گرگ

گونه ای از سگسانان
(تغییرمسیر از گرگ خاکستری)

گُرگ (نام علمی: Canis lupus) که با نام گُرگِ خاکِستَری نیز شناخته می‌شود، یک سگ‌سان بومی در اوراسیا و آمریکای شمالی است. تاکنون بیش از سی زیرگونه از گرگ شناسایی شده‌اند، از جمله سگ و دینگو؛ با این وجود گرگ‌های خاکستری، به‌گونه‌ای که عموماً شناخته می‌شوند، تنها زیرگونه وحشی گرگ‌ها به شمار می‌آیند. گرگ بزرگ‌ترین عضو وحشی زنده از خانواده سگ‌سانان است و با گوش‌ها و پوزه‌ای کمتر نوک‌تیز، تنه‌ای کوتاه‌تر و دمی بلندتر از دیگر گونه‌های سگ‌سان متمایز می‌شود. با این وجود گرگ به اندازه کافی به گونه‌های کوچکتر سگ‌سان مانند کایوت و شغال طلایی، نزدیک است که بتواند با آن‌ها دورگه‌های بارور تولید کند. خز گرگ معمولاً ترکیبی از رنگ‌های سفید، قهوه‌ای، خاکستری و سیاه است، اگرچه زیرگونه‌های مناطق قطبی ممکن است تقریباً کاملاً سفید باشند.

گرگ
محدودهٔ زمانی: پلیستوسن پیشین تا عصر حاضر، ۰٫۸ تا ۰ میلیون سال پیش
گرگ اوراسیا (Canis l. lupus) در پارک قطبی (پارک حیات‌وحش)
وضعیت حفاظت
رده‌بندی علمی
فرمانرو:
شاخه:
رده:
راسته:
تیره:
سرده:
گونه:
C. lupus
نام دوبخشی
Canis lupus
پراکندگی زیرگونه‌های وحشی گرگ در جهان

در میان تمام سگ‌سانان، گرگ بیشترین تخصص را در شکار گروهی هماهنگ دارد؛ این موضوع با سازگاری‌های فیزیکی‌اش برای مقابله با طعمه‌های بزرگ، طبیعت اجتماعی‌تر آن، و رفتارهای بیانی بسیار پیشرفته‌اش از جمله زوزه کشیدن فردی یا گروهی اثبات می‌شود. گرگ‌ها در خانواده‌های هسته‌ای شامل یک جفت نر و ماده‌ی جفت‌گیری‌کرده و به همراه فرزندانشان زندگی می‌کنند. فرزندان ممکن است در زمان رسیدن به بلوغ جنسی و در واکنش به رقابت غذایی در گله، آن را ترک کرده و گله‌ی خود را تشکیل دهند. گرگ‌ها قلمروطلب‌اند و درگیری بر سر قلمرو یکی از عوامل اصلی مرگ‌ومیر در آن‌هاست. گرگ عمدتاً گوشت‌خوار است و از پستانداران بزرگ وحشی سم‌دار، حیوانات کوچک‌تر، دام، لاشه، و زباله تغذیه می‌کند. گرگ‌های تنها یا جفت‌های جفت‌گیری‌کرده معمولاً در شکار موفق‌تر از گله‌های بزرگ هستند. عوامل بیماری‌زا و انگل‌ها، به‌ویژه ویروس هاری، ممکن است گرگ‌ها را آلوده کنند.

جمعیت جهانی گرگ‌های وحشی در سال ۲۰۰۳ حدود ۳۰۰٬۰۰۰ رأس برآورد شده و از سوی اتحادیه بین‌المللی حفاظت از طبیعت (IUCN) در رده‌ی کم‌خطر قرار دارد. گرگ‌ها سابقه‌ی طولانی تعامل با انسان دارند؛ در بیشتر جوامع دام‌دار به دلیل حمله به دام‌ها مورد نفرت و شکار قرار گرفته‌اند، در حالی‌که در برخی جوامع کشاورز و شکارچی-گردآورنده مورد احترام بوده‌اند. اگرچه ترس از گرگ‌ها در بسیاری از جوامع انسانی وجود دارد، اما بیشتر حملات ثبت‌شده به انسان ناشی از گرگ‌های مبتلا به هاری بوده است. حمله‌ی گرگ به انسان نادر است، زیرا جمعیت آن‌ها نسبتاً کم است، دور از انسان زندگی می‌کنند، و به دلیل تجربه‌های خود از شکارچیان، کشاورزان، دام‌داران و شبانان، ترس از انسان در آن‌ها شکل گرفته است.

واژه‌شناسی

ویرایش

گرگ در پارسی نو، برگرفته از زبان های ایرانی میانه (از ۳۳۱ پیش.م تا ۸۶۷ پس.م) است.[۱] در پارسی میانه و پارتی مانوی «gurg» در سغذی «wərk» یا «wiŗk» در سکایی ختنی «birgga» می‌باشد که این واژه در دوره میانه خود از ایرانی باستان (از اواخر هزاره دوم پ.م تا ۳۳۱ پ.م) آمده است.[۲] در اوستایی «vəhrka» در پارسی باستان «varka» می‌باشد. این واژه در ایرانی باستان خود از دوره پرتو‌ هندوایرانی (اواخر هزاره سوم پ.م) آمده است. در سانسکریت «vṛ́ka» که این واژه خود از هندواروپایی (میانه هزاره چهارم پ.م) آمده است که از «wlkwos» بمعنای گرگ ریشه برساخته است.[۳]

واژه انگلیسی "wolf" از واژهٔ قدیمی انگلیسی wulf نشأت می‌گیرد که خود به احتمال زیاد از *wulfaz در پروتو-ژرمنی گرفته شده است. ریشهٔ پروتو-هندواروپایی wĺ̥kʷos نیز ممکن است منبع واژهٔ لاتین برای این حیوان، "lupus" (*lúkʷos) باشد.[۴][۵] نام "گرگ خاکستری" به رنگ خاکستری این گونه اشاره دارد.[۶]

طبقه‌بندی زیستی

ویرایش

در سال ۱۷۵۸، گیاه‌شناس و جانورشناس سوئدی کارل لینه در اثر خود به نام سیستم طبیعت [الف] نام‌گذاری دوبخشی[ب] را معرفی کرد. «Canis» واژه‌ای لاتین به معنای «سگ» است[۷] و او در این سرده گوشت‌خواران سگ‌سان از جمله سگ‌های اهلی، گرگ‌ها و شغال‌ها را جای داد. او سگ اهلی را با نام Canis familiaris و گرگ را با نام Canis lupus طبقه‌بندی کرد.[۸] لینه سگ را به دلیل داشتن دم برگشته به بالا[پ] که در هیچ سگ‌سان دیگری دیده نمی‌شود. به‌عنوان گونه‌ای جدا از گرگ در نظر گرفت.[۹]

زیرگونه‌ها

ویرایش

در سومین ویرایش از کتاب گونه‌های پستانداران جهان[ت] که در سال ۲۰۰۵ منتشر شد، پستاندارشناس وی. کریستوفر ووزنکرفت[ث] در گستره گونه‌های گرگ تعداد ۳۶ زیرگونه وحشی را فهرست کرد و دو زیرگونه دیگر را نیز پیشنهاد داد: «فامیلیاریس»[ج] و «دینگو»[چ]. ووزنکرفت سگ آوازخوان گینه نو[ح] را به‌عنوان مترادف رده‌بندی‌شناختی دینگو در نظر گرفت. او در تصمیم‌گیری خود به یک مطالعهٔ دی‌ان‌ای میتوکندریایی (mtDNA) از سال ۱۹۹۹ استناد کرد و ۳۸ زیرگونهٔ C. lupus را با نام رایج زیست‌شناختی «گرگ» فهرست نمود. زیرگونه اصلی[خ] گرگ اوراسیایی (C. l. lupus) می‌باشد. بر اساس نمونه‌ای که لینه در سوئد مطالعه کرده بود.[۱۰] مطالعات مبتنی بر تکنیک‌های دیرین‌زیست‌شناسی نشان می‌دهند که گرگ مدرن و سگ گونه‌هایی خواهر هستند، زیرا گرگ‌های امروزی با جمعیتی از گرگ‌ها که نخستین بار اهلی شدند، نزدیکی ژنتیکی ندارند.[۱۱] در سال ۲۰۱۹، کارگاهی تحت نظر گروه متخصص سگ‌سانان IUCN/کمیسیون بقاء گونه‌ها[د]، سگ آوازخوان گینه نو و دینگو را به‌عنوان «Canis familiaris وحشی‌شده» در نظر گرفت و نتیجه گرفت که نباید برای فهرست قرمز آی‌یوسی‌ان ارزیابی شوند.[۱۲]

فرگشت

ویرایش
 
تصویری از کنیس موسباچنسیس جد بلافاصل گرگ

تبارزایی گرگ از گونهٔ پیشین خود یعنی کنیس موسباچنسیس[ذ] (که به نوبه خود از کنیس اترونکسوس[ر] منشأ گرفته) به‌طور گسترده پذیرفته شده است. یکی از قدیمی‌ترین فسیل‌های گرگ خاکستری مدرن از منطقه پونته گالریا در ایتالیا به‌دست آمده که به ۴۰۶٬۵۰۰ ± ۲٬۴۰۰ سال پیش بازمی‌گردد.[۱۳] بقایایی از منطقه کریپل کریک سامپ در آلاسکا ممکن است در حدود ۱ میلیون سال قدیمی‌تر باشد.[۱۴] هرچند تمایز قائل شدن میان بقایای گرگ‌های امروزی و کنیس موسباچنسیس دشوار و مبهم است، برخی نویسندگان کنیس موسباچنسیس (که حدود ۱٫۴ میلیون سال پیش پدیدار شد) را زیرگونه‌ای ابتدایی از گرگ به‌شمار می‌آورند.[۱۵]

تا دوره پلیستوسن پسین، تنوع ریخت‌شناسی قابل‌توجهی میان گرگ‌ها وجود داشت. بسیاری از جمعیت‌های گرگ در این دوره دارای جمجمه‌ها و دندان‌های قوی‌تری نسبت به گرگ‌های امروزی بودند، اغلب با پوزه‌ای کوتاه‌تر، ماهیچه گیجگاهی[ز] رشد یافته و دندان‌های آسیای کوچک[ژ] قوی. این ویژگی‌ها به‌عنوان سازگاری‌های تخصصی برای خرد کردن لاشه و استخوان در شکار و لاشه‌خواری از جانوران مگافونای پلیستوسن پیشنهاد شده‌اند. در مقایسه با گرگ‌های امروزی، برخی گرگ‌های دوران پلیستوسن دچار شکستگی دندان بیشتری بودند، مشابه آنچه که در دیوگرگ[س] دیده می‌شود. این امر نشان می‌دهد که یا لاشه‌ها را به‌طور مکرر پردازش می‌کردند و یا در رقابت با گوشت‌خواران دیگر ناچار به مصرف سریع طعمه بودند. فراوانی و محل شکستگی دندان‌ها نشان می‌دهد آن‌ها همچون کفتار خالدار امروزی، به صورت منظم استخوان می‌شکستند.[۱۶]

مطالعات ژنومی نشان می‌دهد که گرگ‌های امروزی و سگ‌ها از یک جمعیت اجدادی مشترک گرگ‌ها منشا گرفته‌اند.[۱۷][۱۸][۱۹] مطالعه‌ای در سال ۲۰۲۱ نشان داد که گرگ هیمالیایی و گرگ دشت‌های هند بخشی از تبارهای اولیه نسبت به دیگر گرگ‌ها هستند و حدود ۲۰۰٬۰۰۰ سال پیش از آن‌ها جدا شده‌اند.[۲۰] به‌نظر می‌رسد سایر گرگ‌ها بخش اعظم تبار مشترک خود را بسیار اخیرتر، در ۲۳٬۰۰۰ سال گذشته (همزمان با اوج یا پایان آخرین اوج یخبندان) داشته باشند و منشأ آن‌ها از سیبری[۲۱] یا برینگیا[۲۲] بوده است. برخی منابع این پدیده را نتیجهٔ گلوگاه جمعیتی[ش][۲۳] دانسته‌اند، اما برخی مطالعات دیگر آن را ناشی از جریان ژنی[ص]و یکدست شدن تبارها می‌دانند.[۲۴]

مطالعه‌ای ژنومی در سال ۲۰۱۶ نشان می‌دهد که گرگ‌های دنیای قدیم و دنیای جدید حدود ۱۲٬۵۰۰ سال پیش از هم جدا شده‌اند و انشعاب تبار منتهی به سگ‌ها از دیگر گرگ‌های دنیای قدیم حدود ۱۱٬۱۰۰ تا ۱۲٬۳۰۰ سال پیش رخ داده است.[۲۵] یک گرگ منقرض‌شده از پلیستوسن پسین ممکن است نیاکان سگ را تشکیل داده باشد.[۲۶][۲۷]، و شباهت سگ به گرگ‌های امروزی ناشی از آمیختگی ژنتیکی میان آن‌هاست. دینگو، باسنجی، ماستیف تبتی و نژادهای بومی چینی از اعضای اولیه شاخه سگ‌های اهلی هستند.[۲۸] زمان جدایی تبار گرگ‌ها در اروپا، خاورمیانه و آسیا نسبتاً اخیر و حدود ۱٬۶۰۰ سال پیش برآورد شده است. در میان گرگ‌های امروزی، گرگ مکزیکی حدود ۵٬۴۰۰ سال پیش از دیگر گرگ‌ها جدا شده است.[۲۹]

آمیختگی با دیگر سگ‌سانان

ویرایش
 
دورگه‌های گرگ‌سگ در پارک حیات‌وحش کادزیدوو، لهستان: سمت چپ حاصل جفت‌گیری گرگ نر با یک ماده اسپانیل؛ سمت راست حاصل جفت‌گیری گرگ ماده با یک نر لایکا سیبری غربی

در گذشته‌های دور، جریان ژنتیکی میان گرگ‌های آفریقایی، شغال‌های طلایی و گرگ‌های خاکستری وجود داشته است. گرگ آفریقایی حاصل آمیزش ژنتیکی یک سگ‌سان ترکیبی با ۷۲٪ تبار گرگی و ۲۸٪ تبار گرگ اتیوپیایی است. یک نمونه از گرگ آفریقایی از شبه‌جزیره سینای مصر، نشان‌دهندهٔ اختلاط ژنتیکی با گرگ‌های خاکستری خاورمیانه‌ای و سگ‌ها بود.[۳۰] شواهدی از جریان ژنتیکی بین شغال طلایی و گرگ‌های خاورمیانه‌ای وجود دارد؛ این اختلاط در گرگ‌های اروپایی و آسیایی کمتر است و در گرگ‌های آمریکای شمالی کمترین مقدار را دارد. این موضوع نشان می‌دهد که تبار شغال طلایی موجود در گرگ‌های آمریکای شمالی ممکن است پیش از انشعاب گرگ‌های اوراسیایی و آمریکای شمالی رخ داده باشد.[۳۱]

نیای مشترک گرگ و کایوت با یک جمعیت «شبح» از یک سگ‌سان منقرض‌شده و ناشناخته آمیزش داشته است. این سگ‌سان ناشناخته از نظر ژنتیکی به سگ وحشی آسیایی[ض] نزدیک بوده و پس از جدایی سگ شکاری آفریقایی از دیگر سگ‌سانان تکامل یافته است. موقعیت ابتدایی کایوت نسبت به گرگ ممکن است به دلیل حفظ بیشتر ژنوم میتوکندریایی این سگ‌سان ناشناخته در کایوت باشد.[۳۲] همچنین، نمونه‌ای موزه‌ای از یک گرگ در جنوب چین که در سال ۱۹۶۳ جمع‌آوری شده بود، نشان داد که ۱۲ تا ۱۴ درصد از ژنوم آن از این سگ‌سان ناشناخته منشأ گرفته است.[۳۳] در آمریکای شمالی، برخی از کایوت‌ها و گرگ‌ها درجات مختلفی از آمیزش ژنتیکی در گذشته را نشان می‌دهند.[۳۴]

