S0079-7421(08)60452-1. ISBN 978-0-12-543308-2. OCLC 777285348.
  12. Levin, E.S. (2011). Working Memory: Capacity, Developments and Improvement Techniques. New York: Nova Science Publishers, Inc.
  13. Weiten, W. (2013). Variations in psychology (9 ed.). New York: Wadsworth. pp. 281–282.
  14. Weiten, W. (2013). Variations in psychology (9 ed.). Belmont, CA: Wadsworth. pp. 281–282.
  15. Baddeley, A. D. (2000). "The episodic buffer: a new component of working memory?" (PDF). Trends Cogn. Sci. 4 (11): 417–423. doi:10.1016/S1364-6613(00)01538-2. PMID 11058819.
  16. ۱۶٫۰ ۱۶٫۱ Ericsson, K. A.; Kintsch, W. (1995). "Long-term working memory". Psychological Review. 102 (2): 211–245. doi:10.1037/0033-295X.102.2.211. PMID 7740089. {{cite journal}}: Unknown parameter |last-author-amp= ignored (|name-list-style= suggested) (help)
  17. Cowan, Nelson (1995). Attention and memory: an integrated framework. Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-506760-6. OCLC 30475237.[کدام صفحه؟]
  18. Schweppe, J. (2014). "Attention, working memory, and long-term memory in multimedia learning: A integrated perspective based on process models of working memory". Educational Psychology Review. 26 (2): 289. doi:10.1007/s10648-013-9242-2.
  19. Oberauer K (May 2002). "Access to information in working memory: exploring the focus of attention". Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, and Cognition. 28 (3): 411–21. CiteSeerX 10.1.1.163.4979. doi:10.1037/0278-7393.28.3.411. PMID 12018494.
  20. Miller GA (March 1956). "The magical number seven plus or minus two: some limits on our capacity for processing information". Psychological Review. 63 (2): 81–97. CiteSeerX 10.1.1.308.8071. doi:10.1037/h0043158. PMID 13310704. Republished: Miller GA (April 1994). "The magical number seven, plus or minus two: some limits on our capacity for processing information. 1956". Psychological Review. 101 (2): 343–52. doi:10.1037/0033-295X.101.2.343. PMID 8022966.
  21. Service, Elisabet (1998-05-01). "The Effect of Word Length on Immediate Serial Recall Depends on Phonological Complexity, Not Articulatory Duration". The Quarterly Journal of Experimental Psychology Section A. 51 (2): 283–304. doi:10.1080/713755759. ISSN 0272-4987.
  22. Hulme, Charles; Roodenrys, Steven; Brown, Gordon; Mercer, Robin (November 1995). "The role of long-term memory mechanisms in memory span". British Journal of Psychology. 86 (4): 527–36. doi:10.1111/j.2044-8295.1995.tb02570.x.
  23. Cowan, Nelson (2001). "The magical number 4 in short-term memory: A reconsideration of mental storage capacity". Behavioral and Brain Sciences. 24 (1): 87–185. doi:10.1017/S0140525X01003922. PMID 11515286.
  24. ۲۴٫۰ ۲۴٫۱ Gobet F (November 2000). "Some shortcomings of long-term working memory". British Journal of Psychology (Submitted manuscript). 91 (Pt 4): 551–70. doi:10.1348/000712600161989. PMID 11104178.
  25. Daneman, Meredyth; Carpenter, Patricia A. (August 1980). "Individual differences in working memory and reading". Journal of Verbal Learning & Verbal Behavior. 19 (4): 450–66. doi:10.1016/S0022-5371(80)90312-6.
  26. Oberauer, K.; Süss, H. -M.; Schulze, R.; Wilhelm, O.; Wittmann, W.  W. (December 2000). "Working memory capacity—facets of a cognitive ability construct". Personality and Individual Differences. 29 (6): 1017–45. doi:10.1016/S0191-8869(99)00251-2.
  27. Unsworth, Nash; Engle, Randall W. (2007). "On the division of short-term and working memory: An examination of simple and complex span and their relation to higher order abilities". Psychological Bulletin. 133 (6): 1038–1066. doi:10.1037/0033-2909.133.6.1038. PMID 17967093.
  28. Colom, R. Abad, F. J. Quiroga, M. A. Shih, P. C. Flores-Mendoza, C. (2008). "Working memory and intelligence are highly related constructs, but why?". Intelligence. 36 (6): 584–606. doi:10.1016/j.intell.2008.01.002.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:نام‌های متعدد:فهرست نویسندگان (link)
  29. Oberauer, K. Süß, H. -M. Wilhelm, O. Wittmann, W. W. (2003). "The multiple faces of working memory - storage, processing, supervision, and coordination". Intelligence. 31 (2): 167–193. doi:10.1016/s0160-2896(02)00115-0.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:نام‌های متعدد:فهرست نویسندگان (link)
  30. Chuderski, Adam (2013-09-25). "The relational integration task explains fluid reasoning above and beyond other working memory tasks". Memory & Cognition (به انگلیسی). 42 (3): 448–463. doi:10.3758/s13421-013-0366-x. ISSN 0090-502X. PMC 3969517. PMID 24222318.
