سخت‌پوستان

سَخت‌پوستان (crustaceans) زیرشاخه‌ای بزرگ از جانوران بندپا هستند که سرسینهٔ آن‌ها دارای کاسهٔ پشتی و آبشش و زواید دوشاخه‌ای است و ضمائم سر آن‌ها شامل دو جفت شاخک و یک جفت آروارهٔ بالا و دو جفت آروارهٔ پایین است. سخت‌پوستان دارای ۶۷ هزار گونه توصیف‌شده هستند. فرهنگستان زبان فارسی در مصوبات تازه خود برای زیرشاخه‌ها پسوند «-وند» را در نظر گرفته و بنا بر این شیوه سخت‌پوستان را «سخت‌پوست‌وندان» نیز نامیده‌است.[۱]

سخت‌پوستان
Crustacea diversity.jpg
رده‌بندی علمی
فرمانرو: جانوران
شاخه: بندپایان
زیرشاخه: سخت‌پوستان
برونیش، ۱۷۷۲

جانورانی مانند خرخاکی، میگو، خرچنگ و دافنی جزو سخت‌پوستان هستند. از دیگر جانوران نسبتاً معروف این گروه می‌توان به شاه‌میگو، کشتی‌چسب، پاروپا، خرچنگ آب شیرین، خرچنگ دریایی، سپرمیگو، شپشک‌ماهی، کریل و شپش نهنگ[۲] اشاره کرد. در اشتراک با بقیه بندپایان، سخت‌پوستان دارای اسکلت بیرونی سختی هستند که باید برای رشد جانور انداخته شود. تفاوت سخت‌پوستان با بقیه بندپایان این است که اندام‌هایی دوشاخه biramous دارند و لارو آن‌ها حالتی لیسه‌ای nauplius دارد.

بیشتر سخت‌پوستان دریازی هستند در هر دو محیط زیست آب‌های شیرین و اقیانوس زندگی می‌کنند. اما تعداد کمی از آن‌ها در خشکی زندگی می‌کنند (مانند خرخاکی). بیشتر سخت‌پوستان متحرک هستند و خودمختار حرکت می‌کنند و برخی دیگر ناجُنبنده هستند (مانند کشتی‌چسب). در عین حال گونه‌های اندکی وجود دارند که انگلی هستند (مانند ریشه‌سران، شپش‌های ماهی، کرم‌های زبانه‌ای) و از سر میزبان خود به آن می‌چسبند.

گروه سخت‌پوستان دارای سابقه فسیلی گسترده‌ای است که به کامبرین می‌رسد. بیش از ۷٫۹ میلیون تُن از سخت‌پوستان هرساله در بخش‌های ماهی‌گیری و کشاورزی برای مصرف انسان تولید می‌شود،[۳] که بیشتر آن را میگو و شاه‌میگو تشکیل می‌دهد. کریل‌ها و پاروپایان به‌طور گسترده صید نمی‌شوند، اما جاندارانی هستند که بیشترین زیست‌توده روی کره زمین را تشکیل می‌دهند و بخشی حیاتی از زنجیره غذایی‌اند.

به مطالعه علمی سخت‌پوستان، سخت‌پوست‌شناسی گفته می‌شود.

کالبدشناسیویرایش

سخت‌پوستان بدن‌هایی سه‌بخشی دارند شامل سر، سینه و شکم. سر دو جفت شاخک، یک جفت چشم مرکب و سه جفت قسمت دهانی دارد. سینه و سر تعدادی از ضمایم فرعی را که شامل آبشش و انتهای دم می‌شود حمل می‌کنند. سخت‌پوستان کوچک به وسیله انتشار تنفس می‌کنند. سخت‌پوستان بزرگ‌تر دارای آبشش هستند. هر دو دستگاه تنفسی از دوره کامبرین میانی آغاز به کار کرده‌اند. در اشتراک با بندپایان، سخت‌پوستان دارای اسکلت بیرونی سختی هستند که باید برای رشد جانور انداخته شود.