در زمان‌های اخیر، برخی گرگ‌های نر ایتالیایی دارای تبار سگ بوده‌اند، که نشان می‌دهد گرگ‌های ماده در طبیعت با سگ‌های نر جفت‌گیری می‌کنند. در کوه‌های قفقاز، ده درصد از سگ‌ها (از جمله سگ‌های محافظ گله) نسل اول دورگه‌ها هستند.[۳۵] با اینکه جفت‌گیری میان شغال‌های طلایی و گرگ‌ها هرگز مشاهده نشده، شواهدی از هیبریدسازی شغال-گرگ از طریق تحلیل دی‌ان‌ای میتوکندریایی شغال‌های ساکن کوه‌های قفقاز[۳۶] و بلغارستان کشف شده است.[۳۷] در سال ۲۰۲۱، یک مطالعه ژنتیکی نشان داد که شباهت سگ به گرگ خاکستری امروزی نتیجه شارش ژنتیکی قابل‌توجه از سگ به گرگ بوده، در حالی که شواهدی اندک از عکس این جریان وجود دارد.[۳۸]

ویژگی‌های زیستی

ویرایش
 
گرگی در آمریکای شمالی

گرگ بزرگ‌ترین عضو زنده خانواده سگ‌سانان است[۳۹] و از کایوت‌ها و شغال‌ها با پوزه‌ای پهن‌تر، گوش‌های کوتاه‌تر، تنه‌ای کوتاه‌تر و دمی بلندتر متمایز می‌شود.[۴۰][۴۱] گرگ با قفسه سینه‌ای بزرگ و عمیق، پشتی شیب‌دار و گردنی عضلانی و قوی، بدنی باریک و قدرتمند دارد.[۴۲] پاهای گرگ نسبت به دیگر سگ‌سانان کمی بلندتر است که به او امکان حرکت سریع و غلبه بر برف عمیق در اکثر مناطق جغرافیایی‌اش در زمستان را می‌دهد[۴۳]، با این وجود در برخی جمعیت‌های گرگ، اکومورف‌هایی با پاهای کوتاه‌تر یافت می‌شوند.[۴۴] گوش‌های گرگ نسبتاً کوچک و مثلثی شکل هستند.[۴۲] سر گرگ بزرگ و سنگین است، با پیشانی پهن، فک‌های قوی و پوزه‌ای بلند و کند.[۴۵] جمجمه گرگ ۲۳۰–۲۸۰ میلیمتر (۹–۱۱ اینچ) طول و ۱۳۰–۱۵۰ میلیمتر (۵–۶ اینچ) عرض دارد. دندان‌های گرگ سنگین و بزرگ هستند اگرچه به اندازه دندان‌های کفتارها برای شکاندن تخصصی نیستند، اما برای خرد کردن استخوان مناسب‌تر از دندان‌های دیگر سگ‌سانان هستند.[۴۶][۴۷] دندان‌های آسیاب گرگ سطح جونده صافی دارند، اما نه به اندازه کایوت که رژیم غذایی‌اش شامل مواد گیاهی بیشتری می‌باشد.[۴۸] ماده‌های گرگ معمولاً پوزه و پیشانی باریک‌تر، گردن نازک‌تر، پاهای کمی کوتاه‌تر و شانه‌هایی کمتر حجیم نسبت به نرها دارند.[۴۹]

 
اسکلت گرگ در موزه گرگ، پارک ملی آبروزو، ایتالیا

گرگ‌های بالغ ۱۰۵–۱۶۰ سانتیمتر (۴۱–۶۳ اینچ) طول و ۸۰–۸۵ سانتیمتر (۳۱–۳۳ اینچ) ارتفاع در ناحیه شانه دارند.[۴۵] دم ۲۹–۵۰ سانتیمتر (۱۱–۲۰ اینچ) طول، گوش‌ها ۹۰–۱۱۰ میلیمتر (۳ ۱۲۴ ۳۸ اینچ) ارتفاع و پاهای عقبی ۲۲۰–۲۵۰ میلیمتر (۸ ۵۸۹ ۷۸ اینچ)طول دارند. اندازه و وزن گرگ امروزی با افزایش عرض جغرافیایی، طبق قانون برگمان، به‌صورت نسبی افزایش می‌یابد.[۵۰] میانگین جرم بدن گرگ ۴۰ کیلوگرم (۸۸ پوند) است، کوچک‌ترین نمونه ثبت‌شده آن ۱۲ کیلوگرم (۲۶ پوند) و بزرگ‌ترین ۷۹٫۴ کیلوگرم (۱۷۵ پوند) بوده است. به‌طور متوسط، گرگ‌های اروپایی ۳۸٫۵ کیلوگرم (۸۵ پوند)، گرگ‌های آمریکای شمالی ۳۶ کیلوگرم (۷۹ پوند) و گرگ‌های هندی و عربی ۲۵ کیلوگرم (۵۵ پوند) وزن دارند.[۵۱][۴۵][۵۲] ماده‌ها در هر جمعیت گرگ معمولاً ۲٫۳–۴٫۵ کیلوگرم (۵–۱۰ پوند) کمتر از نرها وزن دارند.[۵۳] گرگ‌هایی با وزن بیش از ۵۴ کیلوگرم (۱۱۹ پوند) غیرمعمول هستند، اگرچه قلاده‌های بسیار بزرگی در آلاسکا و کانادا ثبت شده‌اند. در مرکز روسیه، نرهای بسیار بزرگ می‌توانند به وزن ۶۹–۷۹ کیلوگرم (۱۵۲–۱۷۴ پوند) برسند.[۵۴]

پوشش بدنی

ویرایش
 
گرگ در دره اسپیتی، هند شمالی

گرگ دارای خز زمستانی بسیار متراکم و پشمی که با پوششی کوتاه و موهای محافظ بلند و درشت می‌باشد.[۴۵] بیشتر خز و برخی از موهای محافظ در بهار می‌ریزند و در پاییز دوباره رشد می‌کنند.[۵۲] بلندترین موها در پشت، به ویژه در قسمت جلویی و گردن ایجاد می‌شوند. به خصوص موهای بلند که بر روی شانه‌ها رشد می‌کنند و تقریباً یک تاج در قسمت بالایی گردن ایجاد می‌کنند. موهای روی گونه‌ها کشیده شده و تافت‌هایی را تشکیل می‌دهند. گوش‌ها پوشیده از موهای کوتاه هستند و از خز بیرون می‌آیند. موهای کوتاه، کشسان و نزدیک به هم در اندام‌ها از آرنج به پایین تا تاندون‌های پاشنه وجود دارد.[۴۵] خز زمستانی گرگ در برابر سرما بسیار مقاوم است. گرگ‌ها در آب و هوای شمالی −۴۰ درجه سلسیوس (−۴۰ درجه فارنهایت) می‌توانند با قرار دادن پوزه‌های خود بین پاهای عقب و پوشاندن صورت خود با دم به راحتی در مناطق باز استراحت کنند. خز گرگ عایق بهتری نسبت به خز سگ دارد و وقتی نفس گرم در برابر آن متراکم می‌شود، یخ را جمع نمی‌کند.[۵۲]

در آب و هوای سرد، گرگ می‌تواند جریان خون را در نزدیکی پوست خود کاهش دهد تا گرمای بدن را حفظ کند. گرمای بالشتک‌های پا به‌طور مستقل از بقیه بدن تنظیم می‌شود و درست در بالای نقطه انجماد بافت، جایی که پدها با یخ و برف تماس پیدا می‌کنند، حفظ می‌شود.[۵۵] در آب و هوای گرم، خز درشت تر، کمیاب تر از گرگ‌های شمالی است.[۴۵] گرگ‌های ماده تمایل دارند اندام‌های خزدار تری نسبت به نرها داشته باشند و به‌طور کلی با افزایش سن صاف‌ترین پوشش‌ها را ایجاد می‌کنند. گرگ‌های مسن معمولاً موهای سفید بیشتری در نوک دم، در امتداد بینی و روی پیشانی دارند. خز زمستانی در زنان شیرده به مدت بسیار طولانی حفظ می‌شود، اگرچه مقداری ریزش مو در اطراف سرپستانک‌هایشان دارند.[۴۹] طول مو در وسطِ پشت ۶۰–۷۰ میلیمتر (۲ ۳۸۲ ۳۴ اینچ)، و موهای محافظ روی شانه‌ها به‌طور کلی از ۹۰ میلیمتر (۳ ۱۲ اینچ) بیشتر نمی‌شود، ولی می‌تواند به طول ۱۱۰–۱۳۰ میلیمتر (۴ ۳۸۵ ۱۸ اینچ) برسد.[۴۵]

بوم‌شناسی

ویرایش

پراکندگی گرگ‌ها

ویرایش

امروزه به علت پیشروی انسان‌ها، شکار این جانوران و نیز کم شدن طعمه‌های طبیعی‌شان تعداد آن‌ها در جهان رو به کاهش گذارده است و دامنه گرگ را به حدود یک سوم محدوده تاریخی آن کاهش داده است. گرگ‌ها بسیاری از مناطق زندگی قبلی خود را از دست داده‌اند و نسل آن‌ها در شمال آفریقا و بیشتر مناطق اروپای غربی منقرض شده است. برای نمونه، در سال ۲۰۱۰ میلادی تنها ۲۰۰ گرگ در کشور سوئد شمارش شدند که بیشترین تعداد از این رده در منطقه اسکاندیناوی اروپا بوده‌اند.[۵۶] گرگ‌های محلی در بسیاری از محدوده خود در غرب اروپا، ایالات متحده آمریکا و مکزیک، و به‌طور کامل در جزایر بریتانیا و ژاپن منقرض شدند. در دوران مدرن، گرگ بیشتر در مناطق بیابانی و دورافتاده وجود دارد. گرگ را می‌توان بین سطح دریا و ۳۰۰۰ متر (۹۸۰۰ فوت) یافت. گرگ‌ها در جنگل‌ها، تالاب‌های داخلی، بوته زارها، علفزارها (از جمله تاندراهای قطب شمال)، مراتع، بیابان‌ها و قله‌های سنگی روی کوه‌ها زندگی می‌کنند.[۵۷]

تغذیه

ویرایش
 
گرگ‌هایی در باغ‌وحش La boissiere-du-dore، فرانسه
 
گرگ مکزیکی درحال دویدن

در زمان قحطی و کم‌غذایی آن‌ها لاشه‌خواری نیز پیشه می‌کنند و به محل‌های کشتار جانوران سر می‌زنند. همنوع‌خواری هم در میان گرگ‌ها دیده شده است. در زمستان‌های سخت اعضای زخمی و بیمار کشته و خورده می‌شوند. البته همنوع‌خواری در گرگ‌ها تنها در زمان کمبود شدید غذا و قحطی رخ می‌دهد. در زندگی اجتماعی گرگ‌ها، پیوند اجتماعی ناگسستنی است. آن‌ها باهم شکار می‌کنند، باهم مسافت‌های بسیار طولانی را می‌پیمایند، تا پای جان از هم دفاع می‌کنند و اگر شرایط ایجاب کند باهم می‌میرند. آن‌ها نسبت به افراد گروه خود احساس مسئولیت می‌کنند. در میان گرگ‌ها رعایت حال همنوع، اصل‌ای پابرجاست.[۵۸]

در آمریکای شمالی، رژیم غذایی گرگ تحت سلطه پستانداران وحشی و پستانداران با جثه متوسط است. در آسیا و اروپا، رژیم غذایی آنها تحت سلطه پستانداران سم وحشی متوسط و گونه‌های اهلی است. گرگ به گونه‌های وحشی وابسته است، و اگر آنها به آسانی در دسترس نباشند، مانند آسیا، گرگ بیشتر به گونه‌های اهلی وابسته است.[۵۹] در سرتاسر اوراسیا، گرگ‌ها بیشتر گوزن‌ها، گوزن قرمز و گراز وحشی را شکار می‌کنند.[۶۰] در آمریکای شمالی، طعمه‌های مهم گستره‌ای شامل گوزن، گوزن دم سفید و استرگوزن است.[۶۱] قبل از نابودی آنها در آمریکای شمالی، اسب‌های وحشی جزو پرمصرف‌ترین طعمه‌های گرگ‌های آمریکای شمالی بودند.[۶۲] گرگ‌ها می‌توانند غذای خود را در چند ساعت هضم کنند و می‌توانند چندین بار در یک روز غذا بخورند و به سرعت از مقادیر زیادی گوشت استفاده کنند.[۶۳] یک گرگ که به خوبی تغذیه شده است چربی را در زیر پوست، اطراف قلب، روده، کلیه‌ها و مغز استخوان ذخیره می‌کند، به ویژه در طول پاییز و زمستان.[۶۴]

با این حال، گرگ‌ها شکارچی‌های ایرادگیری نیستند. حیوانات کوچک‌تر که ممکن است مکمل رژیم غذایی خود باشند شامل جوندگان، خرگوش‌ها، حشره‌خواران و گوشتخواران که کوچک‌تر هستند را نیز می‌خورند. آنها اغلب پرندگان آبزی و تخم‌های آنها را می‌خورند. هنگامی که چنین غذاها کافی نیستند، در صورت وجود، مارمولک‌ها، مارها، قورباغه‌ها و حشرات بزرگ را شکار می‌کنند.[۶۵] گرگ‌ها در برخی مناطق ممکن است ماهی و حتی جانوران دریایی را مصرف کنند.[۶۶][۶۷] گرگ‌ها نیز مقداری مواد گیاهی مصرف می‌کنند. در اروپا سیب، گلابی، انجیر، خربزه، توت و گیلاس می‌خورند. در آمریکای شمالی گرگ‌ها نیز زغال اخته و تمشک می‌خورند. آنها همچنین علف می‌خورند که ممکن است برخی از ویتامین‌ها را فراهم کند، اما به احتمال زیاد عمدتاً برای ایجاد استفراغ برای خلاص شدن از شر انگل‌های روده یا موهای بلند محافظ استفاده می‌شود.[۶۸] آنها به خوردن بارانک، زنبق دره، زغال اخته، سیاه‌دار سرخ، بادنجان تاجریزی، محصولات غلات و

 
گاومیش کوهان‌دار با ایستادن در جای خود در مقابل گرگ‌ها مقاومت می‌کند.

شاخه‌های نی معروف هستند.[۶۵]

در زمان کمبود غذا، گرگ‌ها لاشه می‌خورند.[۶۵] در مناطق اوراسیا با فعالیت‌های انسانی متراکم، بسیاری از جمعیت گرگ‌ها مجبورند تا حد زیادی با دام و زباله زندگی کنند.[۶۹] از آنجایی که طعمه‌ها در آمریکای شمالی همچنان در زیستگاه‌های مناسب با تراکم انسانی کم زندگی می‌کنند، گرگ‌های آمریکای شمالی فقط در شرایط سخت دام و زباله می‌خورند.[۷۰] همنوع خواری در زمستان‌های سخت در گرگ‌ها غیر معمول نیست، اغلب زمانی که دسته‌ها به گرگ‌های ضعیف یا زخمی حمله می‌کنند و ممکن است اجساد اعضای گله مرده را بخورند.[۶۵][۷۱]

تعامل با سایر شکارچی‌ها

ویرایش
 
گرگ‌ها شکار خود را در حالی که یک کفتار راه‌راه آنها را تماشا می‌کند، مصرف می‌کنند.