  31. Conway AR, Kane MJ, Engle RW (December 2003). "Working memory capacity and its relation to general intelligence". Trends in Cognitive Sciences. 7 (12): 547–52. CiteSeerX 10.1.1.538.4967. doi:10.1016/j.tics.2003.10.005. PMID 14643371.
  32. Engle, R. W.; Tuholski, S. W.; Laughlin, J. E.; Conway, A. R. (September 1999). "Working memory, short-term memory, and general fluid intelligence: a latent-variable approach". Journal of Experimental Psychology: General. 128 (3): 309–31. doi:10.1037/0096-3445.128.3.309. PMID 10513398.
  33. ۳۳٫۰ ۳۳٫۱ Kane, M. J.; Engle, R. W. (December 2002). "The role of prefrontal cortex in working-memory capacity, executive attention, and general fluid intelligence: an individual-differences perspective". Psychonomic Bulletin & Review. 9 (4): 637–71. doi:10.3758/BF03196323. PMID 12613671. Archived from the original on 22 March 2021. Retrieved 30 January 2019.
  34. Halford, G. S.; Baker, R.; McCredden, J. E.; Bain, J. D. (January 2005). "How many variables can humans process?". Psychological Science. 16 (1): 70–76. doi:10.1111/j.0956-7976.2005.00782.x. PMID 15660854.
  35. ۳۵٫۰ ۳۵٫۱ Just, M. A.; Carpenter, P. A. (January 1992). "A capacity theory of comprehension: individual differences in working memory". Psychological Review. 99 (1): 122–49. doi:10.1037/0033-295X.99.1.122. PMID 1546114. Archived from the original on 29 August 2017. Retrieved 30 January 2019.
  36. Towse, J. N.; Hitch, G. J.; Hutton, U. (April 2000). "On the interpretation of working memory span in adults". Memory & Cognition. 28 (3): 341–8. doi:10.3758/BF03198549. PMID 10881551.
  37. Waugh NC, Norman DA (March 1965). "Primary Memory". Psychological Review. 72 (2): 89–104. doi:10.1037/h0021797. PMID 14282677.
  38. Brown, J. (1958). "Some tests of the decay theory of immediate memory". Quarterly Journal of Experimental Psychology. 10: 12–21. doi:10.1080/17470215808416249.
  39. Peterson, L. R.; Peterson, M. J. (1959). "Short-term retention of individual verbal items". Journal of Experimental Psychology. 58 (3): 193–198. CiteSeerX 10.1.1.227.1807. doi:10.1037/h0049234. PMID 14432252.
  40. Baddeley, A. D. (1986). Working memory. Oxford: Clarendon.
  41. Barrouillet P, Bernardin S, Camos V (March 2004). "Time constraints and resource sharing in adults' working memory spans". Journal of Experimental Psychology: General. 133 (1): 83–100. CiteSeerX 10.1.1.379.9208. doi:10.1037/0096-3445.133.1.83. PMID 14979753.
  42. "Time and cognitive load in working memory", J Exp Psychol Learn Mem Cogn, May 2007
  43. Ma, W. J.; Husain, M.; Bays, P. M. (2014). "Changing concepts of working memory". Nature Reviews Neuroscience. 17 (3): 347–356. doi:10.1038/nn.3655. PMC 4159388. PMID 24569831.
  44. van den Berg, Ronald; Awh, Edward; Ma, Wei Ji (2014). "Factorial comparison of working memory models". Psychological Review. 121 (1): 124–149. doi:10.1037/a0035234. PMC 4159389. PMID 24490791.
  45. Oberauer, Klaus; Lewandowsky, Stephan; Farrell, Simon; Jarrold, Christopher; Greaves, Martin (2012-06-20). "Modeling working memory: An interference model of complex span". Psychonomic Bulletin & Review (به انگلیسی). 19 (5): 779–819. doi:10.3758/s13423-012-0272-4. ISSN 1069-9384. PMID 22715024.
  46. Oberauer, Klaus; Kliegl, Reinhold (November 2006). "A formal model of capacity limits in working memory". Journal of Memory and Language. 55 (4): 601–26. doi:10.1016/j.jml.2006.08.009.
  47. Bancroft, T.; Servos, P. (2011). "Distractor frequency influences performance in vibrotactile working memory". Experimental Brain Research. 208 (4): 529–32. doi:10.1007/s00221-010-2501-2. PMID 21132280.