اسکلت‌های بیرونی جانور ممکن است که با هم ترکیب شوند و این نکته قابل توجهی برای چگونگی پدید آمدن سپر کلفت شکمی بسیاری از سخت‌پوستان است. دومین جفت از شاخک‌های سخت‌پوستان دوشاخه است، اما جفت نخست تک‌شاخه می‌باشد. رده نرم‌زرهیان در این زمینه استثنا است و در بدن آن‌ها شاخک‌ها ممکن است به‌طور کلی دوشاخه یا حتی سه‌شاخه باشد.[۴][۵] مشخص نیست که آیا وضعیت دوشاخگی یک حالت مشتق‌شده‌است که در سخت‌پوستان تکامل یافته یا این‌که شاخه دوم اندام در همه گروه‌های دیگر از بین رفته‌است. به عنوان مثال، تریلوبیت‌ها دارای زائده‌های دوشاخه بودند.[۶]

با این که بعضی‌شان دوجنسی‌اند اما بیشینه سخت‌پوستان جنس‌های جدا از هم دارند که به وسیله ضمایمی بر روی شکمشان که شناپا pleopod نامیده می‌شود، برجسته می‌شوند. اولین و گاه دومین شناپای سخت‌پوستان نر برای جابه‌جایی اسپرم تخصص یافته‌اند. بسیاری از سخت‌پوستان وجود جفت خود را حس می‌کنند و برای رهانیدن تخم‌ها به آب برمی‌گردند. پوسته سخت‌پوستان از جنس کلسیم کربنات است.

پوسته بیرونی بدن سخت‌پوستان از کیتین با محتوای کلسیم بالا تشکیل شده‌است. به دلیل این ترکیب، این زره قابل کشش نیست و سخت‌پوستان برای رشد باید «پوست بیندازند». سر سخت‌پوستان که دو جفت شاخک حسگر دارد، اغلب با پوسته سینه آمیخته و یکی شده‌است. از نظر نوع پاها، اجزای دهان، ساختارهای آبششی و کالبدشناسی کلی، شکل‌های متنوعی در سخت‌پوستان وجود دارد. برخی از گروه‌ها مانند خرچنگ‌ها و کشتی‌چسب‌ها بیشتر شبیه به دوکفه‌ای‌ها هستند تا سخت‌پوستان. ویژگی خاص سخت پوستان این است که تعداد پاها می‌تواند متفاوت باشد، برخلاف همه حشرات (۶ پا) و عنکبوتیان (۸ پا). سخت‌پوستان بین ۱۰ (۵ جفت) تا ۱۴ (۷ جفت) پا دارند، گونه‌هایی که ده پا دارند متعلق به رده ده‌پایان هستند. در بسیاری از سخت‌پوستان، به‌ویژه سخت‌پوستان کوچک‌تر، تشخیص تعداد پاها دشوار است، زیرا شکل آن‌ها برای شنا کردن، گرفتن یا راه رفتن سازگاری‌هایی یافته‌است. همچنین، برآمدگی‌های دیگر می‌تواند شبیه پا باشد، مانند قسمت‌های دهان یا گاهی اوقات آبشش. هنگامی که زره پاهای جلویی این پاها را به سلاح‌های قیچی‌مانندی تبدیل کرده‌باشد، به آن «چَنگ» (نمونه: خرچنگ) می‌گویند.

رشدویرایش

سخت‌پوستان تخم می‌گذارند. بسته به گونه، تخم‌ها معمولاً روی بدن حمل می‌شوند، به یک تکه‌سنگ متصل می‌شوند یا گاهی اوقات مستقیماً در آب رها می‌شوند. مراحل لاروی سخت‌پوستان با مراحل حشرات یا عنکبوت‌ها متفاوت است. اولین لارو (لارو ناپلیوس) سخت‌پوستان اغلب شناگری آزاد و بسیار کوچک است و در بسیاری از گونه‌ها در ابتدا به زئوپلانکتون‌ها تعلق دارد. مرحله لارو معمولاً خود چندین فاز دارد، گاهی اوقات چهار فاز که در هر یک از فازها لارو همواره شکل دیگری به خود می‌گیرد. اکثر گونه‌ها لاروهایی با خارهای عجیب یا چشمان بسیار بزرگ دارند و هیچ شباهتی به جانداری ندارند که سپس از مرحله لاروی به‌در می‌آیند.