گرگ‌ها معمولاً در مناطقی که هر دوی آنها وجود دارند، بر دیگر گونه‌های سگ سانان تسلط دارند. در آمریکای شمالی، کشتار کایوت‌ها توسط گرگ‌ها رایج است، به ویژه در زمستان، زمانی که کایوت‌ها از کشتار گرگ‌ها تغذیه می‌کنند. گرگ‌ها ممکن است به مکان‌های لانه کایوت‌ها حمله کنند، توله‌هایشان را حفر کنند و آن‌ها را بکشند، هرچند به ندرت آنها را می‌خورند. هیچ سابقه ای از کشتن گرگ توسط کایوت‌ها وجود ندارد، اگرچه کایوت‌ها ممکن است گرگ‌ها را تعقیب کنند اگر تعداد آنها بیشتر باشد.[۷۲] بر اساس بیانیه مطبوعاتی وزارت کشاورزی ایالات متحده در سال ۱۹۲۱، گرگ کاستر با کایوت‌ها نیز برای هشدار در مورد خطر همکاری کردند. اگرچه آنها از کشتار گرگ تغذیه می‌کردند، اما او هرگز اجازه نداد به او نزدیک شوند.[۷۳] فعل و انفعالاتی در اوراسیا بین گرگ‌ها و شغال‌های طلایی مشاهده شده است که تعداد آنها در مناطقی با تراکم زیاد گرگ نسبتاً کم است.[۴۵][۷۲][۷۴] گرگ‌ها همچنین روباه‌های قرمز، قطبی و ترکمنی را می‌کشند، معمولاً در اختلافات بر سر لاشه‌ها، گاهی آنها را می‌خورند.[۴۵][۷۵]

خرس‌های قهوه‌ای معمولاً در اختلافات بر سر لاشه‌ها بر گله‌های گرگ غالب می‌شوند، در حالی که دسته‌های گرگ در هنگام دفاع از لانه‌شان بر خرس‌ها غالب می‌شوند. هر دو گونه بچه‌های یکدیگر را می‌کشند. گرگ‌ها خرس‌های قهوه ای را که می‌کشند می‌خورند، در حالی که به نظر می‌رسد خرس‌های قهوه ای فقط گرگ‌های جوان را می‌خورند.[۷۶] تعامل گرگ با خرس سیاه آمریکایی به دلیل تفاوت در ترجیحات زیستگاه بسیار نادرتر است. در موارد متعددی ضبط شده است که گرگ‌ها به‌طور فعال خرس‌های سیاه آمریکایی را در لانه‌های خود جستجو می‌کنند و آنها را بدون خوردن می‌کشند. برخلاف خرس‌های قهوه‌ای، خرس‌های سیاه آمریکایی اغلب در اختلافات بر سر کشتار در برابر گرگ‌ها شکست می‌خورند.[۷۷] گرگ‌ها نیز بر ولورین‌ها تسلط دارند و گاهی می‌کشند و آن‌هایی را که تلاش می‌کنند طعمه‌های گرگ‌ها را جمع کنند، تعقیب می‌کنند. ولورین‌ها در غارها یا بالای درختان از دست گرگ‌ها فرار می‌کنند.[۷۸]

گرگ‌ها ممکن است با گربه سانان مانند سیاه گوش اوراسیا که در جایی که گرگ‌ها حضور دارند از طعمه‌های کوچک‌تری تغذیه کنند و به رقابت بپردازند. [۷۹] و ممکن است توسط جمعیت‌های بزرگ گرگ سرکوب شود.[۸۰] گرگ‌ها در امتداد بخش‌هایی از کوه‌های راکی و رشته کوه‌های مجاور با گرگ‌ها برخورد می‌کنند. گرگ‌ها معمولاً از برخورد با یکدیگر با شکار در ارتفاعات مختلف برای طعمه‌ها اجتناب می‌کنند. این کار در زمستان به علت کمبود غذا دشوارتر است. گرگ‌های گله‌ای معمولاً بر سایر گرگ‌ها تسلط دارند و می‌توانند کشتار آنها را بدزدند یا حتی آنها را بکشند.[۸۱] در حالی که برخوردهای تک به تک بیشتر تحت سلطه گربه‌سانان است و به همین ترتیب گرگ‌ها را می‌کشند.[۸۲] گرگ‌ها با تسلط بر قلمرو و فرصت‌های شکار، و برهم زدن رفتار گربه‌سانان، به‌طور گسترده‌تری بر پویایی و توزیع جمعیت شیر کوهی تأثیر می‌گذارند.[۸۳]فعل و انفعالات گرگ و ببر سیبری در خاوردور به خوبی مستند شده است، جایی که ببرها به‌طور قابل توجهی تعداد گرگ‌ها را کاهش می‌دهند، گاهی آنها تا حد انقراض محلی پیش رفتند.[۸۴][۷۹]

در اسرائیل، فلسطین، آسیای مرکزی و هند، گرگ‌ها ممکن است با کفتارهای راه‌راه معمولاً در اختلافات بر سر لاشه، مواجه شوند. کفتارهای راه راه در مناطقی که این دو گونه در تعامل هستند، به‌طور گسترده از لاشه‌های گرگ‌های کشته شده تغذیه می‌کنند. کفتارها یک به یک بر گرگ‌ها تسلط دارند و ممکن است آنها را شکار کنند،[۸۵] اما گله گرگ‌ها می‌توانند کفتارهای تنها یا بیش از حد شده را از بین ببرند.[۸۶][۸۷] حداقل یک مورد در اسرائیل وجود دارد که یک کفتار با گله گرگ معاشرت و همکاری کرده است.[۸۸] در دوران پلیستوسن، گرگ‌ها با کفتارهای خالدار همزیستی می‌کردند و از آن‌ها برتری نداشتند، و توانستند جایگاه غذایی مشابهی را اشغال کنند.[۸۹]

بیماری‌ها

ویرایش
 
گرگ با مرض جرب در پارک ملی یلواستون

چندین بیماری ویروسی می‌تواند توسط گرگ‌ها انتقال یابند که مهم‌ترین مورد آنها بیماری هاری، کروناویروس سگسانان، هپاتیت عفونی سگسانان، پاروو ویروس، پاپیلوماتیس و هاری سگ‌سانان است.[۹۰] گرگ‌ها میزبان اصلی هاری در روسیه، ایران، افغانستان و هند هستند.[۹۱] برخلاف سگ‌ها، گرگ‌های مبتلا به بیماری هاری یا دیستمپر مقاومت بسیار زیادی در برابر این بیماری‌ها دارند و کشندگی این بیماری‌ها در آن‌ها ناچیز است.[۹۲] دورهٔ کمون بیماری هاری در گرگ‌ها بین ۸ تا ۲۱ روز است که در طول این مدت، میزبان (گرگ آلوده) دچار اضطراب شده و گروه را رها می‌کند و ممکن است تا ۸۰ کیلومتر (۵۰ مایل) در طول روز سفر کند. در طول این مدت، گرگ مبتلا هیچ گونه ترسی از انسان‌ها نشان نمی‌دهد و به‌طور کلی عموم حملات گرگ‌ها به انسان توسط گرگ‌های آلوده و بیمار رخ می‌دهد.[۹۰]

برخی از بیماری‌های باکتریایی منتقل‌شونده توسط گرگ‌ها عبارت‌اند از: تب مالت، بیماری لایم، تب شالیزار، تولارمی، سیاه زخم، سل گاوی و لیستریوسیس[۹۳] همچنین گرگ‌ها ممکن است ناقل انواع مختلف انگل‌های داخلی و خارجی باشند.

رفتار

ویرایش

ساختار اجتماعی

ویرایش
 
گرگ‌های هندی در باغ وحش میسوره

گرگ موجودی اجتماعی است.[۴۵] جمعیت گرگ‌ها آن از گله‌های مختلف و گرگ‌های تنها تشکیل شده است، اکثر گرگ‌هایِ تنها به‌طور موقت تنها هستند زیرا آنها از گلهٔ اولیه پراکنده می‌شوند تا گله خود را تشکیل دهند یا به گله دیگری بپیوندند.[۹۴]خانواده هسته ای، واحد اصلی اجتماعی گرگ‌ها است که از یک جفت نر و ماده همراه با فرزندانشان تشکیل شده است.[۴۵] میانگین اندازه گله در آمریکای شمالی ۸ گرگ و در اروپا ۵٫۵ گرگ است.[۹۵] میانگین متوسط اعضای گله در سراسر اوراسیا از یک خانواده هشت گرگِ (دو بالغ، نوجوانان و کودکان) تشکیل شده است،[۴۵] یا گاهی دو یا سه خانواده از این قبیل در یک گله مشخص با هم.[۹۶] یا نمونه‌هایی از گله‌های فوق‌العاده بزرگ متشکل از ۴۲ گرگ نیز شناخته شده است.[۹۷] سطح کورتیزول در گرگ‌ها با مرگ یکی از اعضای گله به میزان قابل توجهی افزایش می‌یابد.[۹۸] در زمان وفور طعمه‌های ناشی از زایمان یا مهاجرت، گله‌های مختلف گرگ ممکن است به‌طور موقت به یکدیگر بپیوندند.[۴۵]

فرزندان معمولاً ۱۰ تا ۵۴ ماه قبل از پراکنده شدن در گله می‌مانند.[۹۹] محرک‌های پراکندگی شامل شروع بلوغ جنسی و رقابت درون گله برای غذا است.[۱۰۰] مسافت طی شده توسط گرگ‌هایی که پراکنده شده‌اند بسیار متفاوت است. برخی در مجاورت گله والدین خود می‌مانند، در حالی که افراد دیگر ممکن است مسافت‌های زیادی را به بیش از ۲۰۶ کیلومتر (۱۲۸ مایل)، ۳۹۰ کیلومتر (۲۴۰ مایل) و تا ۶۷۰ کیلومتر (۴۲۰ مایل) از گلهٔ والدین خود طی کنند.[۱۰۱] یک گله جدید معمولاً توسط یک نر و ماده پراکنده شدهٔ نامرتبط (از لحاظ پیوند خونی) ایجاد می‌شود که با هم در جستجوی منطقه ای عاری از سایر گله‌های گرگ رقیب هستند.[۱۰۲] گله‌های گرگ به ندرت گرگ‌های دیگر را در گله خود می‌پذیرند و معمولاً آنها را می‌کشند. در موارد نادری که گرگ‌های دیگر به فرزندخواندگی گرفته می‌شوند، فرزندخوانده معمولاً همیشه یک گرگ نابالغ یک تا سه ساله است و بعید است که برای جفت‌گیری با جفت خود مقابله کند. نرهای فرزندخوانده شده ممکن است با یک گله ماده در دسترس جفت‌گیری کنند و سپس گله خود را تشکیل دهند. در برخی موارد، یک گرگِ تنها در یک گله به فرزندی گرفته می‌شود تا جایگزین یک فرزند مرده شود.[۱۰۳]

گرگ‌ها موجودات قلمروطلبی هستند و عموماً قلمروهایی بسیار بزرگتر از آن چیزی که برای زنده ماندن نیاز دارند ایجاد می‌کنند تا از ثبات وجود طعمه برای شکار اطمینان حاصل کنند. اندازه قلمرو تا حد زیادی به مقدار طعمه در دسترس و سن توله‌های گله بستگی دارد. در مناطقی با جمعیت طعمهٔ کم،[۱۰۴] یا زمانی که توله‌ها به سن شش ماهگی می‌رسند که نیازهای تغذیه ای مشابه بزرگسالان دارند، گرگ‌ها تمایل به افزایش اندازه قلمروی خود دارند.[۱۰۵] گله‌های گرگ دائماً در جستجوی طعمه سفر می‌کنند و هر روز تقریباً فقط ۹٪ (به‌طور متوسط ۵ کیلومتر در روز-۱۶ مایل در روز) از قلمروی خود را می‌توانند نگهبانی دهند. مرکز قلمرو آنها به‌طور متوسط ۳۵ کیلومتر مربع (۱۴ مایل مربع) است که ۵۰٪ از وقت خود را در آنجا می‌گذرانند.[۱۰۴] تراکم طعمه در حاشیه قلمرو بسیار بیشتر است اما با این وجود گرگ‌ها تمایل دارند از شکار در حاشیه محدوده خود اجتناب کنند تا از رویارویی‌های مرگبار با گله‌های همسایه خودداری کنند.[۱۰۶] کوچک‌ترین قلمرو ثبت شده در اختیار گله ای متشکل از شش گرگ در شمال شرقی مینه سوتا بود که حدود ۳۳ کیلومتر مربع (۱۳ مایل مربع) را اشغال می‌کرد، در حالی که بزرگ‌ترین آن در اختیار یک گله ۱۰ گرگ آلاسکایی با وسعت ۶۲۷۲ کیلومتر مربع (۴۲۲ مایل مربع) بود.[۱۰۵] دسته‌های گرگ معمولاً در قلمروی خود مستقر هستند و محدوده‌های معمول خود را تنها در زمان کمبود شدید غذا ترک می‌کنند.[۴۵] دعواها بر سر قلمرو یکی از دلایل اصلی مرگ و میر گرگ‌ها هستند، یک مطالعه به این نتیجه رسید که ۱۴ تا ۶۵ درصد از مرگ و میر گرگ‌ها در مینه‌سوتا و پارک ملی و منطقه حفاظت شده دنالی به دلیل گرگ‌های دیگر بوده است.[۱۰۷]

ارتباط برقرار کردن

ویرایش

گرگ‌ها با استفاده از صدا، حالت بدن، بو، لمس و چشیدن ارتباط برقرار می‌کنند.[۱۰۸] فازهای ماه هیچ تأثیری بر صدای گرگ ندارند و علیرغم باور عمومی، گرگ‌ها در ماه زوزه نمی‌کشند.[۱۰۹] گرگ‌ها معمولاً قبل و بعد از شکار برای جمع‌آوری گله، برای هشدار دادن به ویژه در محل لانهٔ خود، برای یافتن موقعیت یکدیگر در هنگام طوفان، عبور از قلمرویی ناآشنا و برقراری ارتباط در فواصل دور، زوزه می‌کشند.[۱۱۰] زوزه گرگ تحت شرایط خاصی در مناطقی حتی تا ۱۰۰ کیلومتر مربع (۵۶ مایل مربع) شنیده می‌شود. گرگ‌ها به اندازهٔ سگ‌ها در رویارویی‌ها با دیگران به‌طور بلند و مداوم واق‌واق نمی‌کنند بلکه چند بار واق‌واق می‌کنند و سپس از خطری که احساس می‌کنند عقب‌نشینی می‌کنند.[۱۱۱][۱۱۲] گرگ‌های پرخاشگر یا خودجوش با حرکات آهسته و عمدی، بدن خود را بالا برده و یال‌های خود را برآمده می‌کنند، در حالی که گرگ‌های مطیع بدن خود را پایین می‌آورند، خز خود را صاف می‌کنند و گوش و دم خود را پایین می‌آورند.[۱۱۳]

نشانه گذاری‌های بویایی شامل ادرار، مدفوع و رایحه‌های پیش پا و غدد مقعدی است. این در قلمروها نشانهٔ موثرتری از زوزه کشیدن است که اغلب با علامت خراشیدن نشان داده می‌شود. گرگ‌ها وقتی با نشانه‌هایی از گرگ‌های گله‌های دیگر مواجه می‌شوند، میزان عطر و بوی خود را افزایش می‌دهند. گرگ‌های تنها به ندرت علامت‌گذاری می‌کنند، اما جفت‌هایی که به‌تازگی باهم جفت‌شده‌اند بیشترین عطر را نشان می‌دهند.[۱۱۴] علامت‌های گرگ‌ها معمولاً در هر ۲۴۰ متر (۲۶۰ یارد) در سراسر قلمرو در مسیرهای سفرها و تقاطع‌های معمولی باقی می‌مانند. چنین نشانگرها می‌توانند دو تا سه هفته دوام بیاورند،[۱۰۵] و معمولاً در نزدیکی صخره‌ها، تخته سنگ‌ها، درختان یا اسکلت حیوانات بزرگ قرار می‌گیرند.[۴۵] ادرار کردن با پای بلند کرده به عنوان یکی از مهم‌ترین اشکال ارتباط بویایی در گرگ در نظر گرفته می‌شود و ۶۰ تا ۸۰ درصد از تمام علائم بویایی مشاهده شده را تشکیل می‌دهد.[۱۱۵]

تولیدمثل

ویرایش
 
جفت‌گیری گرگ‌های کره‌ای در ژاپن

گرگ‌ها تک همسر هستند که معمولاً تا آخر عمر با جفت خود می‌مانند اما اگر یکی از این جفت‌ها بمیرد، جفت دیگری به سرعت پیدا می‌شود.[۱۱۶] در گرگ‌ها آمیزش خویشاوندی در جایی که امکان برون زادآوری باشد رخ نمی‌دهد.[۱۱۷] گرگ‌ها در سن دو سالگی بالغ می‌شوند و از سه سالگی به بلوغ جنسی می‌رسند.[۱۱۶] سن اولین تولید مثل در گرگ‌ها تا حد زیادی به عوامل محیطی بستگی دارد: زمانی که غذا فراوان است، یا زمانی که جمعیت گرگ‌ها به شدت مدیریت می‌شود؛ گرگ‌ها می‌توانند توله‌ها را در سنین پایین‌تر پرورش دهند تا از منابع بهتر بهره‌برداری کنند. ماده‌ها هر ساله قادر به تولید توله گرگ هستند که میانگین آن سالانه یک توله است.[۱۱۸] دوره فحلی و گاوبانگی گرگ‌ها از نیمه دوم زمستان شروع می‌شود و به مدت دو هفته ادامه می‌یابد.[۱۱۶]