  48. Maehara, Yukio; Saito, Satoru (February 2007). "The relationship between processing and storage in working memory span: Not two sides of the same coin". Journal of Memory and Language. 56 (2): 212–228. doi:10.1016/j.jml.2006.07.009.
  49. Li, Karen Z.H. (June 1999). "Selection from Working Memory: on the Relationship between Processing and Storage Components". Aging, Neuropsychology, and Cognition. 6 (2): 99–116. doi:10.1076/anec.6.2.99.784.
  50. Lewandowsky S, Duncan M, Brown GD (October 2004). "Time does not cause forgetting in short-term serial recall". Psychonomic Bulletin & Review. 11 (5): 771–90. doi:10.3758/BF03196705. PMID 15732687.[پیوند مرده]
  51. Oberauer K, Lewandowsky S (July 2008). "Forgetting in immediate serial recall: decay, temporal distinctiveness, or interference?". Psychological Review. 115 (3): 544–76. doi:10.1037/0033-295X.115.3.544. PMID 18729591.
  52. ۵۲٫۰ ۵۲٫۱ Gathercole, S. E.; Pickering, S. J.; Ambridge, B.; Wearing, H. (2004). "The structure of working memory from 4 to 15 years of age". Developmental Psychology. 40 (2): 177–190. CiteSeerX 10.1.1.529.2727. doi:10.1037/0012-1649.40.2.177. PMID 14979759.
  53. Salthouse, T. A. (1994). "The aging of working memory". Neuropsychology. 8 (4): 535–543. doi:10.1037/0894-4105.8.4.535.
  54. Pascual-Leone, J. (1970). "A mathematical model for the transition rule in Piaget's developmental stages". Acta Psychologica. 32: 301–345. doi:10.1016/0001-6918(70)90108-3.
  55. مورد، R. (1985). توسعه ذهنی تولد تا بزرگسالی نیویورک: مطبوعات علمی.
  56. Jarrold, C.، & Bayliss, DM (2007). تغییرات در حافظه کاری به دلیل توسعه‌های معمول و غیرعادی. در ARA Conway, C. Jarrold, MJ Kane, A. Miyake و JN Towse (Eds.)، تغییر در حافظه کاری (ص 137-161). نیویورک: انتشارات دانشگاه آکسفورد.
  57. Kail, R. (2007). "Longitudinal evidence that increases in processing speed and working memory enhance children's reasoning". Psychological Science. 18 (4): 312–313. doi:10.1111/j.1467-9280.2007.01895.x. PMID 17470254.
  58. Andrews, G.; Halford, G. S. (2002). "A cognitive complexity metric applied to cognitive development". Cognitive Psychology. 45 (2): 153–219. doi:10.1016/S0010-0285(02)00002-6. PMID 12528901.
  59. Hertzog C, Dixon RA, Hultsch DF, MacDonald SW (December 2003). "Latent change models of adult cognition: are changes in processing speed and working memory associated with changes in episodic memory?". Psychol Aging. 18 (4): 755–69. doi:10.1037/0882-7974.18.4.755. PMID 14692862.
  60. ۶۰٫۰ ۶۰٫۱ Park DC, Lautenschlager G, Hedden T, Davidson NS, Smith AD, Smith PK (June 2002). "Models of visuospatial and verbal memory across the adult life span". Psychol Aging. 17 (2): 299–320. doi:10.1037/0882-7974.17.2.299. PMID 12061414.
  61. Salthouse, T. A. (1996). "The processing speed theory of adult age differences in cognition". Psychological Review. 103 (3): 403–428. CiteSeerX 10.1.1.464.585. doi:10.1037/0033-295X.103.3.403. PMID 8759042.
  62. Mayr, U.; Kliegl, R.; Krampe, R. T. (1996). "Sequential and coordinative processing dynamics in figural transformation across the life span". Cognition. 59 (1): 61–90. doi:10.1016/0010-0277(95)00689-3. PMID 8857471.
  63. هاشر، L.، و Zacks, R.   T. (1988). حافظه کاری، درک و پیری: یک بررسی و دید جدید. در GH Bower (Ed.)، روان‌شناسی یادگیری و انگیزش، Vol. 22 (صص 193-225). نیویورک: مطبوعات علمی.
  64. هاشر، ل. زک‌ها، ر.   T. & May C.   P. (1999). کنترل مهارکننده، تحریک روزانه و سن. در د   Gopher & A.   Koriat (Eds.)، توجه و عملکرد (ص. 653-675). کمبریج، MA: مطبوعات MIT.
  65. West, R.  L. (1996). "An application of prefrontal cortex function theory to cognitive aging". Psychological Bulletin. 120 (2): 272–292. doi:10.1037/0033-2909.120.2.272. PMID 8831298.
