آکسون

اکسون

آکسون (به انگلیسی: Axon) رشته بلند و باریکی است که از سلول عصبی یا نورون، برآمده‌است و پیام‌های الکتریکی را از جسم سلولی نورون (سوماً) به بیرون هدایت می‌کند. هر نورون تنها یک آکسون و چندین دِندریت دارد.

ساختار نورون
Neuron1.jpg

پیام الکتریکی پس از آنکه به جسم سلولی رسید، در آنجا پردازش شده و سپس به آکسون‌ها فرستاده می‌شود. پیام الکتریکی در درازای اکسون هدایت شده و به پایان اکسون که پایانه آکسونی یا ترمینال آکسون نام دارد می‌رسد. پایانه آکسونی یا با دندریت نورون دیگر ارتباط برقرار کرده یا به یک سلول ماهیچه‌ای یا یاخته غده‌ای می‌رسد. در پایانه‌های آکسونی ریزساختار ویژه‌ای به نام سیناپس وجود دارد که به آن فضای سیناپسی می گویند.از راه سیناپس پیام سلول عصبی به سلول بعدی راه می‌یابد.

پوشش آکسون‌هاویرایش

بیشتر آکسون‌ها در سامانه عصبی مرکزی[۱] و سامانه عصبی پیرامونی به وسیلهٔ سلول‌های نوروگلیا و شوان که میلین را می‌سازند پوشانده می‌شوند. آکسون‌ها بیشتر در بخش سفید مغز و نخاع گسترش یافته‌اند اما این بدین معنی نیست که در بخش‌های خاکستری مغز و نخاع، هیچ اکسونی وجود ندارد.

برخی سلول‌های عصبی فاقد آکسون هستند (آماکرین در چشم) و گاهی آکسون کوتاهتر از دندریت است (مانند سلول‌های پورکینیه مخچه، پیرامیدال کورتکس مخ و نورون‌های حسی).

برخی اصطلاحاتویرایش

هیلاک: محل خروج آکسون از پریکاریون (مشخص با فقدان اجسام نیسل)

آکسولما: غشای سیتوپلاسمی اطراف آکسون

آکسوپلاسم: سیتوپلاسم درون آکسون (فاقد اجسام نیسل)

جابجایی مواد در آکسوپلاسمویرایش

جابجایی آنتروگراد: جابجایی مواد و ارگانل‌ها در آکسوپلاسم از پریکاریون به سمت انتهای آکسون، با واسطه پروتئین کاینزین، با ۳ سرعت مشخص:

  1. سرعت آهسته (پروتئین‌ها و میکروفیلامنتها، چند میلی‌متر در روز)
  2. سرعت متوسط (میتوکوندری)
  3. سرعت زیاد (وزیکول‌های حاوی نوروترانسمیترها، صد برابر سرعت آهسته)

جابجایی رتروگراد: جابجایی مواد از انتهای آکسون به سمت پریکاریون، گاهی جذب مواد سمی و آسیب به CNS، با واسطه پروتئین داینئین

غلاف میلینیویرایش

غلاف میلینی غلاف لیپوپروتئینی به صورت لایه‌های متحدالمرکز، در اطراف اغلب آکسون‌ها است. این غلاف حاصل پیچش غشای سیتوپلاسمی سلول‌های شوان در اعصاب محیطی و سلول‌های اولیگودندروسیت در اعصاب مرکزی است. هنگام تولد غلاف میلینی اعصاب محیطی کامل است ولی غلاف اعصاب مرکزی ناکامل می‌باشد.

نحوه تشکیل غلاف میلین: نزدیک شدن سلول‌های شوان (منشأ گرفته از نورال کرست) به آکسون، دربر گرفتن آن به صورت نیم حلقوی، نزدیک شدن دو لبه نیم حلقه به هم، چسبیدن غشاها (مزآکسون: محل چسبیدن دو غشا به هم) و پیچش دور آکسون

غلاف شوان (نورولما): لایه ظریف در سطح خارجی غلاف میلین متشکل از هسته و سیتوپلاسم سلول شوان

گره رانویه: نواحی فرورفته در غلاف میلین، در حد فاصل دو سلول شوان (بعلت محدودیت ابعاد سلول‌های شوان)