 
توله‌های گرگ ایبری که مادر خود را تحریک می‌کنند تا مقداری غذا را پس بگیرد

گرگ‌ها معمولاً در فصل تابستان برای توله‌ها لانه می‌سازند. هنگام ساختن لانه، ماده‌ها از پناهگاه‌های طبیعی مانند شکاف‌هایی در سنگ‌ها، صخره‌های آویزان بر سواحل رودخانه‌ها و حفره‌هایی که با پوشش گیاهی ضخیم پوشیده شده‌اند، استفاده می‌کنند. گاهی، لانه مناسب حیوانات کوچکتر مانند روباه، گورکن یا مارموت‌ها است. یک لانه اختصاصی‌شده اغلب عریض می‌شود و تا حدی بازسازی می‌شود. در موارد نادر، گرگ‌های ماده خود گودال‌هایی را حفر می‌کنند که معمولاً کوچک و کوتاه با یک تا سه دهانه هستند. لانه معمولاً بیش از ۵۰۰ متر (۵۵۰ یارد) دورتر از منبع آب ساخته می‌شود و معمولاً رو به جنوب است، جایی که می‌توان با قرار گرفتن در معرض نور خورشید بهتر گرم شد و برف می‌تواند سریعتر آب شود. مکان‌های استراحت، مکان‌های بازی توله‌ها و برای ذخیره بقایای غذا معمولاً در اطراف لانه گرگ‌ها یافت می‌شود. بوی ادرار و غذای فاسد که از ناحیه انبوه بیرون می‌آید اغلب پرندگان لاشخور مانند زاغی و زاغ را به خود جذب می‌کند. اگرچه گرگ‌ها عمدتاً از مناطقی که در دید انسان هستند اجتناب می‌کنند، اما شناخته شده است که گرگ‌ها در نزدیکی محل سکونت، جاده‌های آسفالت شده و راه‌آهن لانه می‌کنند.[۱۱۹] در طول بارداری، گرگ‌های ماده در لانه‌ای می‌مانند که دور از منطقه پیرامونی قلمروشان قرار دارد، جایی که برخورد خشونت‌آمیز با گله‌های دیگر کمتر اتفاق می‌افتد.[۱۲۰]

دوره بارداری ۶۲ تا ۷۵ روز طول می‌کشد و نوزادان معمولاً در ماه‌های بهار یا اوایل تابستان در مکان‌های بسیار سرد مانند توندرا متولد می‌شوند. ماده‌های جوان چهار تا پنج نوزاد و زنان مسن‌تر از شش تا هشت نوزاد تا ۱۴ توله به دنیا می‌آورند. میزان مرگ و میر توله‌ها ۶۰ تا ۸۰ درصد است.[۱۲۱] توله‌های تازه متولد شده شبیه به سگ‌های ژرمن شپرد هستند.[۱۲۲] آنها نابینا و ناشنوا به دنیا می‌آیند و با خز کوتاه و نرم خاکستری مایل به قهوه ای پوشیده شده‌اند. وزن آنها در بدو تولد ۳۰۰–۵۰۰ گرم (۱۰ ۱/۲–۱۷ ۳/۴ اونس) است و بعد از ۹ تا ۱۲ روز شروع به دیدن می‌کنند. دندان‌های شیری پس از یک ماه درمی‌آیند. توله‌ها اولین بار بعد از سه هفته از لانهٔ خود خارج می‌شوند. در سن یک‌ونیم ماهگی، آن‌ها به اندازه‌ای چابک می‌شوند که بتوانند از خطر فرار کنند. مادرِ گرگ‌ها در چند هفته اول از لانه بیرون نمی‌روند و به جفت خود وابسته‌اند تا غذا را برای خود و توله‌هایشان تأمین کنند. توله‌ها از سن سه تا چهار هفته شروع به خوردن غذای جامد می‌کنند. آن‌ها در چهار ماه اول زندگی خود رشد سریعی دارند: در این مدت، وزن یک توله می‌تواند تقریباً ۳۰ برابر افزایش یابد.[۱۲۱][۱۲۳] توله‌های گرگ از سن سه هفته‌گی شروع به بازی با یکدیگر می‌کنند، هرچند برخلاف توله‌های کایوت و روباه‌ها، گاز گرفتن آن‌ها ملایم و کنترل‌شده است. درگیری‌های واقعی برای تعیین سلسله‌مراتب معمولاً در سن پنج تا هشت هفتگی رخ می‌دهد. این در تضاد با توله‌های کایوت و روباه‌هاست که ممکن است حتی پیش از نشان دادن رفتارهایی برای بازی کردن، شروع به درگیری کنند.[۱۲۴] تا پاییز، توله‌ها به اندازه کافی بالغ می‌شوند تا بزرگسالان را در شکار طعمه‌های بزرگ همراهی کنند.[۱۲۰]

شکار و تغذیه

ویرایش
 
گرگ‌ها در تعقیب یک گاو نر

گرگ‌های تنها یا جفت‌ها معمولاً نسبت به دسته‌های بزرگ درصد موفقیت بیشتری در شکار دارند. گه‌گاه مشاهده شده است که گرگ‌های تنها طعمه‌های بزرگی مانند گوزن، گاومیش کوهی و موسکوکس را بدون کمک می‌کشند.[۱۲۵][۱۲۶] اندازه شکارهای یک گلهٔ گرگ به تعداد توله‌هایی که در زمستان قبل زنده مانده‌اند، بقای بزرگسالان و میزان پراکنده شدن گرگ‌ها از گله مربوط می‌شود. تعداد شکار معمول، ۴ گوزن برای چهار گرگ است و برای گاومیش کوهان دار آمریکایی یک گرگ بزرگ موفق تر است.[۱۲۷] گرگ‌ها هنگام شکار در قلمرو خود حرکت می‌کنند و از مسیرهای مشابه برای مدت طولانی استفاده می‌کنند.[۱۲۸] گرگ‌ها شکارچیان شبانگاه هستند. در طول زمستان، یک گله در گرگ و میش اوایل غروب شروع به شکار می‌کند و تمام شب را و ده‌ها کیلومتر را طی می‌کند. گاهی شکار طعمه‌های بزرگ در طول روز اتفاق می‌افتد. در طول تابستان، گرگ‌ها معمولاً به شکار جداگانه تمایل دارند، در کمین شکار خود می‌نشینند و به ندرت تعقیب می‌کنند.[۱۲۹]

هنگام شکار طعمه‌های بزرگ، گرگ‌ها سعی می‌کنند فردی را از گروه خود جدا کنند.[۱۳۰] در صورت موفقیت، یک گله گرگ می‌تواند بازی را به زمین بیاندازد که روزها به آن غذا می‌دهد، اما یک اشتباه در قضاوت می‌تواند منجر به آسیب جدی یا مرگ شود. بیشتر طعمه‌های بزرگ سازگاری‌ها و رفتارهای دفاعی را توسعه داده‌اند. گرگ‌ها هنگام تلاش برای پایین آوردن گاومیش کوهان دار آمریکایی، گوزن، گوزن، موسکوکسن و حتی توسط یکی از کوچک‌ترین طعمه‌های سم دارشان، گوزن دم سفید، کشته شده‌اند. با طعمه‌های کوچکتر مانند بیش از حد، غازها و خرگوش‌ها، خطری برای گرگ وجود ندارد.[۱۳۱] اگرچه مردم اغلب بر این باورند که گرگ‌ها می‌توانند به راحتی بر هر طعمه خود غلبه کنند، اما میزان موفقیت آنها در شکار طعمه سم دار معمولاً پایین است.[۱۳۲]

 
دو گرگ از یک گوزن دم-سفید تغذیه می‌کنند

گرگ باید طعمه در حال فرار خود را تعقیب کند و به سود خود بپردازد، با گاز گرفتن موهای ضخیم و مخفی شدن آن، سرعت آن را کاهش دهد و سپس آنقدر آن را غیرفعال کند تا شروع به تغذیه کند.[۱۳۱] گرگ‌ها ممکن است طعمه‌های بزرگ را زخمی کنند و ساعت‌ها قبل از کشتن آن‌ها به دلیل از دست دادن خون، دراز بکشند و در نتیجه خطر آسیب به خود را کاهش دهند.[۱۳۳] با طعمه‌های متوسط مانند گوزن یا گوسفند، گرگ‌ها با گاز گرفتن گلو، قطع رگ‌های عصبی و شریان کاروتید می‌کشند و در نتیجه باعث مرگ حیوان در عرض چند ثانیه تا یک دقیقه می‌شوند. با طعمه‌های کوچک موش مانند، گرگ‌ها در یک کمان بلند می‌پرند و آن را با پنجه‌های جلویی خود بی حرکت می‌کنند.[۱۳۴]

هنگامی که طعمه پایین می‌آید، گرگ‌ها با هیجان شروع به تغذیه می‌کنند، لاشه را در همه جهات می‌شکافند و می‌کشند، و تکه‌های بزرگی از آن را می‌پیچند.[۱۳۵] جفت مولد معمولاً غذا را در انحصار خود در اختیار دارند تا به تولید توله‌ها ادامه دهند. هنگامی که غذا کمیاب است، این کار به هزینه سایر اعضای خانواده، به خصوص غیر توله‌ها انجام می‌شود.[۱۳۶] گرگ‌ها معمولاً با فرو بردن اندام‌های داخلی بزرگ‌تر مانند قلب، کبد، ریه‌ها و پوشش معده شروع به تغذیه می‌کنند. کلیه‌ها و طحال پس از قرار گرفتن در معرض آنها خورده می‌شوند و به دنبال آن ماهیچه‌ها می‌خورند.[۱۳۷] یک گرگ می‌تواند ۱۵ تا ۱۹ درصد وزن بدن خود را در یک وعده بخورد.[۶۴]

وضعیت و حفاظت

ویرایش

جمعیت جهانی گرگ‌ها در سال ۲۰۰۳ حدود ۳۰۰ هزار قلاده تخمین زده شده است.[۱۳۸] کاهش جمعیت گرگ از دهه ۱۹۷۰ متوقف شده است. این امر باعث ایجاد استعمار قلمرو و معرفی مجدد گونه در بخش‌هایی از محدوده سابق گرگ‌ها در نتیجه حمایت قانونی، تغییر کاربری زمین‌ها و انتقال جمعیت روستا به شهرها شده است. رقابت با انسان برای دام و گونه‌های برای شکار، نگرانی در مورد خطری که گرگ برای مردم ایجاد می‌کند و تکه‌تکه شدن زیستگاه آن، تهدیدی مداوم برای گرگ است. با وجود این تهدیدات، اتحادیه بین‌المللی حفاظت از طبیعت به دلیل دامنه نسبتاً گسترده و جمعیت پایدار گرگ‌ها، آنها را در رده «کمترین نگرانی» در فهرست سرخ خود طبقه‌بندی می‌کند. گونهٔ گرگ خاکستری در ضمیمه دوم کنوانسیون تجارت بین‌المللی گونه‌های جانوران و گیاهان وحشی در معرض انقراض فهرست شده است، به این معنی که تجارت بین‌المللی این گونه (شامل قطعات و مشتقات) تحت نظارت آنها است. با این حال، جمعیت‌های گرگ در بوتان، هند، نپال و پاکستان در پیوست شماره ۱ فهرست شده‌اند که تجارت بین‌المللی تجاری نمونه‌های وحشی را ممنوع می‌کند.[۱۳۹]

آمریکای شمالی

ویرایش
 
گرگ مکزیکی اسیر در پناهگاه حیات وحش ملی سویلتا در نیومکزیکو، به عنوان بخشی از معرفی مجدد

در کانادا، ۵۰هزار تا ۶۰هزار گرگ در ۸۰٪ از محدوده تاریخی خود زندگی می‌کنند، که کانادا را به پایگاه مهمی برای گونه گرگ‌های خاکستری تبدیل می‌کند.[۱۴۰] طبق قوانین کانادا، مردم اولین ملل می‌توانند گرگ‌ها را بدون محدودیت شکار کنند، اما دیگران باید برای فصل شکار و تله مجوز بگیرند. سالیانه نزدیک به ۴هزار گرگ در کانادا قتل‌وعام می‌شوند.[۱۴۱] گرگ یک گونه حفاظت شده در پارک‌های ملی تحت قانون پارک‌های ملی کانادا است.[۱۴۲] در آلاسکا، ۷ تا ۱۱هزار گرگ در ۸۵٪ از مساحت ۱٬۵۱۷٬۷۳۳ کیلومتر مربع (۵۸۶۰۰۰ مایل مربع) این ایالت یافت می‌شود. گرگ‌ها ممکن است با مجوز شکار به دام بیفتند. سالانه حدود ۱۲۰۰ گرگ کشته می‌شوند.[۱۴۳]

در ایالات متحده به هم پیوسته، کاهش گرگ به دلیل گسترش کشاورزی، نابودی گونه‌های اصلی طعمه گرگ مانند گاومیش کوهان دار آمریکایی، و کمپین‌های نابودی بود.[۱۴۰] گرگ‌ها تحت قانون گونه‌های در معرض خطر (ESA) در سال ۱۹۷۳ محافظت شدند و از آن زمان به لطف استعمار مجدد طبیعی و معرفی مجدد در یلوستون و آیداهو به بخش‌هایی از محدوده قبلی خود بازگشتند.[۱۴۴] جمعیت مجدد گرگ‌ها در غرب میانه ایالات متحده در ایالت‌های دریاچه‌های بزرگ مینه سوتا، ویسکانسین و میشیگان متمرکز شده است، جایی که تعداد گرگ‌ها تا سال ۲۰۱۸ به بیش از ۴۰۰۰ رسیده است.[۱۴۵] گرگ‌ها همچنین بخش اعظم منطقه کوه‌های راکی شمالی و شمال غربی را اشغال می‌کنند، با جمعیت کل بیش از ۳۰۰۰ تا دهه 2020.[۱۴۶] در مکزیک و بخش‌هایی از جنوب غربی ایالات متحده، دولت‌های مکزیک و ایالات متحده از سال ۱۹۷۷ تا ۱۹۸۰ درگرفتن تمام گرگ‌های مکزیکی باقی‌مانده در طبیعت برای جلوگیری از انقراض آنها همکاری کردند و برنامه‌های پرورش در اسارت را برای معرفی مجدد ایجاد کردند.[۱۴۷] از سال ۲۰۲۴، جمعیت گرگ مکزیکی که مجدداً معرفی شده است، بیش از ۲۵۰ نفر است.[۱۴۸]

اوراسیا

ویرایش
 
جمعیت گرگ‌ها در اروپا

اروپا، به استثنای روسیه، بلاروس و اوکراین، ۱۷۰۰۰ گرگ در بیش از ۲۸ کشور دارد.[۱۴۹] در بسیاری از کشورهای اتحادیه اروپا، گرگ تحت کنوانسیون ۱۹۷۹ برن در مورد حفاظت از حیات وحش و زیستگاه‌های طبیعی اروپا (ضمیمه ۲) و دستورالعمل 92/43/EEC شورای ۱۹۹۲ در مورد حفاظت از زیستگاه‌های طبیعی و وحشی محافظت می‌شود. جانوران و گیاهان (پیوست II و IV). در بسیاری از کشورهای اروپایی حمایت قانونی گسترده‌ای وجود دارد، اگرچه استثنائات ملی نیز وجود دارد.[۱۵۰][۱۵۱]

گرگ‌ها قرن‌ها در اروپا مورد آزار و اذیت قرار گرفته‌اند، در بریتانیای کبیر تا سال ۱۶۸۴، در ایرلند تا سال ۱۷۷۰، در اروپای مرکزی تا سال ۱۸۹۹، در فرانسه در دهه ۱۹۳۰، و در بسیاری از مناطق اسکاندیناوی در اوایل دهه ۱۹۷۰ نابود شدند. آنها در بخش‌هایی از فنلاند، اروپای شرقی و اروپای جنوبی به حیات خود ادامه دادند.[۱۵۲] از سال ۱۹۸۰، گرگ‌های اروپایی دوباره برگشته و به بخش‌هایی از محدوده قبلی خود گسترش یافته‌اند. به نظر می‌رسد زوال اقتصاد سنتی دامداری و روستایی به نیاز به نابود کردن گرگ در بخش‌هایی از اروپا پایان داده است.[۱۴۱] در سال ۲۰۱۶، تخمین‌ها از تعداد گرگ‌ها عبارتند از: ۴۰۰۰ گرگ در بالکان، ۳۴۶۰ تا ۳۸۴۹ گرگ در کوه‌های کارپات، ۱۷۰۰ تا ۲۲۴۰ گرگ در کشورهای بالتیک، ۱۱۰۰ تا ۲۴۰۰ گرگ در شبه‌جزیره ایتالیا و حدود ۲۵۰۰ گرگ در شبه‌جزیره ایتالیا و ۲۵۰ تا ۲۵۰ شبه‌جزیره غربی.[۱۴۹] در مطالعه ای در مورد حفاظت از گرگ در سوئد، مشخص شد که مخالفت کمی بین سیاست‌های اتحادیه اروپا و مقامات سوئدی که سیاست داخلی را اجرا می‌کنند وجود دارد.[۱۵۳]