با این حال، این جانداران پَساکرمینه‌ای (تازه از شکل لارو درآمده) هنوز نمونه‌های بالغی از نظر جنسی نیستند. این جانداران در این مرحله شباهت زیادی به والدین دارند، اما هنوز باید قبل از اینکه بالغ شوند و بتوانند تولید مثل کنند، چند بار پوسته بیندازند. در مورد میگوهای کیسه‌دار به جاندار در مرحله پس از لاوری، اصطلاحاً مانکا (Manca) گفته می‌شود.

سخت‌پوستان تقریباً همه در دریا زندگی می‌کنند، اما گونه‌هایی از گروه‌های مختلف را می‌توان در آب‌های شیرین یا خشکی نیز یافت. در خشکی، این حشرات هستند که «جای» سخت‌پوستان را در طبیعت گرفته‌اند. خرچنگ‌های گوشه‌گیر و جورپایان از گونه‌های سخت‌پوست ساکن در خشکی هستند. بسیاری از انواع خرچنگ‌ها می‌توانند برای مدتی در خشکی زنده بمانند، اما در هوای خشک برای مدت طولانی زنده نمی‌مانند زیرا سخت‌پوستان با آبشش نفس می‌کشند. این امر، برخلاف حشرات که سامانه‌ای از نای‌ها دارند، سخت‌پوستان را نسبت به خشک شدن آسیب‌پذیر می‌سازد.

تغذیهویرایش

بیشتر سخت‌پوستان بزرگتر تمایل به لاشه‌خواری دارند. آنها کف دریا را در جستجوی مواد آلی مرده یا در حال پوسیدگی جست‌وجو می‌کنند. حیوانات نرم‌تری مانند کرم نیز اغلب توسط آن‌ها خورده می‌شوند. برخی سخت‌پوستان با چنگال‌هایشان پوسته صدف‌هایی را شکسته و آن‌ها را می‌خورند. زره‌های سنگین با چنگال‌های اغلب بزرگ، برخی از گونه‌ها را تبدیل به دشمنان مهیبی برای سخت‌پوستان کرده‌است. سخت‌پوستان کوچکتر مانند میگوها، میگوهای کلاه‌دار، دوجورپایان و میگوهای صاریغی معمولاً از پلانکتون‌ها، جلبک‌ها و مواد در حال پوسیدگی تغذیه می‌کنند، اما گونه‌هایی نیز وجود دارند که به‌طور جزئی یا کامل طعمه‌های کوچک را شکار می‌کنند.

سخت‌پوستان به عنوان غذاویرایش

سخت‌پوستان منبع غذایی ضروری برای بسیاری از حیوانات دیگر هستند. تعدادی از گونه‌های ماهی، لاک‌پشت‌ها، پرندگان، سمندرها و پستانداران دریایی مانند نهنگ، بدون وجود سخت‌پوستان وجود نداشتند. نمونه آن سمندر آذرین است که در مرحله لاروی خود به سخت‌پوستان وابسته است. گیلانشاه بزرگ، تلیله حنایی و فلامینگو نمونه‌هایی از پرندگانی هستند که خوراک‌شان از تعداد فراوانی سخت‌پوست تشکیل شده‌است.

انسان‌ها نیز به صورت تجاری در مقیاس وسیع انواع سخت‌پوستان را صید کرده و می‌خورند. آبزی‌پروری سخت‌پوستان نیز رواج دارد.انسان در سال ۲۰۰۷ نزدیک به ۱۰٬۷۰۰٬۰۰۰ تن جاندار سخت‌پوست تولید کرد. اکثریت قریب به اتفاق این محصولات از سخت‌پوستان ده‌پا هستند، یعنی خرچنگ، شاه‌میگو، خارچنگ و دارآبشش‌داران.[۷] بیش از ۶۰ درصد وزن سخت‌پوستان صید شده برای مصرف مربوط به میگوهای آب شور و میگوهای آب شیرین است و نزدیک به ۸۰ درصد آن در آسیا تولید می‌شود و چین به تنهایی نزدیک به نیمی از کل این حجم در جهان را تولید می‌کند.[۷] سخت‌پوستان غیر ده‌پا به‌طور گسترده مصرف نمی‌شوند، و تنها ۱۱۸۰۰۰ تن کریل در جهان صید می‌شود، در حالی که کریل یکی از بزرگترین زیست‌توده‌های روی کره زمین را دارد.[۸]