شکاف‌های اشمیت لانترمن: شکاف‌های مورب درغلاف میلین، سیتوپلاسم باقی مانده سلول شوان در بین لایه‌های غشایی در حین تشکیل غلاف میلین

فیبر عصبیویرایش

فیبر عصبی (به انگلیسی: Nerve fiber) (یا الیاف عصبی یا تار عصبی)، در ارتباط با یک آکسون نورون حرکتی یا دندریت نورون حسی ، در دستگاه عصبی است که دارای غلاف میلین یا فاقد آن است. در یک عصب محیطی، واژه رشته عصبی در مورد یک آکسون با سلول‌های شوان و غلاف اندونوریوم اش به کار می‌رود.[۲] نکته‌ای که باید توجه داشت این است که فیبرهای حسی محیطی دارای دندریت‌های بلند و آکسون‌های کوتاه هستند. فیبرهای حرکتی محیطی از آکسون‌های بلند و دندریت‌های کوتاه تشکیل می‌شوند. برای دندریت‌های بلند فیبرهای آوران نیز واژه آکسون به کار می‌رود، چون از نظر ساختاری این نوع دندریت‌ها و آکسون فیبرهای وابران مشابه هستند. بنابراین، یک فیبر عصبی محیطی شامل یک آکسون (یا دندریت بلند)، غلاف میلین (درصورت وجود)، سلول‌های شوان و اندونوریوم است.

یک رشته عصبی در دستگاه عصبی مرکزی، فاقد غلاف اندونوریوم است. رشته‌های عصبی در دستگاه عصبی مرکزی و دستگاه عصبی محیطی یافت می‌شوند. در دستگاه عصبی مرکزی، غلاف میلین از طریق سلول‌های نوروگلیا (نوع الیگودندروسیت) ایجاد می‌گردد. سلول‌های شوان، وظیفه ساخت غلاف میلین را در دستگاه عصبی محیطی برعهده دارند.

گونه‌های تار یا فیبر عصبیویرایش

گونه‌های تار در دستگاه عصبی عبارتند از:

  • برهنه: فاقد پوشش بوده و خاکستری رنگ هستند.
  • با غلاف شوان و بدون میلین: خاکستری رنگ هستند. در آکسون‌های بدون میلین، سلول‌های شوان پوشش نازکی را برای آکسون رشته عصبی ایجاد می‌کنند[۳](در دستگاه عصبی محیطی).
  • با غلاف میلین و بدون شوان: سفید رنگ می‌باشند. ماده میلین توسط سلول‌های نوروگلیا ساخته می‌شود. سلول‌های نوروگلیا، وظیفه ساخت میلین را در دستگاه عصبی مرکزی برعهده دارند.
  • میلین دار و با غلاف شوان: سفید رنگ می‌باشند. ماده میلین توسط سلول‌های شوان ساخته می‌شود.

دراین گونه تارها، به فاصله هر یک تا دو میلی‌متر، تار عصبی فاقد پوشش میلینی است که به آن گره رانویه گویند.

تارهای عصبی مرکزیویرایش

تارهای عصبی مرکزی همانند رشته‌های دستگاه عصبی محیطی، از نظر قطر، سرعت هدایت عصبی و وجود میلین (یا عدم وجود آن) متفاوت هستند. فیبرهای عصبی در دستگاه عصبی مرکزی مجتمع می‌شوند و راه‌های عصبی مختلفی را ایجاد می‌کنند. راه‌های صعودی در انتقال اطلاعات حسی به بخش‌های مختلف مغز (همانند مخچه، قشر مغز و ساقه مغز) نقش دارند. راه‌های نزولی همانند راه هرمی یا راه‌های خارج هرمی از اجتماع فیبرهای ایجاد می‌شوند که از مغز (قشر مغز یا ساقه مغز) تا نخاع امتداد داشته و در کنترل حرکت نقش دارند.