در اتحاد جماهیر شوروی سابق، جمعیت گرگ‌ها با وجود کمپین‌های کشتار در مقیاس بزرگ در دوران شوروی، بسیاری از محدوده تاریخی خود را حفظ کرده‌اند. تعداد آنها از ۱۵۰۰ در گرجستان، تا ۲۰۰۰۰ در قزاقستان و تا ۴۵۰۰۰ در روسیه متغیر است.[۱۵۴] در روسیه، گرگ به دلیل حمله به دام‌ها به عنوان یک آفت در نظر گرفته می‌شود و مدیریت گرگ به معنای کنترل تعداد آنها با از بین بردن آنها در طول سال است. تاریخ روسیه در قرن گذشته نشان می‌دهد که کاهش شکار منجر به فراوانی گرگ می‌شود.[۱۵۵] دولت روسیه به پرداخت جوایز برای گرگ‌ها ادامه داده است و به نظر نمی‌رسد برداشت سالانه ۲۰ تا ۳۰ درصد تأثیر قابل توجهی بر تعداد آنها داشته باشد.[۱۵۶]

 
گرگی در اسرائیل جنوبی

در خاورمیانه، تنها اسرائیل و عمان به گرگ‌ها حمایت قانونی صریح می‌دهند.[۱۵۷] اسرائیل از سال ۱۹۵۴ از گرگ‌های خود محافظت کرده است و با اجرای مؤثر سیاست‌های حفاظتی، جمعیت متوسطی ۱۵۰ نفری را حفظ کرده است. این گرگ‌ها به کشورهای همسایه نقل مکان کرده‌اند. تقریباً ۳۰۰ تا ۶۰۰ گرگ در شبه جزیره عربستان زندگی می‌کنند.[۱۵۸] به نظر می‌رسد گرگ در ایران نیز گسترده است.[۱۵۹] جمعیت ترکیه حدود ۷۰۰۰ گرگ تخمین زده می‌شود.[۱۶۰] در خارج از ترکیه، جمعیت گرگ در خاورمیانه ممکن است ۱۰۰۰ تا ۲۰۰۰ باشد.[۱۵۷]

در جنوب آسیا، مناطق شمالی افغانستان و پاکستان پایگاه مهمی برای گرگ‌ها هستند. گرگ از سال ۱۹۷۲ در هند محافظت می‌شود.[۱۶۱] گرگ هندی در ایالات گجرات، راجستان، هاریانا، اوتار پرادش، مادهیا پرادش، ماهاراشترا، کارناتاکا و آندرا پرادش پراکنده شده است.[۱۶۲]تا سال ۲۰۱۹، تخمین زده می‌شود که حدود ۲۰۰۰ تا ۳۰۰۰ گرگ هندی در این کشور وجود داشته باشد.[۱۶۳] در شرق آسیا، جمعیت مغولستان ۱۰۰۰۰ تا ۲۰۰۰۰ نفر است. در چین، هیلونگجیانگ تقریباً ۶۵۰ گرگ، سین کیانگ دارای ۱۰۰۰۰ گرگ و تبت دارای ۲۰۰۰ گرگ است.[۱۶۴] شواهد نشان می‌دهد که گرگ‌ها در سراسر سرزمین اصلی چین وجود دارند.[۱۶۵] گرگ‌ها از نظر تاریخی در چین مورد آزار و اذیت قرار گرفته‌اند، اما از سال ۱۹۹۸ مورد حمایت قانونی قرار گرفته‌اند.[۱۶۶] آخرین گرگ ژاپنی در سال ۱۹۰۵ دستگیر و کشته شد.[۱۶۷]

رابطه گرگ‌ها و انسان‌ها

ویرایش

در فرهنگ

ویرایش

در رسوم اجدادی، دین و افسانه

ویرایش
 
بر اساس اساطیر رومی یک گرگ ماده رموس و رمولوس را بزرگ کرد

گرگ یک نقش مایه مشترک در اساطیر و کیهان‌شناسی مردمان در سراسر محدوده تاریخی آن است. یونانیان باستان گرگ‌ها را با آپولون، خدای نور و نظم مرتبط می‌دانستند.[۱۶۸] رومیان باستان گرگ را با خدای جنگ و کشاورزی خود بهرام پیوند دادند، [۱۶۹] و معتقد بودند که بنیانگذاران شهرشان، رومولوس و رموس، توسط یک گرگ شیر خورده‌اند.[۱۷۰] اساطیر نورس شامل گرگ غول پیکر ترسناک فنریر است،[۱۷۱] و گری و فرکی، حیوانات خانگی وفادار اودین.[۱۷۲]

در نجوم چینی، گرگ نماینده سیریوس و نگهبان دروازه بهشت است. در چین، گرگ به‌طور سنتی با طمع و ظلم همراه بود و القاب گرگ برای توصیف رفتارهای منفی مانند ظلم ("قلب گرگ")، بی‌اعتمادی ("نگاه گرگ") و هوسبازی ("گرگ-جنس") استفاده می‌شد. در هر دو آیین هندو و بودیسم، گرگ توسط خدایان محافظ سوار می‌شود. در هندوئیسم ودایی، گرگ نماد شب است و بلدرچین در روز باید از آرواره‌هایش فرار کند. در بودیسم تانتریک، گرگ‌ها به عنوان ساکنان قبرستان‌ها و ویران کننده اجساد به تصویر کشیده می‌شوند.[۱۷۱]

در افسانه خلقت پاونی، گرگ اولین حیوانی بود که به زمین آورده شد. زمانی که انسان‌ها آن را کشتند، با مرگ، نابودی و از دست دادن جاودانگی مجازات شدند.[۱۷۳] برای Pawnee، سیریوس «ستاره گرگ» است و ناپدید شدن و ظهور مجدد آن به معنای حرکت گرگ به جهان ارواح است. هم پاونی و هم بلک فوت کهکشان راه شیری را «ردپای گرگ» می‌نامند.[۱۷۴] گرگ همچنین یک نماد مهم تاج برای قبیله‌های شمال غرب اقیانوس آرام مانند کواکواکاواکو است.[۱۷۱]

مفهوم تبدیل مردم به گرگ و برعکس در بسیاری از فرهنگ‌ها وجود داشته است. یکی از اسطوره‌های یونانی از تبدیل شدن لیکائون به گرگ توسط زئوس به عنوان مجازات اعمال شیطانی خود می‌گوید.[۱۷۵] افسانه گرگ نما در فولکلور اروپایی گسترده شده است و شامل افرادی می‌شود که به میل خود به گرگ تبدیل می‌شوند تا به دیگران حمله کنند و آنها را بکشند.[۱۷۶] ناواهوها به‌طور سنتی معتقد بودند که جادوگران با پوشیدن پوست گرگ به گرگ تبدیل می‌شوند و مردم را می‌کشند و به قبرستان حمله می‌کنند.[۱۷۷] دنائنا معتقد بودند که گرگ‌ها زمانی مرد بوده‌اند و آنها را برادر می‌دانستند.[۱۶۸]

در افسانه و ادبیات

ویرایش

ازوپ در چندین افسانه‌اش گرگ‌ها را به‌عنوان موجوداتی به تصویر می‌کشد که با دغدغه‌های دنیای کشاورزی و گوسفندداری یونان باستان درگیر بودند. معروف‌ترین این افسانه‌ها، داستان «پسری که گرگ گریه می‌کرد» است که بر کسانی تمرکز دارد که به‌طور بی‌پایه و اساس هشدار می‌دهند. عبارت معروف «گرگ گریه می‌کند» از این افسانه گرفته شده است. برخی دیگر از افسانه‌های ازوپ نیز به حفظ اعتماد بین چوپان‌ها و سگ‌های نگهبان در مراقبت از گله‌ها در برابر گرگ‌ها و همچنین نگرانی‌ها در مورد شباهت‌ها و ارتباط نزدیک بین گرگ و سگ اختصاص دارد. گرچه ازوپ از گرگ‌ها برای هشدار دادن، انتقاد و آموزش اخلاقی استفاده می‌کرد، اما در آثار او تصویری از گرگ به‌عنوان حیوانی فریبکار و خطرناک ترسیم می‌شود.

در کتاب مقدس، تصویری از گرگ درازکشیده کنار بره در یک چشم‌انداز ایده‌آلی از آینده به‌کار رفته است. در عهد جدید، گفته می‌شود که عیسی از گرگ‌ها به‌عنوان نمونه‌ای از تهدیداتی که پیروانش، که او آن‌ها را به‌عنوان گوسفند می‌نامد، در صورت عدم پیروی از او با آن‌ها روبه‌رو خواهند شد، استفاده کرده است.[۱۷۸]

 
کلاه قرمزی (۱۸۸۳)، گوستاو دوره

ایزنگریمِ گرگ شخصیت اصلی در شعر لاتین قرن دوازدهم «یسنگریموس»، به‌عنوان نماد طبقات پایین جامعه در چرخه رینارد شناخته می‌شود. در مقابل، رینارد، روباه، نماینده قهرمان دهقان است. ایزنگریم همواره قربانی شوخ‌طبعی و بی‌رحمی رینارد است که اغلب در پایان هر داستان کشته می‌شود.[۱۷۹] داستان «شنل قرمزی»، که نخستین بار در سال ۱۶۹۷ توسط شارل پرو نوشته شد، به شهرت منفی گرگ در فرهنگ غربی دامن زده است. در این داستان، گرگ بد بزرگ به‌عنوان شروری به تصویر کشیده می‌شود که قادر به تقلید از گفتار انسان و پنهان کردن خود در لباس انسان است. این شخصیت اغلب به‌عنوان نمادی از یک شکارچی جنسی تعبیر شده است.[۱۸۰] شخصیت‌های شرور گرگ در داستان‌هایی مانند «سه خوک کوچک» و «گرگ و هفت بز جوان» نیز حضور دارند.[۱۸۱]در ادبیات روسی، شکار و حملات گرگ‌ها به انسان‌ها و دام‌ها به‌طور برجسته‌ای مطرح شده است. در آثار لئو تولستوی، آنتون چخوف، نیکولای نکراسوف، ایوان بونین، لئونید پاولوویچ سابانیف و دیگران، گرگ‌ها نقش‌های مهمی ایفا می‌کنند. در رمان «جنگ و صلح» تولستوی و در داستان «دهقانان» چخوف، صحنه‌هایی وجود دارد که در آن گرگ‌ها با استفاده از سگ‌های شکاری و برزوی شکار می‌شوند.[۱۸۲] در موزیکال روسی «پیتر و گرگ»، گرگ به‌خاطر خوردن اردک دستگیر می‌شود، اما در نهایت نجات می‌یابد و به باغ وحش فرستاده می‌شود.[۱۸۳]

گرگ‌ها از جمله شخصیت‌های اصلی کتاب جنگل رودیارد کیپلینگ هستند. تصویر او از گرگ‌ها پس از مرگ توسط زیست‌شناسان گرگ‌ها به‌خاطر نمایش گرگ‌ها مورد ستایش قرار گرفته است: آنها به جای شرور یا پرخور بودن، همان‌طور که در تصویر گرگ‌ها در زمان انتشار کتاب رایج بود، در گروه‌های خانوادگی دوست‌داشتنی زندگی می‌کنند و از آنها استفاده می‌کنند. تجربه اعضای سالمند ناتوان اما با تجربه.[۱۸۴] کتاب خاطرات تخیلی فارلی موات در سال ۱۹۶۳، هرگز گرگ گریه نکن، به‌طور گسترده‌ای به عنوان محبوب‌ترین کتاب در مورد گرگ‌ها در نظر گرفته می‌شود که در یک فیلم هالیوودی اقتباس شده و چندین دهه پس از انتشار در چندین مدرسه تدریس شده است. اگرچه به دلیل تغییر نگرش عمومی در مورد گرگ‌ها با به تصویر کشیدن آنها به عنوان دوست داشتنی، همکار و نجیب، به دلیل ایده‌آل سازی گرگ‌ها و عدم دقت واقعی آن مورد انتقاد قرار گرفته است.[۱۸۵][۱۸۶][۱۸۷]

درگیری‌ها

ویرایش

شکار دام

ویرایش
 
کارت پستال ۱۹۰۵ از گرگ هگزام - گرگ فراری که به دلیل کشتن دام در انگلیس تیراندازی شد

نابودی دام یکی از دلایل اصلی شکار گرگ بوده است و می‌تواند برای حفاظت از گرگ مشکل جدی ایجاد کند. تهدید شکار گرگ علاوه بر ایجاد خسارات اقتصادی، استرس زیادی را بر تولیدکنندگان دام وارد می‌کند و هیچ راه‌حلی برای جلوگیری از چنین حملاتی به جز از بین بردن گرگ‌ها یافت نشده است.[۱۸۸] در برخی کشورها، از طریق برنامه‌های غرامت یا بیمه دولتی، به جبران خسارات اقتصادی ناشی از حملات گرگ‌ها کمک می‌شود.[۱۸۹] حیوانات اهلی طعمه آسانی برای گرگ‌ها هستند، زیرا آنها تحت حمایت دائمی انسان پرورش یافته‌اند و بنابراین نمی‌توانند به خوبی از خود دفاع کنند.[۱۹۰] گرگ‌ها معمولاً زمانی که طعمه‌های وحشی از بین می‌روند به حمله به دام متوسل می‌شوند.[۱۹۱] در اوراسیا، بخش بزرگی از رژیم غذایی برخی از جمعیت‌های گرگ شامل دام می‌شود، در حالی که در آمریکای شمالی، جایی که جمعیت طعمه‌های وحشی به‌طور گسترده بازسازی شده، چنین حوادثی کمتر دیده می‌شود.[۱۸۸]

اکثر تلفات در فصل تابستان، در دوران چرای دام رخ می‌دهد، و دام‌های مراقبت نشده در مراتع دورافتاده آسیب‌پذیرترین اهداف برای گرگ‌ها هستند.[۱۹۲]گونه‌های دامی که بیشتر مورد هدف قرار می‌گیرند شامل گوسفند (در اروپا)، گوزن شمالی (در شمال اسکاندیناوی)، بز (در هند)، اسب (در مغولستان)، گاو و بوقلمون (در آمریکای شمالی) می‌باشند.[۱۸۸] تعداد حیواناتی که در یک حمله کشته می‌شوند بسته به نوع دام متفاوت است؛ معمولاً حملات به گاو و اسب منجر به یک کشته می‌شود، در حالی که گوسفند، بوقلمون و گوزن شمالی ممکن است به‌طور جمعی آسیب ببینند و کشته شوند.[۱۹۳] گرگ‌ها عمدتاً هنگام چرای دام به آن‌ها حمله می‌کنند، گرچه در برخی مواقع به محوطه‌های حصارکشی نیز نفوذ می‌کنند.[۱۹۴]

رقابت با سگ‌ها

ویرایش

مطالعات انجام‌شده دربارهٔ اثرات رقابتی سگ‌ها بر دیگر گوشتخواران هم‌زیست، اشاره‌ای به تحقیق خاصی دربارهٔ رقابت مستقیم بین سگ‌ها و گرگ‌ها ندارد.[۱۹۵][۱۹۶]این رقابت معمولاً به نفع گرگ‌هاست، زیرا آن‌ها به شکار و کشتن سگ‌ها شهرت دارند. بااین‌حال، در مناطقی که تحت فشار شدید انسانی هستند، گرگ‌ها معمولاً به‌صورت جفت یا در گروه‌های کوچک زندگی می‌کنند. در چنین شرایطی، رویارویی با گروه‌های بزرگ سگ‌ها ممکن است برای گرگ‌ها مخاطره‌آمیز باشد.[۱۹۶][۱۹۷]

گرگ‌ها در برخی مناطق، به‌ویژه در کرواسی، سگ‌ها را بیشتر از گوسفندان شکار می‌کنند و به نظر می‌رسد که در روسیه، جمعیت سگ‌های ولگرد را محدود می‌کنند. همچنین، برخی از جمعیت‌های گرگ به سگ‌ها به‌عنوان منبع غذایی مهمی متکی هستند. در برخی موارد، گرگ‌ها هنگام حمله به سگ‌ها حتی در حضور انسان‌ها رفتارهای جسورانه و غیرعادی از خود نشان می‌دهند و ممکن است افراد اطراف را نادیده بگیرند. این حملات می‌توانند هم در حیاط خانه‌ها و هم در جنگل رخ دهند. در اسکاندیناوی و ویسکانسین، حمله گرگ‌ها به سگ‌های شکاری یک معضل جدی محسوب می‌شود.[۱۸۸][۱۹۸] اگرچه تعداد سگ‌هایی که سالانه توسط گرگ‌ها کشته می‌شوند نسبتاً کم است، اما این موضوع باعث افزایش نگرانی‌ها دربارهٔ ورود گرگ‌ها به مناطق مسکونی برای شکار شده است. در بسیاری از فرهنگ‌ها، سگ‌ها نه‌تنها به‌عنوان حیوانات کاری بلکه به‌عنوان اعضای خانواده محسوب می‌شوند. ازاین‌رو، از دست دادن آن‌ها می‌تواند واکنش‌های احساسی شدیدی ایجاد کند، ازجمله درخواست برای کاهش محدودیت‌های شکار گرگ‌ها.[۱۹۶]