دسته‌بندیویرایش

نام رده نام علمی راسته‌ها نگاره
صدفیان Ostracoda ماهیچه‌پاروسانان
میگوهای پایک‌دار
Platycopida
پاپاروسانان
 
Cylindroleberididae (ماهیچه‌پاروسانان)
میگوهای سبیل‌دار Mystacocarida Ctenocheilocaris
Derocheilocaris
کرم‌های زبانه‌ای Pentastomida Cephalobaenida
Porocephalida
Raillietiellida
Reighardiida
 
Armillifer armillatus (Porocephalida)
آبشش‌دمان Branchiura شپش ماهی
Chonopeltis
Dipteropeltis
Dolops
 
Argulus ambystoma (شپش ماهی)
صدفی‌های ریش‌ریش Thecostraca Facetotecta
Ascothoracida
کشتی‌چسب
 
Perforatus perforatus (کشتی‌چسب)
پاروپایان Copepoda Calanoida
Canuelloida
Cyclopoida
Gelyelloida
کوتاه‌شاخک‌سانان
Misophrioida
etc.
 
Cylindroleberididae (Calanoida)
نرم‌زرهیان Malacostraca میگوی آخوندکی
ده‌پایان
کریل
جورپایان
میگوهای کلاه‌دار
دوجورپایان
etc.
 
خرچنگ مرموز شاخ‌چشمی (ده‌پایانa)
خرچنگان Cephalocarida خرچنگان  
Hutchinsoniella macracantha
آبشش‌پایان Branchiopoda پری‌میگو
سپرمیگو
Laevicaudata
Spinicaudata
 
Lepidurus arcticus (سپرمیگو)
گوش‌پایان Remipedia گوش‌پایان  
Speleonectes tanumekes
شِش‌پایان Hexapoda دم‌فنری
سنجاقک‌سانان
راست‌بالان
قاب‌بالان
بال‌توری‌سانان
پرده‌بالان
etc.
 
Mantispa styriaca (بال‌توری‌سانان)

نمودار زیر پیوندهای خویشاوندی سخت‌پوستان را نشان می‌دهد.[۹]

همه‌سخت‌پوستان
Oligostraca

صدفیان

میگوهای سبیل‌دار

Ichthyostraca

آبشش‌دمان

کرم‌های زبانه‌ای

Altocrustacea
Multicrustacea
Hexanauplia

پاروپایان

Tantulocarida

Thecostraca

نرم‌زرهیان

Allotriocarida

خرچنگان

Athalassocarida

آبشش‌پایان

Labiocarida

گوش‌پایان

شش‌پایان

Crustacea

منابعویرایش

* Frederick Schram (1986). Crustacea, 620 pp. , Oxford University Press. ISBN 0-19-503742-1.
  1. واژه‌های مصوّب فرهنگستان تا پایان دفتر یازدهم فرهنگ واژه‌های مصوّب
  2. Whale louse
  3. "The State of World Fisheries and Aquaculture 2018 - Meeting the sustainable development goals" (PDF). Food and Agriculture Organization of the United Nations.
  4. "Antennule". Crustacean Glossary. Natural History Museum of Los Angeles County. Retrieved 2016-09-10.
  5. "Crustaceamorpha: appendages". University of California, Berkeley. Retrieved 2016-09-10.
  6. N. C. Hughes (February 2003). "Trilobite tagmosis and body patterning from morphological and developmental perspectives". Integrative and Comparative Biology. 43 (1): 185–206. doi:10.1093/icb/43.1.185. PMID 21680423.
  7. ۷٫۰ ۷٫۱ "FIGIS: Global Production Statistics 1950–2007". Food and Agriculture Organization. Retrieved 2016-09-10.
  8. Nicol, Steven; Endo, Yoshinari (1997). Krill Fisheries of the World. Fisheries Technical Paper. Vol. 367. Food and Agriculture Organization. ISBN 978-92-5-104012-6.
  9. Schwentner M, Combosch DJ, Nelson JP, Giribet G (2017). "A Phylogenomic Solution to the Origin of Insects by Resolving Crustacean-Hexapod Relationships". Current Biology. 27 (12): 1818-1824. doi:10.1016/j.cub.2017.05.040.
  • Wikipedia contributors, "Crustacean," Wikipedia, The Free Encyclopedia (accessed January 12, 2022).