  66. Klingberg, T.; Forssberg, H.; Westerberg, H. (September 2002). "Training of working memory in children with ADHD". Journal of Clinical and Experimental Neuropsychology. 24 (6): 781–91. CiteSeerX 10.1.1.326.5165. doi:10.1076/jcen.24.6.781.8395. PMID 12424652.
  67. Olesen PJ, Westerberg H, Klingberg T (January 2004). "Increased prefrontal and parietal activity after training of working memory". Nature Neuroscience. 7 (1): 75–9. doi:10.1038/nn1165. PMID 14699419.
  68. McNab, F.; Varrone, A.; Farde, L.; et al. (February 2009). "Changes in cortical dopamine D1 receptor binding associated with cognitive training". Science. 323 (5915): 800–2. Bibcode:2009Sci...323..800M. doi:10.1126/science.1166102. PMID 19197069.
  69. Hulme, C. & Melby-Lervåg, M. (2012). "Current evidence does not support the claims made for CogMed working memory training". Journal of Applied Research in Memory and Cognition. 1 (3): 197–200. doi:10.1016/j.jarmac.2012.06.006.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:نام‌های متعدد:فهرست نویسندگان (link)
  70. Jaeggi, S.M.; Buschkuehl, M.; Jonides, J.; Perrig, W. J. (May 2008). "Improving fluid intelligence with training on working memory". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 105 (19): 6829–33. Bibcode:2008PNAS..105.6829J. doi:10.1073/pnas.0801268105. PMC 2383929. PMID 18443283.
  71. Jaeggi, Susanne M.; Studer-Luethi, Barbara; Buschkuehl, Martin; Su, Yi-Fen; Jonides, John; Perrig, Walter J. (2010). "The relationship between n-back performance and matrix reasoning — implications for training and transfer". Intelligence. 38 (6): 625–635. doi:10.1016/j.intell.2010.09.001. ISSN 0160-2896.
  72. Redick, Thomas S.; Shipstead, Zach; Harrison, Tyler L.; Hicks, Kenny L.; Fried, David E.; Hambrick, David Z.; Kane, Michael J.; Engle, Randall W. (2013). "No evidence of intelligence improvement after working memory training: A randomized, placebo-controlled study". Journal of Experimental Psychology: General. 142 (2): 359–379. doi:10.1037/a0029082. ISSN 1939-2222. PMID 22708717.
  73. Chooi, Weng-Tink; Thompson, Lee A. (2012). "Working memory training does not improve intelligence in healthy young adults". Intelligence. 40 (6): 531–542. doi:10.1016/j.intell.2012.07.004. ISSN 0160-2896.
  74. Au, Jacky; Sheehan, Ellen; Tsai, Nancy; Duncan, Greg J.; Buschkuehl, Martin; Jaeggi, Susanne M. (2014-08-08). "Improving fluid intelligence with training on working memory: a meta-analysis". Psychonomic Bulletin & Review (Submitted manuscript) (به انگلیسی). 22 (2): 366–377. doi:10.3758/s13423-014-0699-x. ISSN 1069-9384. PMID 25102926.
  75. Melby-Lervåg, Monica; Redick, Thomas S.; Hulme, Charles (2016-07-29). "Working Memory Training Does Not Improve Performance on Measures of Intelligence or Other Measures of "Far Transfer"". Perspectives on Psychological Science (به انگلیسی). 11 (4): 512–534. doi:10.1177/1745691616635612. PMC 4968033. PMID 27474138.
  76. Jacobsen CF (1938). "Studies of cerebral function in primates". Comparative Psychology Monographs. 13 (3): 1–68.
  77. Fuster JM (January 1973). "Unit activity in prefrontal cortex during delayed-response performance: neuronal correlates of transient memory". Journal of Neurophysiology. 36 (1): 61–78. doi:10.1152/jn.1973.36.1.61. PMID 4196203.
  78. Ashby FG, Ell SW, Valentin VV, Casale MB (November 2005). "FROST: a distributed neurocomputational model of working memory maintenance". Journal of Cognitive Neuroscience. 17 (11): 1728–43. CiteSeerX 10.1.1.456.7179. doi:10.1162/089892905774589271. PMID 16269109.
  79. Goldman-Rakic PS (1995). "Cellular basis of working memory". Neuron. 14 (3): 447–485. doi:10.1016/0896-6273(95)90304-6. PMID 7695894.
  80. Rao SG, Williams GV, Goldman-Rakic PS (2000). "Destruction and creation of spatial tuning by disinhibition: GABA(A) blockade of prefrontal cortical neurons engaged by working memory". Journal of Neuroscience. 20 (1): 485–494. PMID 10627624.
  81. Arnsten AFT; Paspalas CD; Gamo NJ; Y. Y; Wang M (2010). "Dynamic Network Connectivity: A new form of neuroplasticity". Trends in Cognitive Sciences. 14 (8): 365–375. doi:10.1016/j.tics.2010.05.003. PMC 2914830. PMID 20554470.