سگ‌هایی که برای حفاظت از گوسفندان تربیت شده‌اند، می‌توانند به کاهش درگیری بین انسان و گرگ کمک کنند و به‌عنوان یکی از روش‌های غیرکشنده برای حفاظت از گرگ‌ها پیشنهاد می‌شوند.[۱۹۶][۱۹۹] این سگ‌ها لزوماً تهاجمی نیستند، اما با نشان دادن رفتارهایی مشابه گرگ‌ها، مانند پارس کردن، تعاملات اجتماعی و رفتارهای شبه‌تهاجمی، ممکن است گرگ‌ها را از شکار منصرف کنند. استفاده سنتی از سگ‌های گله در سراسر اوراسیا در برابر حملات گرگ‌ها مؤثر بوده است،[۱۹۶][۲۰۰] به‌ویژه در شرایطی که گوسفندان در حضور این سگ‌ها در حصار نگه‌داری می‌شوند.[۱۹۶][۲۰۱] بااین‌حال، سگ‌های گله گاهی قربانی حمله گرگ‌ها می‌شوند.[۱۹۶]

حمله به انسان‌ها

ویرایش
 
کودکان روستایی غافلگیر شده توسط یک گرگ (۱۸۳۳) اثر فرانسوا گرنیه دو سن مارتین

به نظر می‌رسد حضور انسان باعث استرس گرگ‌ها می‌شود، همان‌طور که با افزایش سطح کورتیزول در مواردی مانند ماشین برفی در نزدیکی قلمرو آنها مشاهده می‌شود.[۲۰۲] ترس از گرگ‌ها در بسیاری از جوامع وجود دارد، هرچند انسان‌ها بخشی از طعمه طبیعی آن‌ها محسوب نمی‌شوند.[۲۰۳] واکنش گرگ‌ها به انسان تا حد زیادی به تجربه قبلی آن‌ها با مردم بستگی دارد. گرگ‌هایی که هرگز تجربه منفی با انسان نداشته‌اند یا به منابع غذایی وابسته به انسان‌ها دسترسی دارند، معمولاً ترس کمتری از آن‌ها نشان می‌دهند.[۲۰۴] درحالی‌که گرگ‌ها ممکن است هنگام تحریک رفتار تهاجمی داشته باشند، این حملات معمولاً به گاز گرفتن سریع اندام‌ها محدود شده و به تعقیب طولانی منجر نمی‌شوند.[۲۰۳]

در موارد نادر، حملات شکارچیانه رخ می‌دهد، که در آن گرگ‌ها پس از یک دوره طولانی سازگاری، ترس خود را از انسان از دست داده و به شکار او می‌پردازند. در این حملات، قربانی معمولاً از ناحیه سر و صورت گاز گرفته شده و کشیده می‌شود و در صورت عدم دخالت، گرگ‌ها ممکن است او را مصرف کنند. چنین حملاتی عمدتاً در سطح محلی اتفاق می‌افتد و معمولاً تا زمانی که گرگ‌های عامل این حملات از بین نروند، ادامه می‌یابند. این حملات در طول سال ممکن است رخ دهند اما در ماه‌های ژوئن تا اوت، زمانی که مردم بیشتر به جنگل‌ها برای چرا، جمع‌آوری قارچ و توت مراجعه می‌کنند، به اوج خود می‌رسند.[۲۰۳] مواردی از حملات گرگ‌های غیرهار در زمستان در بلاروس، استان‌های کیروف و ایرکوتسک، کارلیا و اوکراین ثبت شده است. این گرگ‌ها به‌ویژه در دوران پرورش توله‌های خود، با استرس غذایی بیشتری مواجه می‌شوند.[۴۵] اغلب قربانیان این حملات، کودکان زیر ۱۸ سال هستند و در موارد نادری که بزرگسالان قربانی می‌شوند، بیشتر زنان مورد حمله قرار می‌گیرند.[۲۰۳] در هند، حملات گرگ‌ها به کودکان با عنوان «حملات گرگ بچه‌ربا» شناخته می‌شود. این حملات معمولاً در بهار و تابستان رخ داده و عمدتاً در هنگام عصر، در نزدیکی سکونتگاه‌های انسانی صورت می‌گیرد.[۲۰۵]

موارد ابتلا به هاری در گرگ‌ها، در مقایسه با سایر حیوانات، کمتر است؛ چراکه گرگ‌ها معمولاً مخزن اصلی این بیماری محسوب نمی‌شوند، اما ممکن است از سگ، شغال و روباه به آن‌ها منتقل شود. موارد هاری در گرگ‌ها در آمریکای شمالی نادر است، اما در شرق مدیترانه، خاورمیانه و آسیای مرکزی شیوع بیشتری دارد. گرگ‌ها مرحله «خشمگین» هاری را به‌شدت بروز می‌دهند که به دلیل اندازه و قدرت آن‌ها، آن‌ها را به یکی از خطرناک‌ترین حیوانات هار تبدیل می‌کند.[۲۰۳] گاز گرفتن یک گرگ هار، ۱۵ برابر خطرناک‌تر از گاز گرفتن یک سگ هار است. [۲۰۶] گرگ‌های هار معمولاً به‌صورت انفرادی عمل کرده و مسافت‌های طولانی را طی می‌کنند و در مسیر خود تعداد زیادی از مردم و حیوانات اهلی را گاز می‌گیرند. حملات گرگ‌های هار بیشتر در فصول بهار و پاییز رخ می‌دهد. برخلاف حملات شکارچیانه، قربانیان این حملات خورده نمی‌شوند و معمولاً فقط در یک روز اتفاق می‌افتند. قربانیان معمولاً به‌صورت تصادفی انتخاب می‌شوند، اگرچه بیشتر حملات گرگ‌های هار مردان بزرگسال را هدف قرار می‌دهد. طی پنجاه سال منتهی به سال ۲۰۰۲، هشت حمله مرگبار در اروپا و روسیه و بیش از دویست حمله در جنوب آسیا ثبت شده است.[۲۰۳]

شکار گرگ توسط انسان

ویرایش
 
لاشه گرگ‌های شکار شده در استان ولگوگراد روسیه

تئودور روزولت اظهار داشته که شکار گرگ‌ها به دلیل چابکی، حواس تیز، استقامت بالا و توانایی آن‌ها در مقابله و کشتن سریع سگ‌های شکاری، دشوار است.[۲۰۷] روش‌های تاریخی شکار گرگ شامل کشتن توله‌ها در لانه، استفاده از سگ‌های شکاری، مسموم کردن با استریکنین و به دام انداختن بوده است.[۲۰۸][۲۰۹]

یکی از روش‌های رایج شکار گرگ در روسیه، محاصره یک گله در منطقه‌ای محدود با استفاده از میله‌هایی با بوی انسان است. این روش به ترس گرگ از بوی انسان متکی است، اما اگر گرگ‌ها به این بو عادت کنند، کارایی آن کاهش می‌یابد. برخی شکارچیان با تقلید صدای گرگ‌ها، آن‌ها را فریب می‌دهند. در قزاقستان و مغولستان، شکار گرگ‌ها با شاهین‌ها و عقاب‌های بزرگ سنتی است، اما این روش در حال کاهش است. همچنین، شلیک از هواپیما به دلیل دید وسیع و امکان شلیک مستقیم، یکی از روش‌های مؤثر شکار گرگ محسوب می‌شود.[۲۰۹] چندین نوع سگ از جمله برزوی و تاجگان قرقیزی به‌طور خاص برای شکار گرگ پرورش داده شده است.[۱۹۶]

در نقش حیوان خانگی و کاری

ویرایش

برخی افراد گرگ‌ها و دورگه‌های گرگ-سگ را به‌عنوان حیوان خانگی نگهداری می‌کنند. بااین‌حال، برخلاف سگ‌های اهلی، گرگ‌ها انعطاف‌پذیری کمتری برای زندگی در کنار انسان‌ها دارند و کمتر به دستورات انسانی پاسخ می‌دهند. احتمال رفتار تهاجمی آن‌ها بیشتر است و مواردی از حملات مرگبار توسط گرگ‌های خانگی گزارش شده است.[۲۱۰]

جستارهای وابسته

ویرایش

پانویس

ویرایش
  1. Systema Naturae
  2. binomial nomenclature
  3. cauda recurvata
  4. Mammal Species of the World
  5. W. Christopher Wozencraft
  6. familiaris — به معنای «آشنا» یا «خانگی»، معرفی‌شده توسط لینه در سال ۱۷۵۸
  7. dingo —نام خاص برای سگ وحشی استرالیا، معرفی‌شده توسط مایر در سال ۱۷۹۳
  8. hallstromi
  9. nominate subspecies
  10. IUCN/Species Survival Commission's Canid Specialist Group
  11. Canis mosbachensis
  12. C. etruscus
  13. temporalis
  14. premolars
  15. Dire wolf
  16. population bottleneck
  17. gene flow
  18. dhole