تار عصبی محیطیویرایش

گونه‌هاویرایش

هر عصب محیطی ممکن است شامل یک یا ترکیبی از تارهای عصبی ذیل باشد:

  • تارهای عصبی حسی
  • تارهای عصبی حرکتی
  • تارهای عصبی خودکار

اجزاویرایش

مجموعه تارها یا فیبرهای عصبی یک عصب محیطی را ایجاد می‌کنند و هر تار عصبی محیطی خود از قسمت‌های زیر تشکیل می‌گردد:

  • آکسون
  • آکسولم که آکسون را احاطه می‌کند.
  • غلاف میلین که ممکن است در بعضی از تارها وجود نداشته باشد.
  • غلاف شوان که از سلول‌های شوان تشکیل شده‌است که به این غلاف نورولم یا نورولما نیز گفته می‌شود.
  • لوله یا غلاف اندونوریوم

طبقه‌بندیویرایش

فیبرهای عصبی محیطی، بر اساس قطر شامل سه گروه هستند:

  • گروه A. قطورترین فیبرهای حاوی میلین بوده و فیبرهای بدنی (سوماتیک) آوران و وابران در این گروه قرار می‌گیرند. فیبرهای گروه A، خود شامل چهار دسته آلفا، بتا، گاما و دلتا است.
  • گروه B. شامل رشته‌های حاوی میلین نوع پیش عقده‌ای (Preganglionic) در دستگاه عصبی خودکار هستند.
  • گروه C. این گروه فاقد میلین بوده و سرعت هدایت عصبی بسیار پایینی دارند. این فیبرها بیش از نیمی از رشته‌های حسی بیشتر اعصاب محیطی و کلیه رشته‌های پس عقده‌ای(Postganglionic) دستگاه عصبی خودکار را تشکیل می‌دهند.[۴] گروه C، حس‌های درد، درجه حرارت، لمس و خارش را انتقال می‌دهند و دارای فیبر حسی IV هستند.

رشته‌های حرکتی گروه Aویرایش

این فیبرها سه نوع هستند که عبارتنداز:

  • نوع A alpha. سرعت هدایت بالایی دارند. فیبرهای خارج دوک عضلانی، از طریق این گروه عصب دهی می‌گردند و نورون آن‌ها به نام نورون حرکتی آلفا خوانده می‌شوند. نورون‌های حرکتی آلفا به عضلات خارج دوکی آهسته و سریع می‌روند.
  • نوع A beta. این گروه، فیبرهای دوک عضلانی را عصب رسانی می‌کنند و همچنین انشعاباتی به عضلات خارج دوکی آهسته می‌دهند.
  • نوع A gamma. فیبرهای دوک عضلانی را عصب دهی می‌کنند. نورون‌های این رشته‌ها به نام نورون حرکتی گاما نامیده می‌شوند.

رشته‌های حسی گروه Aویرایش

رشته‌های حسی گروه A، شامل سه دسته ذیل هستند:

  • نوع A alpha. دو نوع وجود دارد که عبارتنداز:

۱-گیرنده‌های اولیه دوک عضلانی که دارای فیبر حسی Ia هستند.

۲-اندام وتری گلژی که دارای فیبر حسی Ib هستند.

  • نوع A beta. دو نوع اصلی گیرنده حسی در این دسته عبارتنداز:

۱-گیرنده‌های ثانویه دوک عضلانی که دارای فیبر حسی II هستند.

۲-گیرنده‌های مکانیکی پوستی که دارای فیبر حسی II هستند. گیرنده‌های مکانیکی یا مکانورسپتورها،[۵] گیرنده‌هایی هستند که به نیروهای مکانیکی همانند لمس، کشش، فشار و حس موقعیت مفصل پاسخ می‌دهند.

  • نوع A delta. دارای گیرنده‌های درد و سرما و بعضی از گیرنده‌های لمسی بوده که دارای فیبر حسی III هستند.[۶]

جستارهای وابستهویرایش

پانویسویرایش

  1. پیری، مرتضی (بهمن – اسفند ۱۳۹۳). روانشناسی فیزیولوژیک و انگیزش هیجان (ویراست سوم). تهران: پوران پژوهش. ص. ۱۷. شابک ۹۷۸-۹۶۴-۱۸۴-۴۲۳-۵.
  2. میناگر، علیرضا و وثوق آزاد، ژاک. ص 39
  3. نراقی، محمد علی؛ حاجی حسینی. ص 26
  4. شادان، فرخ. ص 1317
  5. Mechanoreceptors
  6. Nerve fiber-Types and Function

منابعویرایش

  • Hall, John (2016). Guyton and Hall textbook of medical physiology (13th ed.). Philadelphia, Pa.: Elsevier. ISBN 978-964-987-588-0.