  82. Robbins TW, Arnsten AF (2009). "The neuropsychopharmacology of fronto-executive function: monoaminergic modulation". Annu Rev Neurosci. 32: 267–287. doi:10.1146/annurev.neuro.051508.135535. PMC 2863127. PMID 19555290.
  83. Raffone A, Wolters G (August 2001). "A cortical mechanism for binding in visual working memory". Journal of Cognitive Neuroscience. 13 (6): 766–85. doi:10.1162/08989290152541430. PMID 11564321.
  84. O'Reilly, Randall C.; Busby, Richard S.; Soto, Rodolfo (2003). "Three forms of binding and their neural substrates: Alternatives to temporal synchrony". In Cleeremans, Axel (ed.). The unity of consciousness: Binding, integration, and dissociation. Oxford: Oxford University Press. pp. 168–90. ISBN 978-0-19-850857-1. OCLC 50747505.
  85. Klimesch, W. (2006). "Binding principles in the theta frequency range". In Zimmer, H. D.; Mecklinger, A.; Lindenberger, U. (eds.). Handbook of binding and memory. Oxford: Oxford University Press. pp. 115–144.
  86. Wu X, Chen X, Li Z, Han S, Zhang D (May 2007). "Binding of verbal and spatial information in human working memory involves large-scale neural synchronization at theta frequency". NeuroImage. 35 (4): 1654–62. doi:10.1016/j.neuroimage.2007.02.011. PMID 17379539.
  87. Barbey, Aron K.; Koenigs, Michael; Grafman, Jordan (2013). "Dorsolateral prefrontal contributions to human working memory". Cortex. 49 (5): 1195–1205. doi:10.1016/j.cortex.2012.05.022. PMC 3495093. PMID 22789779.
  88. Owen, A. M. (July 1997). "The functional organization of working memory processes within human lateral frontal cortex: the contribution of functional neuroimaging". The European Journal of Neuroscience. 9 (7): 1329–39. doi:10.1111/j.1460-9568.1997.tb01487.x. PMID 9240390.
  89. ۸۹٫۰ ۸۹٫۱ Smith EE, Jonides J (March 1999). "Storage and executive processes in the frontal lobes". Science. 283 (5408): 1657–61. CiteSeerX 10.1.1.207.8961. doi:10.1126/science.283.5408.1657. PMID 10073923.
  90. Smith, E. E.; Jonides, J.; Marshuetz, C.; Koeppe, R. A. (February 1998). "Components of verbal working memory: evidence from neuroimaging". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 95 (3): 876–82. Bibcode:1998PNAS...95..876S. doi:10.1073/pnas.95.3.876. PMC 33811. PMID 9448254.
  91. Honey, G. D.; Fu, C. H.; Kim, J.; et al. (October 2002). "Effects of verbal working memory load on corticocortical connectivity modeled by path analysis of functional magnetic resonance imaging data". NeuroImage. 17 (2): 573–82. doi:10.1016/S1053-8119(02)91193-6. PMID 12377135.
  92. Curtis, C. E.; D'Esposito, M. (September 2003). "Persistent activity in the prefrontal cortex during working memory". Trends in Cognitive Sciences. 7 (9): 415–423. CiteSeerX 10.1.1.319.8928. doi:10.1016/S1364-6613(03)00197-9. PMID 12963473.
  93. Postle BR (April 2006). "Working memory as an emergent property of the mind and brain". Neuroscience. 139 (1): 23–38. doi:10.1016/j.neuroscience.2005.06.005. PMC 1428794. PMID 16324795.
  94. Collette, F.; Hogge, M.; Salmon, E.; Van der Linden, M. (April 2006). "Exploration of the neural substrates of executive functioning by functional neuroimaging". Neuroscience. 139 (1): 209–21. doi:10.1016/j.neuroscience.2005.05.035. PMID 16324796.
  95. Wager, Tor D.; Smith, Edward E. (2003-12-01). "Neuroimaging studies of working memory: a meta-analysis". Cognitive, Affective & Behavioral Neuroscience. 3 (4): 255–274. doi:10.3758/cabn.3.4.255. ISSN 1530-7026. PMID 15040547.
  96. Bledowski, C.; Rahm, B.; Rowe, J. B. (October 2009). "What 'works' in working memory? Separate systems for selection and updating of critical information". The Journal of Neuroscience. 29 (43): 13735–41. doi:10.1523/JNEUROSCI.2547-09.2009. PMC 2785708. PMID 19864586.
  97. Coltheart, M. (Apr 2006). "What has functional neuroimaging told us about the mind (so far)?". Cortex. 42 (3): 323–31. doi:10.1016/S0010-9452(08)70358-7. PMID 16771037.