منابع

ویرایش
  1. حسن دوست، محمد (۱۳۸۳). فرهنگ ریشه‌شناختی زبان فارسی جلد اول. آثار فرهنگستان زبان و ادب فارسی.
  2. نیبرگ، ساموئل (۱۳۸۲). دین‌های ایران باستان [سیف‌الدین نجم‌آبادی]. دانشگاه شهید باهنر (کرمان).
  3. بهار، مهرداد (۱۳۷۶). پژوهشی در اساطیر ایران ( پارة نخست و پاره دویم). آگه.
  4. هارپر، دوگلاس. "wolf". واژه‌نامه ریشه‌شناسی زبان انگلیسی برخط.
  5. خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Lehrman2 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  6. خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Goldman2 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  7. Linnæus, Carl (1758). "Canis Lupus". Systema naturæ per regna tria naturæ, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I (به لاتین) (10 ed.). Holmiæ (Stockholm): Laurentius Salvius. pp. 39–40.
  8. خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Linnaeus17582 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  9. Clutton-Brock, Juliet (1995). "2-Origins of the dog". In Serpell, James (ed.). The Domestic Dog: Its Evolution, Behaviour and Interactions with People. Cambridge University Press. pp. 7–20. ISBN 0521415292.
  10. الگو:MSW3 Carnivora
  11. Larson, G.; Bradley, D. G. (2014). "How Much Is That in Dog Years? The Advent of Canine Population Genomics". PLOS Genetics. 10 (1): e1004093. doi:10.1371/journal.pgen.1004093. PMC 3894154. PMID 24453989.
  12. Alvares, Francisco; Bogdanowicz, Wieslaw; Campbell, Liz A.D.; Godinho, Rachel; Hatlauf, Jennifer; Jhala, Yadvendradev V.; Kitchener, Andrew C.; Koepfli, Klaus-Peter; Krofel, Miha; Moehlman, Patricia D.; Senn, Helen; Sillero-Zubiri, Claudio; Viranta, Suvi; Werhahn, Geraldine (2019). "Old World Canis spp. with taxonomic ambiguity: Workshop conclusions and recommendations. CIBIO. Vairão, Portugal, 28–30 May 2019" (PDF). IUCN/SSC Canid Specialist Group. Retrieved 6 March 2020.
  13. Iurino, Dawid A.; Mecozzi, Beniamino; Iannucci, Alessio; Moscarella, Alfio; Strani, Flavia; Bona, Fabio; Gaeta, Mario; Sardella, Raffaele (2022-02-25). "A Middle Pleistocene wolf from central Italy provides insights on the first occurrence of Canis lupus in Europe". Scientific Reports (به انگلیسی). 12 (1): 2882. Bibcode:2022NatSR..12.2882I. doi:10.1038/s41598-022-06812-5. ISSN 2045-2322. PMC 8881584. PMID 35217686.
  14. Tedford, Richard H.; Wang, Xiaoming; Taylor, Beryl E. (2009). "Phylogenetic Systematics of the North American Fossil Caninae (Carnivora: Canidae)". Bulletin of the American Museum of Natural History. 325: 1–218. doi:10.1206/574.1. hdl:2246/5999. S2CID 83594819.
  15. خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام :2 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  16. خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Thalmann20183 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  17. Freedman, Adam H.; Gronau, Ilan; Schweizer, Rena M.; Ortega-Del Vecchyo, Diego; Han, Eunjung; et al. (2014). "Genome Sequencing Highlights the Dynamic Early History of Dogs". PLOS Genetics. 10 (1). e1004016. doi:10.1371/journal.pgen.1004016. PMC 3894170. PMID 24453982.
  18. Skoglund, Pontus; Ersmark, Erik; Palkopoulou, Eleftheria; Dalén, Love (2015). "Ancient Wolf Genome Reveals an Early Divergence of Domestic Dog Ancestors and Admixture into High-Latitude Breeds". Current Biology. 25 (11): 1515–1519. Bibcode:2015CBio...25.1515S. doi:10.1016/j.cub.2015.04.019. PMID 26004765.
  19. خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Fan20163 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  20. Hennelly, Lauren M.; Habib, Bilal; Modi, Shrushti; Rueness, Eli K.; Gaubert, Philippe; Sacks, Benjamin N. (2021). "Ancient divergence of Indian and Tibetan wolves revealed by recombination-aware phylogenomics". Molecular Ecology. 30 (24): 6687–6700. Bibcode:2021MolEc..30.6687H. doi:10.1111/mec.16127. PMID 34398980. S2CID 237147842.
  21. Bergström, Anders; Stanton, David W. G.; Taron, Ulrike H.; Frantz, Laurent; Sinding, Mikkel-Holger S.; Ersmark, Erik; Pfrengle, Saskia; Cassatt-Johnstone, Molly; Lebrasseur, Ophélie; Girdland-Flink, Linus; Fernandes, Daniel M.; Ollivier, Morgane; Speidel, Leo; Gopalakrishnan, Shyam; Westbury, Michael V. (2022-07-14). "Grey wolf genomic history reveals a dual ancestry of dogs". Nature (به انگلیسی). 607 (7918): 313–320. Bibcode:2022Natur.607..313B. doi:10.1038/s41586-022-04824-9. ISSN 0028-0836. PMC 9279150. PMID 35768506.
  22. Loog, Liisa; Thalmann, Olaf; Sinding, Mikkel-Holger S.; Schuenemann, Verena J.; Perri, Angela; Germonpré, Mietje; Bocherens, Herve; Witt, Kelsey E.; Samaniego Castruita, Jose A.; Velasco, Marcela S.; Lundstrøm, Inge K. C.; Wales, Nathan; Sonet, Gontran; Frantz, Laurent; Schroeder, Hannes (May 2020). "Ancient DNA suggests modern wolves trace their origin to a Late Pleistocene expansion from Beringia". Molecular Ecology (به انگلیسی). 29 (9): 1596–1610. Bibcode:2020MolEc..29.1596L. doi:10.1111/mec.15329. ISSN 0962-1083. PMC 7317801. PMID 31840921.
  23. خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام :1 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  24. خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام :0 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  25. خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Fan20162 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  26. Freedman, Adam H; Wayne, Robert K (2017). "Deciphering the Origin of Dogs: From Fossils to Genomes". Annual Review of Animal Biosciences. 5: 281–307. doi:10.1146/annurev-animal-022114-110937. PMID 27912242. S2CID 26721918.
  27. خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Thalmann20182 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  28. Thalmann, Olaf; Perri, Angela R. (2018). "Paleogenomic Inferences of Dog Domestication". In Lindqvist, C.; Rajora, O. (eds.). Paleogenomics. Population Genomics. Springer, Cham. pp. 273–306. doi:10.1007/13836_2018_27. ISBN 978-3-030-04752-8.
  29. Fan, Zhenxin; Silva, Pedro; Gronau, Ilan; Wang, Shuoguo; Armero, Aitor Serres; Schweizer, Rena M.; Ramirez, Oscar; Pollinger, John; Galaverni, Marco; Ortega Del-Vecchyo, Diego; Du, Lianming; Zhang, Wenping; Zhang, Zhihe; Xing, Jinchuan; Vilà, Carles; Marques-Bonet, Tomas; Godinho, Raquel; Yue, Bisong; Wayne, Robert K. (2016). "Worldwide patterns of genomic variation and admixture in gray wolves". Genome Research. 26 (2): 163–173. doi:10.1101/gr.197517.115. PMC 4728369. PMID 26680994.
  30. Gopalakrishnan, Shyam; Sinding, Mikkel-Holger S.; Ramos-Madrigal, Jazmín; Niemann, Jonas; Samaniego Castruita, Jose A.; Vieira, Filipe G.; Carøe, Christian; Montero, Marc de Manuel; Kuderna, Lukas; Serres, Aitor; González-Basallote, Víctor Manuel; Liu, Yan-Hu; Wang, Guo-Dong; Marques-Bonet, Tomas; Mirarab, Siavash; Fernandes, Carlos; Gaubert, Philippe; Koepfli, Klaus-Peter; Budd, Jane; Rueness, Eli Knispel; Heide-Jørgensen, Mads Peter; Petersen, Bent; Sicheritz-Ponten, Thomas; Bachmann, Lutz; Wiig, Øystein; Hansen, Anders J.; Gilbert, M. Thomas P. (2018). "Interspecific Gene Flow Shaped the Evolution of the Genus Canis". Current Biology. 28 (21): 3441–3449.e5. Bibcode:2018CBio...28E3441G. doi:10.1016/j.cub.2018.08.041. PMC 6224481. PMID 30344120.
  31. خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Sinding20182 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  32. خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Gopalakrishnan20183 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  33. Wang, Guo-Dong; Zhang, Ming; Wang, Xuan; Yang, Melinda A.; Cao, Peng; Liu, Feng; Lu, Heng; Feng, Xiaotian; Skoglund, Pontus; Wang, Lu; Fu, Qiaomei; Zhang, Ya-Ping (2019). "Genomic Approaches Reveal an Endemic Subpopulation of Gray Wolves in Southern China". iScience. 20: 110–118. Bibcode:2019iSci...20..110W. doi:10.1016/j.isci.2019.09.008. PMC 6817678. PMID 31563851.
  34. خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Gopalakrishnan20182 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  35. خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Kopaliani20142 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  36. Kopaliani, N.; Shakarashvili, M.; Gurielidze, Z.; Qurkhuli, T.; Tarkhnishvili, D. (2014). "Gene Flow between Wolf and Shepherd Dog Populations in Georgia (Caucasus)". Journal of Heredity. 105 (3): 345–53. doi:10.1093/jhered/esu014. PMID 24622972.
  37. Moura, A. E.; Tsingarska, E.; Dąbrowski, M. J.; Czarnomska, S. D.; Jędrzejewska, B. A.; Pilot, M. G. (2013). "Unregulated hunting and genetic recovery from a severe population decline: The cautionary case of Bulgarian wolves". Conservation Genetics. 15 (2): 405–417. doi:10.1007/s10592-013-0547-y.
  38. Bergström, Anders; Frantz, Laurent; Schmidt, Ryan; Ersmark, Erik; Lebrasseur, Ophelie; Girdland-Flink, Linus; Lin, Audrey T.; Storå, Jan; Sjögren, Karl-Göran; Anthony, David; Antipina, Ekaterina; Amiri, Sarieh; Bar-Oz, Guy; Bazaliiskii, Vladimir I.; Bulatović, Jelena; Brown, Dorcas; Carmagnini, Alberto; Davy, Tom; Fedorov, Sergey; Fiore, Ivana; Fulton, Deirdre; Germonpré, Mietje; Haile, James; Irving-Pease, Evan K.; Jamieson, Alexandra; Janssens, Luc; Kirillova, Irina; Horwitz, Liora Kolska; Kuzmanovic-Cvetković, Julka; Kuzmin, Yaroslav; Losey, Robert J.; Dizdar, Daria Ložnjak; Mashkour, Marjan; Novak, Mario; Onar, Vedat; Orton, David; Pasaric, Maja; Radivojevic, Miljana; Rajkovic, Dragana; Roberts, Benjamin; Ryan, Hannah; Sablin, Mikhail; Shidlovskiy, Fedor; Stojanovic, Ivana; Tagliacozzo, Antonio; Trantalidou, Katerina; Ullén, Inga; Villaluenga, Aritza; Wapnish, Paula; Dobney, Keith; Götherström, Anders; Linderholm, Anna; Dalén, Love; Pinhasi, Ron; Larson, Greger; Skoglund, Pontus (2020). "Origins and genetic legacy of prehistoric dogs". Science. 370 (6516): 557–564. doi:10.1126/science.aba9572. PMC 7116352. PMID 33122379. S2CID 225956269.
  39. Mech, L. David (1974). "Canis lupus". Mammalian Species (37): 1–6. doi:10.2307/3503924. JSTOR 3503924. Archived from the original on July 31, 2019. Retrieved July 30, 2019.
  40. Heptner & Naumov 1998, pp. 129–132.
  41. خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Mech19742 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  42. ۴۲٫۰ ۴۲٫۱ Heptner & Naumov 1998, p. 166.
  43. Mech 1981, p. 13.
  44. Tomiya, Susumu; Meachen, Julie A. (17 January 2018). "Postcranial diversity and recent ecomorphic impoverishment of North American gray wolves". Biology Letters (به انگلیسی). 14 (1): 20170613. doi:10.1098/rsbl.2017.0613. ISSN 1744-9561. PMC 5803591. PMID 29343558.
  45. ۴۵٫۰۰ ۴۵٫۰۱ ۴۵٫۰۲ ۴۵٫۰۳ ۴۵٫۰۴ ۴۵٫۰۵ ۴۵٫۰۶ ۴۵٫۰۷ ۴۵٫۰۸ ۴۵٫۰۹ ۴۵٫۱۰ ۴۵٫۱۱ ۴۵٫۱۲ ۴۵٫۱۳ ۴۵٫۱۴ ۴۵٫۱۵ Heptner & Naumov 1998, pp. 164–270.
  46. Therrien, F. O. (2005). "Mandibular force profiles of extant carnivorans and implications for the feeding behaviour of extinct predators". Journal of Zoology. 267 (3): 249–270. doi:10.1017/S0952836905007430.
  47. Mech & Boitani 2003, p. 112.
  48. خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Paquet20035 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  49. ۴۹٫۰ ۴۹٫۱ Lopez 1978, p. 23.
  50. خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Miklosi20152 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  51. Macdonald, D. W.; Norris, S. (2001). Encyclopedia of Mammals. Oxford University Press. p. 45. ISBN 978-0-7607-1969-5.
  52. ۵۲٫۰ ۵۲٫۱ ۵۲٫۲ Lopez 1978, p. 19.
  53. Lopez 1978, p. 18.
  54. Heptner & Naumov 1998, p. 174.
  55. Lopez 1978, pp. 19–20.
  56. «اتحادیه اروپا تهدید به اقدام قانونی در برابر شکار گرگ‌ها در سوئد کرد». پایگاه خبری بی‌بی‌سی. دریافت‌شده در ۲۹ ژانویه ۲۰۱۱.
  57. «In Feldhamer, G. A. ; Thompson, B. C. ; Chapman, J. A. (eds.). Wild Mammals of North America: Biology, Management, and Conservation (2 ed.). Johns Hopkins University Press. pp. 482–510».
  58. کتاب انگشتر حضرت سلیمان: نگاهی نو به رفتار جانوران، (عنوان انگلیسی: King Solomon's Ring: New Light on Animal Ways) نوشته کنراد لورنتس، ترجمه هوشنگ دولت‌آبادی، نشر ماهی
  59. «Food habits of the world's grey wolves».
  60. Mech & Boitani 2003, p. 107.
  61. Mech & Boitani 2003, pp. 109–110.
  62. «Dietary reconstruction and evidence of prey shifting in Pleistocene and recent gray wolves (Canis lupus) from Yukon Territory».
  63. Mech 1981, p. 172.
  64. ۶۴٫۰ ۶۴٫۱ Mech & Boitani 2003, p. 201.
  65. ۶۵٫۰ ۶۵٫۱ ۶۵٫۲ ۶۵٫۳ Heptner & Naumov 1998, pp. 213–231.
  66. Gable, Thomas D.; Windels, Steve K.; Homkes, Austin T. (2018-07-01). "Do wolves hunt freshwater fish in spring as a food source?". Mammalian Biology. 91: 30–33. doi:10.1016/j.mambio.2018.03.007. ISSN 1616-5047.
  67. "Alaska's Salmon-Eating Wolves, Alaska Department of Fish and Game". www.adfg.alaska.gov (به انگلیسی). Retrieved 2024-09-08.
  68. «Wolves Spirit of the Wild By Todd K. Fuller 2019».
  69. Mech & Boitani 2003, p. 107.
  70. Mech & Boitani 2003, p. 109.
  71. Mech 1981, p. 180.
  72. ۷۲٫۰ ۷۲٫۱ Mech & Boitani 2003, pp. 266–268.
  73. Merrit, Dixon (January 7, 1921). "World's Greatest Animal Dead" (PDF). US Department of Agriculture Division of Publications. p. 2. Archived (PDF) from the original on July 24, 2019. Retrieved July 26, 2019.
  74. Giannatos, G. (April 2004). "Conservation Action Plan for the golden jackal Canis aureus L. in Greece" (PDF). World Wildlife Fund Greece. pp. 1–47. Archived (PDF) from the original on 2017-12-09. Retrieved 2019-10-29.
  75. Mech & Boitani 2003, p. 269.
  76. Mech & Boitani 2003, pp. 261–263.
  77. Mech & Boitani 2003, pp. 263–264.
  78. Mech & Boitani 2003, p. 266.
  79. ۷۹٫۰ ۷۹٫۱ Mech & Boitani 2003, p. 265.
  80. Sunquist, Melvin E.; Sunquist, Fiona (2002). Wild cats of the world. University of Chicago Press. p. 167. ISBN 0-226-77999-8.
  81. Mech & Boitani 2003, pp. 264–265.
  82. Jimenez, Michael D.; Asher, Valpa J.; Bergman, Carita; Bangs, Edward E.; Woodruff, Susannah P. (2008). "Gray Wolves, Canis lupus, Killed by Cougars, Puma concolor, and a Grizzly Bear, Ursus arctos, in Montana, Alberta, and Wyoming". The Canadian Field-Naturalist. 122: 76. doi:10.22621/cfn.v122i1.550.
  83. Elbroch, L. M.; Lendrum, P. E.; Newsby, J.; Quigley, H.; Thompson, D. J. (2015). "Recolonizing wolves influence the realized niche of resident cougars". Zoological Studies. 54 (41): e41. doi:10.1186/s40555-015-0122-y. PMC 6661435. PMID 31966128.
  84. Miquelle, D. G.; Stephens, P. A.; Smirnov, E. N.; Goodrich, J. M.; Zaumyslova, O. J.; Myslenkov, A. E. (2005). "Tigers and Wolves in the Russian Far East: Competitive Exclusion, Functional Redundancy and Conservation Implications". In Ray, J. C.; Berger, J.; Redford, K. H.; Steneck, R. (eds.). Large Carnivores and the Conservation of Biodiversity. Island Press. pp. 179–207. ISBN 1-55963-080-9. Archived from the original on 2016-06-03. Retrieved 2015-11-22.
  85. Monchot, H.; Mashkour, H. (2010). "Hyenas around the cities. The case of Kaftarkhoun (Kashan- Iran)". Journal of Taphonomy. 8 (1): 17–32..
  86. Mills, M. G. L.; Mills, Gus; Hofer, Heribert (1998). Hyaenas: status survey and conservation action plan. IUCN. pp. 24–25. ISBN 978-2-8317-0442-5. Archived from the original on 2016-05-16. Retrieved 2015-11-22.
  87. Nayak, S.; Shah, S.; Borah, J. (2015). "Going for the kill: an observation of wolf-hyaena interaction in Kailadevi Wildlife Sanctuary, Rajasthan, India". Canid Biology & Conservation. 18 (7): 27–29.
  88. Dinets, Vladimir; Eligulashvili, Beniamin (2016). "Striped Hyaenas (Hyaena hyaena) in Grey Wolf (Canis lupus) packs: Cooperation, commensalism or singular aberration?". Zoology in the Middle East. 62: 85–87. doi:10.1080/09397140.2016.1144292. S2CID 85957777.
  89. Flower, Lucy O.H.; Schreve, Danielle C.; Lamb, Angela L. (15 November 2021). "Nature of the beast? Complex drivers of prey choice, competition and resilience in Pleistocene wolves (Canis lupus L. , 1754)". Quaternary Science Reviews (به انگلیسی). 272: 107212. doi:10.1016/j.quascirev.2021.107212. Retrieved 7 September 2024 – via Elsevier Science Direct.
  90. ۹۰٫۰ ۹۰٫۱ Mech & Boitani 2003, pp. 208–211.
  91. Graves 2007, pp. 77–85.
  92. (Heptner و Naumov 1998، ص. 267)
  93. 978-1-55059-332-7.
  94. Mech & Boitani 2003, p. 164.
  95. Miklosi, A. (2015). "Ch. 5.5.2—Wolves". Dog Behaviour, Evolution, and Cognition (2 ed.). Oxford University Press. pp. 110–112. ISBN 978-0-19-104572-1.
  96. Paquet, P.; Carbyn, L. W. (2003). "Ch23: Gray wolf Canis lupus and allies". In Feldhamer, G. A.; Thompson, B. C.; Chapman, J. A. (eds.). Wild Mammals of North America: Biology, Management, and Conservation (2 ed.). Johns Hopkins University Press. pp. 482–510. ISBN 0-8018-7416-5.[پیوند مرده]
  97. Mech & Boitani 2003, pp. 2–3, 28.
  98. Molnar, B.; Fattebert, J.; Palme, R.; Ciucci, P.; Betschart, B.; Smith, D. W.; Diehl, P. (2015). "Environmental and intrinsic correlates of stress in free-ranging wolves". PLOS ONE. 10 (9). e0137378. Bibcode:2015PLoSO..1037378M. doi:10.1371/journal.pone.0137378. PMC 4580640. PMID 26398784.
  99. Mech & Boitani 2003, pp. 1–2.
  100. Mech & Boitani 2003, pp. 12–13.
  101. Nowak, R. M.; Paradiso, J. L. (1983). "Carnivora;Canidae". Walker's Mammals of the World. Vol. 2 (4th ed.). Johns Hopkins University Press. p. 953. ISBN 9780801825255.
  102. Mech & Boitani 2003, p. 38.
  103. «Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference».
  104. ۱۰۴٫۰ ۱۰۴٫۱ Jędrzejewski, W. O.; Schmidt, K.; Theuerkauf, J. R.; Jędrzejewska, B. A.; Kowalczyk, R. (2007). "Territory size of wolves Canis lupus: Linking local (Białowieża Primeval Forest, Poland) and Holarctic-scale patterns". Ecography. 30 (1): 66–76. Bibcode:2007Ecogr..30...66J. doi:10.1111/j.0906-7590.2007.04826.x. S2CID 62800394.
  105. ۱۰۵٫۰ ۱۰۵٫۱ ۱۰۵٫۲ Mech & Boitani 2003, pp. 19–26.
  106. Mech, L. D. (1977). "Wolf-Pack Buffer Zones as Prey Reservoirs". Science. 198 (4314): 320–321. Bibcode:1977Sci...198..320M. doi:10.1126/science.198.4314.320. PMID 17770508. S2CID 22125487. Archived from the original on 2018-07-24. Retrieved 2019-01-10.
  107. Mech, L. David; Adams, L. G.; Meier, T. J.; Burch, J. W.; Dale, B. W. (2003). "Ch.8-The Denali Wolf-Prey System". The Wolves of Denali. University of Minnesota Press. p. 163. ISBN 0-8166-2959-5.
  108. Mech & Boitani 2003, pp. 66–103.
  109. Busch 2007, p. 59.
  110. Lopez 1978, p. 38.
  111. خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Paquet20032 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  112. Lopez 1978, pp. 39–41.
  113. Mech & Boitani 2003, p. 90.
  114. خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Paquet20033 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  115. Peters, R. P.; Mech, L. D. (1975). "Scent-marking in wolves". American Scientist. 63 (6): 628–637. Bibcode:1975AmSci..63..628P. PMID 1200478.
  116. ۱۱۶٫۰ ۱۱۶٫۱ ۱۱۶٫۲ Heptner & Naumov 1998, p. 248.
  117. Mech & Boitani 2003, p. 5.
  118. Mech & Boitani 2003, p. 175.
  119. Heptner & Naumov 1998, pp. 234–238.
  120. ۱۲۰٫۰ ۱۲۰٫۱ Mech & Boitani 2003, pp. 42–46.
  121. ۱۲۱٫۰ ۱۲۱٫۱ Heptner & Naumov 1998, pp. 249–254.
  122. Mech & Boitani 2003, p. 47.
  123. Mech & Boitani 2003, pp. 46–49.
  124. Fox, M. W. (1978). The Dog: Its Domestication and Behavior. Garland STPM. p. 33. ISBN 978-0894642029.
  125. Mech & Boitani 2003, pp. 119–121.
  126. Thurber, J. M.; Peterson, R. O. (1993). "Effects of Population Density and Pack Size on the Foraging Ecology of Gray Wolves". Journal of Mammalogy. 74 (4): 879–889. doi:10.2307/1382426. JSTOR 1382426. S2CID 52063038.
  127. Mech, Smith & MacNulty 2015, p. 4.
  128. Heptner & Naumov 1998, p. 233.
  129. Heptner & Naumov 1998, p. 240.
  130. MacNulty, Daniel; Mech, L. David; Smith, Douglas W. (2007). "A proposed ethogram of large-carnivore predatory behavior, exemplified by the wolf". Journal of Mammalogy. 88 (3): 595–605. Bibcode:2007JMamm..88..595M. doi:10.1644/06-MAMM-A-119R1.1.
  131. ۱۳۱٫۰ ۱۳۱٫۱ Mech, Smith & MacNulty 2015, pp. 1–3.
  132. Mech, Smith & MacNulty 2015, p. 7.
  133. Mech, Smith & MacNulty 2015, p. 82–89.
  134. Zimen, Erik (1981). The Wolf: His Place in the Natural World. Souvenir Press. pp. 217–218. ISBN 978-0-285-62411-5.
  135. Mech 1981, p. 185.
  136. Mech & Boitani 2003, p. 58.
  137. Mech & Boitani 2003, pp. 122–125.
  138. Mech & Boitani 2003, p. 230.
  139. خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام iucn status 2 June 2024 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  140. ۱۴۰٫۰ ۱۴۰٫۱ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Paquet20034 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  141. ۱۴۱٫۰ ۱۴۱٫۱ Mech & Boitani 2003, pp. 321–324.
  142. Government of Canada (29 July 2019). "Schedule 3 (section 26) Protected Species". Justice Laws Website. Archived from the original on 9 April 2019. Retrieved 2019-10-30.
  143. State of Alaska (29 October 2019). "Wolf Hunting in Alaska". Alaska Department of Fish and Game. Archived from the original on 30 September 2019. Retrieved 2019-10-30.
  144. "Wolf Recovery under the Endangered Species Act" (PDF). US Fish and Wildlife Service. February 2007. Archived (PDF) from the original on August 3, 2019. Retrieved September 1, 2019.
  145. "Wolf Numbers in Minnesota, Wisconsin and Michigan (excluding Isle Royale)—1976 to 2015". U.S. Fish and Wildlife Service. Retrieved 2020-03-23.
  146. "How many wild wolves are in the United States?". Wolf Conservation Center. Retrieved May 10, 2023.
  147. Nie, M. A. (2003). Beyond Wolves: The Politics of Wolf Recovery and Management. University of Minnesota Press. pp. 118–119. ISBN 0816639787.
  148. "Mexican Wolf Population Grows for Eighth Consecutive Year | U.S. Fish & Wildlife Service". www.fws.gov (به انگلیسی). 2024-03-05. Retrieved 2024-03-06.
  149. ۱۴۹٫۰ ۱۴۹٫۱ "Status of large carnivore populations in Europe 2012–2016". European Commission. Archived from the original on September 2, 2019. Retrieved September 2, 2019.
  150. خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام iucn status 2 June 20242 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  151. European Commission: Status, management and distribution of large carnivores—bear, lynx, wolf & wolverine—in Europe December 2012. page 50.
  152. Mech & Boitani 2003, pp. 318–320.
  153. The Wolf Dilemma: Following the Practices of Several Actors in Swedish Large Carnivore Management. Ramsey, Morag (2015) https://www.diva-portal.org/smash/get/diva2:821120/FULLTEXT01.pdf Retrieved 30 September 2023
  154. Goldthorpe, Gareth (2016). The wolf in Eurasia—a regional approach to the conservation and management of a top-predator in Central Asia and the South Caucasus. Fauna & Flora International. doi:10.13140/RG.2.2.10128.20480.
  155. Baskin, Leonid (2016). "Hunting as Sustainable Wildlife Management". Mammal Study. 41 (4): 173–180. doi:10.3106/041.041.0402.
  156. "The Wolf in Russia—situations and problems" (PDF). Wolves and Humans Foundation. Archived from the original (PDF) on September 23, 2007. Retrieved September 2, 2019.
  157. ۱۵۷٫۰ ۱۵۷٫۱ Fisher, A. (January 29, 2019). "Conservation in conflict: Advancement and the Arabian wolf". Middle East Eye. Archived from the original on November 7, 2019. Retrieved November 11, 2019.
  158. Mech & Boitani 2003, pp. 323, 327.
  159. Busch 2007, p. 231.
  160. Şekercioğlu, Çağan (December 15, 2013). "Turkey's Wolves Are Texting Their Travels to Scientists". National Geographic. Archived from the original on October 6, 2019. Retrieved November 19, 2019.
  161. Mech & Boitani 2003, p. 327.
  162. Yadvendradev, V. Jhala; Giles, Robert H. Jr. (991). "The Status and Conservation of the Wolf in Gujarat and Rajasthan, India". Conservation Biology. Wiley. 5 (4): 476–483. Bibcode:1991ConBi...5..476J. doi:10.1111/j.1523-1739.1991.tb00354.x. JSTOR 2386069.
  163. Sharma, Lalit Kumar; Mukherjee, Tanoy; Saren, Phakir Chandra; Chandra, Kailash (2019). "Identifying suitable habitat and corridors for Indian Grey Wolf (Canis lupus pallipes) in Chotta Nagpur Plateau and Lower Gangetic Planes: A species with differential management needs". PLOS ONE. 14 (4): e0215019. Bibcode:2019PLoSO..1415019S. doi:10.1371/journal.pone.0215019. PMC 6457547. PMID 30969994.
  164. Mech & Boitani 2003, p. 328.
  165. Larson, Greger (2017). "Reconsidering the distribution of gray wolves". Zoological Research. 38 (3): 115–116. doi:10.24272/j.issn.2095-8137.2017.021. PMC 5460078. PMID 28585433.
  166. Xu, Yu; Yang, Biao; Dou, Liang (2015). "Local villagers' perceptions of wolves in Jiuzhaigou County, western China". PeerJ. 3: e982. doi:10.7717/peerj.982. PMC 4465947. PMID 26082870.
  167. Ishiguro, Naotaka; Inoshima, Yasuo; Shigehara, Nobuo (2009). "Mitochondrial DNA Analysis of the Japanese Wolf (Canis Lupus Hodophilax Temminck, 1839) and Comparison with Representative Wolf and Domestic Dog Haplotypes". Zoological Science. 26 (11): 765–70. doi:10.2108/zsj.26.765. PMID 19877836. S2CID 27005517.
  168. ۱۶۸٫۰ ۱۶۸٫۱ Mech & Boitani 2003, p. 292.
  169. Lopez 1978, p. 210.
  170. Marvin 2012, p. 128.
  171. ۱۷۱٫۰ ۱۷۱٫۱ ۱۷۱٫۲ Werness, Hope B. (2007). The Continuum Encyclopedia of Animal Symbolism in World Art. Continuum International Publishing Group. pp. 405, 437. ISBN 978-0826419132.
  172. Marvin 2012, p. 78.
  173. Lopez 1978, p. 133.
  174. Busch 2007, p. 110.
  175. Marvin 2012, p. 47.
  176. Marvin 2012, p. 50.
  177. Lopez 1978, p. 123.
  178. Marvin 2012, pp. 38–45.
  179. Lopez 1978, p. 259.
  180. Marvin 2012, pp. 64–70.
  181. Lopez 1978, p. 263.
  182. Graves 2007, pp. 21, 123.
  183. Marvin 2012, p. 162.
  184. Cassidy, K; Smith, D. W.; Mech, L. D.; MacNulty, D. R.; Stahler, D. R.; Metz, M. C. (2006). "Territoriality and interpack aggression in wolves: Shaping a social carnivore's life history. Rudyard Kipling's Law of the Jungle Meets Yellowstone's Law of the Mountains". Yellowstone Science. 24 (1): 37–41.
  185. Mech & Boitani 2003, p. 294.
  186. Jones, K. (2001). "Never Cry Wolf: Science, Sentiment, and the Literary Rehabilitation of Canis Lupus". The Canadian Historical Review. 84. Archived from the original on 2013-10-12. Retrieved 2012-07-28.
  187. Grooms, Steve (2008). "The Mixed Legacy of Never Cry Wolf" (PDF). International Wolf. 18 (3): 11–13. Archived from the original (PDF) on June 21, 2010.
  188. ۱۸۸٫۰ ۱۸۸٫۱ ۱۸۸٫۲ ۱۸۸٫۳ Mech & Boitani 2003, p. 305.
  189. Mech & Boitani 2003, p. 309.
  190. Mech 1981, p. 173.
  191. Levy, Max G. (December 11, 2020). "These Non-Lethal Methods Encouraged by Science Can Keep Wolves From Killing Livestock". Smithsonian Magazine (به انگلیسی). Retrieved 2020-12-16.
  192. Mech & Boitani 2003, p. 307.
  193. Mech & Boitani 2003, p. 306.
  194. Graves 2007, p. 45.
  195. Vanak, A. T.; Dickman, C. R.; Silva-Rodriguez, E. A.; Butler, J. R. A.; Ritchie, E. G. (2014). "Top-dogs and under-dogs: competition between dogs and sympatric carnivores". In Gompper, M. E. (ed.). Free-Ranging Dogs and Wildlife Conservation. Oxford University Press. pp. 69–93. ISBN 978-0199663217.
  196. ۱۹۶٫۰ ۱۹۶٫۱ ۱۹۶٫۲ ۱۹۶٫۳ ۱۹۶٫۴ ۱۹۶٫۵ ۱۹۶٫۶ ۱۹۶٫۷ Lescureux, Nicolas; Linnell, John D. C. (2014). "Warring brothers: The complex interactions between wolves (Canis lupus) and dogs (Canis familiaris) in a conservation context". Biological Conservation. 171: 232–245. Bibcode:2014BCons.171..232L. doi:10.1016/j.biocon.2014.01.032.
  197. Boitani, L. (1983). "Wolf and dog competition in Italy". Acta Zoologica Fennica (174): 259–264.
  198. Backeryd, J. (2007). "Wolf attacks on dogs in Scandinavia 1995–2005—Will wolves in Scandinavia go extinct if dog owners are allowed to kill a wolf attacking a dog?" (PDF). Examensarbete, Institutionen för ekologi, Grimsö forskningsstation. Sveriges Lantbruksuniversitet. Archived from the original (PDF) on 2019-07-17. Retrieved 2019-07-17.
  199. Shivik, John A. (2006). "Tools for the Edge: What's New for Conserving Carnivores". BioScience. 56 (3): 253. doi:10.1641/0006-3568(2006)056[0253:TFTEWN]2.0.CO;2.
  200. Coppinger, R.; Schneider, R. (1995). "Evolution of working dogs". In Serpell, J. (ed.). The Domestic Dog: Its Evolution, Behaviour and Interactions With People. University Press, Cambridge. pp. 21–47. ISBN 9780521425377.
  201. Espuno, Nathalie; Lequette, Benoit; Poulle, Marie-Lazarine; Migot, Pierre; Lebreton, Jean-Dominique (2004). "Heterogeneous response to preventive sheep husbandry during wolf recolonization of the French Alps". Wildlife Society Bulletin. 32 (4): 1195–1208. doi:10.2193/0091-7648(2004)032[1195:HRTPSH]2.0.CO;2. S2CID 86058778.
  202. Creel, S.; Fox, J. E.; Hardy, A.; Sands, J.; Garrott, B.; Peterson, R. O. (2002). "Snowmobile activity and glucocorticoid stress responses in wolves and elk". Conservation Biology. 16 (3): 809–814. Bibcode:2002ConBi..16..809C. doi:10.1046/j.1523-1739.2002.00554.x. S2CID 84878446.
  203. ۲۰۳٫۰ ۲۰۳٫۱ ۲۰۳٫۲ ۲۰۳٫۳ ۲۰۳٫۴ ۲۰۳٫۵ Linnell, J. D. C. (2002). The Fear of Wolves: A Review of Wolf Attacks on Humans (PDF). Norsk Institutt for Naturforskning (NINA). ISBN 978-82-426-1292-2. Archived (PDF) from the original on 2014-05-17. Retrieved 2013-08-16.
  204. Mech & Boitani 2003, pp. 300–304.
  205. Rajpurohit, K.S. (1999). "Child lifting: Wolves in Hazaribagh, India". Ambio. 28: 162–166.
  206. Heptner & Naumov 1998, p. 267.
  207. Roosevelt, Theodore (1909). Hunting the grisly and other sketches; an account of the big game of the United States and its chase with horse, hound, and rifle. G. P. Putnam's sons. pp. 179–207. Archived from the original on 2015-06-24. Retrieved 2014-05-14.
  208. Lopez 1978, p. 108.
  209. ۲۰۹٫۰ ۲۰۹٫۱ Graves 2007, pp. 121–140.
  210. Tucker, P.; Weide, B. (1998). "Can You Turn a Wolf into a Dog" (PDF). Wild Sentry. Archived from the original (PDF) on 2015-12-08. Retrieved 2016-03-21.