  98. Kondo, H.; Osaka, N.; Osaka, M. (October 2004). "Cooperation of the anterior cingulate cortex and dorsolateral prefrontal cortex for attention shifting". NeuroImage. 23 (2): 670–9. doi:10.1016/j.neuroimage.2004.06.014. PMID 15488417.
  99. Osaka N, Osaka M, Kondo H, Morishita M, Fukuyama H, Shibasaki H (February 2004). "The neural basis of executive function in working memory: an fMRI study based on individual differences". NeuroImage. 21 (2): 623–31. doi:10.1016/j.neuroimage.2003.09.069. PMID 14980565.
  100. Arnsten, A. F. (June 1998). "The biology of being frazzled". Science. 280 (5370): 1711–2. doi:10.1126/science.280.5370.1711. PMID 9660710.
  101. Arnsten, AF (June 2009). "Stress signalling pathways that impair prefrontal cortex structure and function". Nature Reviews Neuroscience. 10 (6): 410–22. doi:10.1038/nrn2648. PMC 2907136. PMID 19455173.
  102. Radley, J. J.; Rocher, A. B.; Miller, M.; Janssen, W. G.; Liston, C.; Hof, P. R.; McEwen, B. S.; Morrison, J. H. (Mar 2006). "Repeated stress induces dendritic spine loss in the rat medial prefrontal cortex". Cereb Cortex. 16 (3): 313–20. doi:10.1093/cercor/bhi104. PMID 15901656.
  103. Hains, A. B.; Vu, M. A.; Maciejewski, P. K.; van Dyck, C. H.; Gottron, M.; Arnsten, A. F. (Oct 2009). "Inhibition of protein kinase C signaling protects prefrontal cortex dendritic spines and cognition from the effects of chronic stress". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (42): 17957–62. Bibcode:2009PNAS..10617957H. doi:10.1073/pnas.0908563106. PMC 2742406. PMID 19805148.
  104. Qin S, Hermans EJ, van Marle HJ, Luo J, Fernández G (July 2009). "Acute psychological stress reduces working memory-related activity in the dorsolateral prefrontal cortex". Biological Psychiatry. 66 (1): 25–32. doi:10.1016/j.biopsych.2009.03.006. PMID 19403118.
  105. Liston C, McEwen BS, Casey BJ (Jan 2009). "Psychosocial stress reversibly disrupts prefrontal processing and attentional control". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (3): 912–7. Bibcode:2009PNAS..106..912L. doi:10.1073/pnas.0807041106. PMC 2621252. PMID 19139412.
  106. Revlin, Russell (2007). Human Cognition: Theory and Practice (International ed.). New York, NY: Worth Pub. p. 147. ISBN 978-0-7167-5667-5.
  107. van Holst RJ, Schilt T (March 2011). "Drug-related decrease in neuropsychological functions of abstinent drug users". Curr Drug Abuse Rev. 4 (1): 42–56. doi:10.2174/1874473711104010042. PMID 21466500.
  108. Jacobus J.; Tapert S. F. (2013). "Neurotoxic Effects of Alcohol in Adolescence". Annual Review of Clinical Psychology. 9 (1): 703–721. doi:10.1146/annurev-clinpsy-050212-185610. PMC 3873326. PMID 23245341.
  109. Weiland BJ, Nigg JT, Welsh RC, Yau WY, Zubieta JK, et al. (2012). "Resiliency in adolescents at high risk for substance abuse: flexible adaptation via subthalamic nucleus and linkage to drinking and drug use in early adulthood". Alcohol. Clin. Exp. Res. 36 (8): 1355–64. doi:10.1111/j.1530-0277.2012.01741.x. PMC 3412943. PMID 22587751.
  110. Tapert SF, Brown GG, Kindermann SS, Cheung EH, Frank LR, Brown SA (2001). "fMRI measurement of brain dysfunction in alcohol-dependent young women". Alcohol. Clin. Exp. Res. 25 (2): 236–45. doi:10.1111/j.1530-0277.2001.tb02204.x. PMID 11236838.
  111. Ferrett HL, Carey PD, Thomas KG, Tapert SF, Fein G (2010). "Neuropsychological performance of South African treatment-naive adolescents with alcohol dependence". Drug Alcohol Depend. 110 (1–2): 8–14. doi:10.1016/j.drugalcdep.2010.01.019. PMC 4456395. PMID 20227839.
  112. Crego A, Holguin SR, Parada M, Mota N, Corral M, Cadaveira F (2009). "Binge drinking affects attentional and visual working memory processing in young university students". Alcohol. Clin. Exp. Res. 33 (11): 1870–79. doi:10.1111/j.1530-0277.2009.01025.x. PMID 19673739.
  113. Greenstein JE, Kassel JD, Wardle MC, Veilleux JC, Evatt DP, Heinz AJ, Yates MC (2010). "The separate and combined effects of nicotine and alcohol on working memory capacity in nonabstinent smokers". Experimental and Clinical Psychopharmacology. 18 (2): 120–128. doi:10.1037/a0018782. PMID 20384423.
  114. Squeglia LM, Schweinsburg AD, Pulido C, Tapert SF (2011). "Adolescent binge drinking linked to abnormal spatial working memory brain activation: Differential gender effects". Alcoholism: Clinical and Experimental Research. 35 (10): 1831–1841. doi:10.1111/j.1530-0277.2011.01527.x. PMC 3183294. PMID 21762178.
  115. Boissoneault J, Sklar A, Prather R, Nixon SJ (2014). "Acute effects of moderate alcohol on psychomotor, set shifting, and working memory function in older and younger social drinkers". Journal of Studies on Alcohol and Drugs. 75 (5): 870–879. doi:10.15288/jsad.2014.75.870. PMC 4161706. PMID 25208205.
  116. ۱۱۶٫۰ ۱۱۶٫۱ Engelhardt, Laura E.; Mann, Frank D.; Briley, Daniel A.; Church, Jessica A.; Harden, K. Paige; Tucker-Drob, Elliot M. (2016). "Strong genetic overlap between executive functions and intelligence". Journal of Experimental Psychology: General. 145 (9): 1141–1159. doi:10.1037/xge0000195. PMC 5001920. PMID 27359131.
  117. ۱۱۷٫۰ ۱۱۷٫۱ Ando, Juko; Ono, Yutaka; Wright, Margaret J. (2001). "Genetic Structure of Spatial and Verbal Working Memory". Behavior Genetics (به انگلیسی). 31 (6): 615–624. doi:10.1023/A:1013353613591. ISSN 0001-8244.
  118. Blokland, Gabriëlla A. M.; McMahon, Katie L.; Thompson, Paul M.; Martin, Nicholas G.; de Zubicaray, Greig I.; Wright, Margaret J. (2011-07-27). "Heritability of Working Memory Brain Activation". Journal of Neuroscience. 31 (30): 10882–10890. doi:10.1523/jneurosci.5334-10.2011. PMC 3163233. PMID 21795540.
  119. Bates, Timothy (2011). "Genetic Variance in a Component of the Language Acquisition Device: ROBO1 Polymorphisms Associated with Phonological Buffer Deficits". Behavior Genetics. 41 (1): 50–7. doi:10.1007/s10519-010-9402-9. PMID 20949370. Retrieved 1 September 2016 – via PsycINFO.[پیوند مرده]
  120. Daneman, Meredyth; Carpenter, Patricia A. (1980-08-01). "Individual differences in working memory and reading". Journal of Verbal Learning and Verbal Behavior. 19 (4): 450–466. doi:10.1016/S0022-5371(80)90312-6.
  121. Daneman, Meredyth; Merikle, Philip M. (1996). "Working memory and language comprehension: A meta-analysis". Psychonomic Bulletin & Review (به انگلیسی). 3 (4): 422–433. doi:10.3758/BF03214546. ISSN 1069-9384. PMID 24213976.
  122. Swanson, H. Lee; Beebe-Frankenberger, Margaret (2004). "The Relationship Between Working Memory and Mathematical Problem Solving in Children at Risk and Not at Risk for Serious Math Difficulties". Journal of Educational Psychology. 96 (3): 471–491. doi:10.1037/0022-0663.96.3.471.
  123. Alloway TP, Alloway RG (2010). "Investigating the predictive roles of working memory and IQ in academic attainment" (PDF). Journal of Experimental Child Psychology. 106 (1): 20–9. doi:10.1016/j.jecp.2009.11.003. PMID 20018296.
  124. Alloway TP, Gathercole SE, Kirkwood H, Elliott J (2009). "The cognitive and behavioral characteristics of children with low working memory". Child Development. 80 (2): 606–21. doi:10.1111/j.1467-8624.2009.01282.x. PMID 19467014.
  125. Gathercole, Susan E.; Pickering, Susan J. (2000-06-01). "Working memory deficits in children with low achievements in the national curriculum at 7 years of age". British Journal of Educational Psychology (به انگلیسی). 70 (2): 177–194. doi:10.1348/000709900158047. ISSN 2044-8279. PMID 10900777.
  126. Alloway, Tracy Packiam (2009). "Working Memory, but Not IQ, Predicts Subsequent Learning in Children with Learning Difficulties". European Journal of Psychological Assessment. 25 (2): 92–8. doi:10.1027/1015-5759.25.2.92.
  127. Pickering, Susan J. (2006). Tracy Packiam Alloway (ed.). Working memory in dyslexia. Working memory and neurodevelopmental disorders. New York, NY: Psychology Press. ISBN 978-1-84169-560-0. OCLC 63692704.