خطای یادکرد: برچسپ <ref> که با نام «Anderson2009» درون <references> تعریف شده، در متن قبل از آن استفاده نشده است.
خطای یادکرد: برچسپ <ref> که با نام «Earle1987» درون <references> تعریف شده، در متن قبل از آن استفاده نشده است.
خطای یادکرد: برچسپ <ref> که با نام «EUcomm2023» درون <references> تعریف شده، در متن قبل از آن استفاده نشده است.
خطای یادکرد: برچسپ <ref> که با نام «Fuller2019» درون <references> تعریف شده، در متن قبل از آن استفاده نشده است.
خطای یادکرد: برچسپ <ref> که با نام «Gable2018» درون <references> تعریف شده، در متن قبل از آن استفاده نشده است.
خطای یادکرد: برچسپ <ref> که با نام «Gipson2002» درون <references> تعریف شده، در متن قبل از آن استفاده نشده است.
خطای یادکرد: برچسپ <ref> که با نام «Goldman» درون <references> تعریف شده، در متن قبل از آن استفاده نشده است.
خطای یادکرد: برچسپ <ref> که با نام «Hedrick2009» درون <references> تعریف شده، در متن قبل از آن استفاده نشده است.
خطای یادکرد: برچسپ <ref> که با نام «Iacolina2010» درون <references> تعریف شده، در متن قبل از آن استفاده نشده است.
خطای یادکرد: برچسپ <ref> که با نام «Klein1995» درون <references> تعریف شده، در متن قبل از آن استفاده نشده است.
خطای یادکرد: برچسپ <ref> که با نام «Koepfli-2015» درون <references> تعریف شده، در متن قبل از آن استفاده نشده است.
خطای یادکرد: برچسپ <ref> که با نام «Lehrman» درون <references> تعریف شده، در متن قبل از آن استفاده نشده است.
خطای یادکرد: برچسپ <ref> که با نام «McAllister2007» درون <references> تعریف شده، در متن قبل از آن استفاده نشده است.
خطای یادکرد: برچسپ <ref> که با نام «Mech1966» درون <references> تعریف شده، در متن قبل از آن استفاده نشده است.
خطای یادکرد: برچسپ <ref> که با نام «Newsome2016» درون <references> تعریف شده، در متن قبل از آن استفاده نشده است.
خطای یادکرد: برچسپ <ref> که با نام «Sinding2018» درون <references> تعریف شده، در متن قبل از آن استفاده نشده است.
خطای یادکرد: برچسپ <ref> که با نام «Sorkin2008» درون <references> تعریف شده، در متن قبل از آن استفاده نشده است.
خطای یادکرد: برچسپ <ref> که با نام «Woodford2019» درون <references> تعریف شده، در متن قبل از آن استفاده نشده است.

پیوند به بیرون

ویرایش