  128. Wagner, Richard K.; Muse, Andrea (2006). Tracy Packiam Alloway (ed.). Short-term memory deficits in developmental dyslexia. Working memory and neurodevelopmental disorders. New York, NY: Psychology Press. ISBN 978-1-84169-560-0. OCLC 63692704.
  129. Roodenrys, Steve (2006). Tracy Packiam Alloway (ed.). Working memory function in attention deficit hyperactivity disorder. orking memory and neurodevelopmental disorders. New York, NY: Psychology Press. ISBN 978-1-84169-560-0. OCLC 63692704.
  130. Alloway, Tracy Packiam (2006). Tracy Packiam Alloway (ed.). Working memory skills in children with developmental coordination disorder. orking memory and neurodevelopmental disorders. New York, NY: Psychology Press. ISBN 978-1-84169-560-0. OCLC 63692704.
  131. Zanto, T. P.; Gazzaley, A. (March 2009). "Neural suppression of irrelevant information underlies optimal working memory performance". The Journal of Neuroscience. 29 (10): 3059–66. doi:10.1523/JNEUROSCI.4621-08.2009. PMC 2704557. PMID 19279242.
  132. Berry, A.  S.; Zanto, T.  P.; Rutman, A.  M.; Clapp, W.  C.; Gazzaley, A. (2009). "Practice-related improvement in working memory is modulated by changes in processing external interference". Journal of Neurophysiology. 102 (3): 1779–89. doi:10.1152/jn.00179.2009. PMC 2746773. PMID 19587320.
  133. ۱۳۳٫۰ ۱۳۳٫۱ Fukuda K, Vogel EK (July 2009). "Human variation in overriding attentional capture". The Journal of Neuroscience. 29 (27): 8726–33. doi:10.1523/JNEUROSCI.2145-09.2009. PMID 19587279.
  134. Desimone R, Duncan J (1995). "Neural mechanisms of selective visual attention". Annual Review of Neuroscience. 18: 193–222. doi:10.1146/annurev.ne.18.030195.001205. PMID 7605061.
  135. Yantis S, Jonides J (February 1990). "Abrupt visual onsets and selective attention: voluntary versus automatic allocation". Journal of Experimental Psychology. Human Perception and Performance. 16 (1): 121–34. CiteSeerX 10.1.1.211.5016. doi:10.1037/0096-1523.16.1.121. PMID 2137514.
  136. Mall, Jonathan T.; Morey, Candice C.; Wolff, Michael J.; Lehnert, Franziska (2014-01-09). "Visual selective attention is equally functional for individuals with low and high working memory capacity: Evidence from accuracy and eye movements" (PDF). Attention, Perception, & Psychophysics (به انگلیسی). 76 (7): 1998–2014. doi:10.3758/s13414-013-0610-2. ISSN 1943-3921. PMID 24402698.
  137. برکلی؛ Castellanos و Tannock؛ پنینگتون و اوزونوف؛ شچار (بر اساس منبع)
  138. ۱۳۸٫۰ ۱۳۸٫۱ Willcutt EG, Doyle AE, Nigg JT, Faraone SV, Pennington BF (June 2005). "Validity of the executive function theory of attention-deficit/hyperactivity disorder: a meta-analytic review". Biol. Psychiatry. 57 (11): 1336–46. doi:10.1016/j.biopsych.2005.02.006. PMID 15950006.
  139. Clark L, Blackwell AD, Aron AR, et al. (June 2007). "Association between response inhibition and working memory in adult ADHD: a link to right frontal cortex pathology?". Biol. Psychiatry. 61 (12): 1395–401. doi:10.1016/j.biopsych.2006.07.020. PMID 17046725.
  140. Roodenrys, Steven; Koloski, Natasha; Grainger, Jessica (2001). "Working memory function in attention deficit hyperactivity disordered and reading disabled children". British Journal of Developmental Psychology. 19 (3): 325–337. doi:10.1348/026151001166128. ISSN 0261-510X.
  141. Lee, Eun-Young (August 5, 2010). "Visual working memory deficits in patients with Parkinson's disease are due to both reduced storage capacity and impaired ability to filter out irrelevant information". Brain. 133 (9): 2677–2689. doi:10.1093/brain/awq197. PMC 2929336. PMID 20688815.
  142. Tiaotiao, Liu (December 2014). "Functional connectivity in a rat model of Alzheimer's disease during a working memory task". Current Alzheimer Research. 11 (10): 981–991. doi:10.2174/1567205011666141107125912. PMID 25387338.
  143. Poudel, Govinda R. (January 2015). "Functional changes during working memory in Huntington's disease: 30-month longitudinal data from the IMAGE-HD study". Brain Structure and Function. 220 (1): 501–512. doi:10.1007/s00429-013-0670-z. PMID 24240602.

پیوند به بیرون ویرایش