شاخه‌بندی

شاخه‌بندی، کلادیستیک، کلادبندی (کلادشناسی) یا شنکله‌بندی (به انگلیسی: Cladistics) روشی برای طبقه‌بندی گونه‌های جانداران در گروه‌هایی به نام کلاد است. برای مثال، پرندگان، دایناسورها، کروکودیل‌ها و تمام نسل آن‌ها (زنده یا منقرض) و نیای مشترک‌شان یک کلاد را تشکیل می‌دهند. از لحاظ سامانه‌شناسی زیستی، یک کلاد یک «شاخه» در درخت زندگی است که یک گروه فراگیر (مونوفیلتیک) را تشکیل می‌دهد.

شاخه‌بندی با دیگر روش‌های آرایه‌شناسی، مثل فنتیک تفاوت دارد. به این خاطر که تأکید شاخه‌بندی روی شناسه‌های مشترک و مشتق‌شده‌است. روش‌های پیشین از همانندی‌های ریخت‌شناختی برای طبقه‌بندی گونه‌ها در داخل سرده‌ها (جنس‌ها) و دیگر طبقه‌های آرایه‌شناختی بالاتر استفاده می‌کردند. طبقه‌بندی شاخه‌بندی معمولاً مبتنی بر ساختارهای درختی به نام کلادوگرام (شاخه‌نما) است که نزدیکی نیای مشترک یا اشتراک ساختارهای همساخت را نشان می‌دهد. دیگر وجه تمایز روش شاخه‌بندی، توجه به صرفه‌جویی بیشینه|صرفه‌جویی و آزمون‌کردن فرضیه (ابطال‌پذیری) به جای تصمیم‌گیری سوبژکتیو دیگر سیستم‌های آرایه‌شناختی است. برنامه‌های کامپیوتری بسیاری در این علم کاربرد دارد، چون طبیعت نسل نمودادهای کلادوگرام بسیار پیچیده‌است.

روش شاخه‌بندی از صفات مشترک بین گونه‌ها، صفات اشتقاق‌یافته را مورد بررسی قرار می‌دهد، بنابراین در این نوع رده‌بندی باید بتوانیم صفات اشتقاق‌یافته را از دیگر صفات جدا کنیم. در این رده‌بندی به عمل بازشناختن صفات اجدادی و صفات اشتقاقی، «جهت‌یابی» گفته می‌شود.

در این رده‌بندی به ابتدایی‌ترین حالت صفتی، نزدیک‌ریختی (پلسیومورفی) و به اشتقاق‌یافته‌ترین حالت یک صفت جداریختی (آپومورفی) گفته می‌شود. برای نمونه ستون مهره‌ها که در مهره‌داران در نیای مشترک آن‌ها وجود داشته و اساساً در نسل‌های بعدی باقی مانده‌استیک صفت اجدادی است و پرها در پرندگان که با خزندگان از یک نیای مشترک هستند یک صفت اشتقاقی است.

با این فرض که یک صفت مثل شکل برگ در طول زمان تغییر یابد، به حالت اجدادی یا ابتدایی صفت مورد نظر حالت نزدیک‌ریخت، و حالت پیشرفته آن صفت را حالت جداریخت می‌گوییم. اگر صفت پیشرفته، یعنی جداریخت، مورد نظر فقط در یک فرد یا آرایه دیده شود به آن خودجداریخت (آتاپومورف) گفته می‌شود ولی اگر صفت جداریخت مورد نظر در بین چند آرایه یا یک گروه مشاهده شود به آن هم‌جداریخت (سین‌آپومورف) گفته می‌شود. برای پی بردن به تغییرات تکاملی هم‌جداریختی‌ها اهمیت بیشتری دارند چون خویشاوندی یک گروه با همدیگر را نشان می‌دهند.

به عبارت دیگر

• هم‌نزدیک‌ریخت صفاتی است که در چند گروه خواهری وجود دارد و در نیای مشترک آن‌ها نیز بوده‌است.
• هم‌جداریخت صفاتی است که در نزدیک‌ترین نیای دو یا چند آرایه (تاکسون) یافت می‌شود اما در نیای قدیمی‌تر آن‌ها وجود نداشته‌است.
• خودجداریخت صفات اشتقاق‌یافته در یک یا دو گروه خواهری است.

تاریخچه

ویلی هنیگ ۱۹۷۲

پیتر چالمرز میچل ۱۹۲۰

رابرت جان تیلیار

روش‌های اصلی استفاده‌شده در تحلیل‌های شاخه‌بندی و علم رده‌بندی از کارهای ویلی هنیگ نشات گرفته‌است. او که یک حشره‌شناس آلمانی بود، در کتابی که در سال ۱۹۶۶ نوشت این علم را فیلوژنتیک سیستمی نامید؛ اصطلاحات «کلاد» و «شاخه‌بندی» توسط سایر محققان رواج پیدا کرد. شاخه‌بندی در حالت کلی به مجموعهٔ خاصی از روش‌های مورداستفاده در تجزیه و تحلیل فیلوژنتیک اشاره دارد گرچه امروزه گاهی اوقات برای اشاره به کل این جوزه استفاده می‌شود.

آنچه که امروزه به عنوان روش شاخه‌بندی شناخته می‌شود، در سال ۱۹۰۱ توسط پیتر چالمرز میچل برای پرندگان، در سال ۱۹۲۱ آن توسط رابرت جان تیلیار برای حشرات و در سال ۱۹۴۳ توسط و. زیمرمن برای گیاهان انجام شد. واژه «کلاد» در سال ۱۹۵۸ توسط جولیان هاکسلی مطرح شد. امروزه شاخه‌بندی محبوب‌ترین روش برای ساخت فیلوژنی از داده‌های مورفولوژیکی است.

در دههٔ ۱۹۹۰ با توسعهٔ روش‌های واکنش پلیمراز زنجیره‌ای، شاخه‌بندی در ژنتیک مولکولی و بیوشیمیایی کاربرد پیدا کرد. همچنین این توسعه سبب گسترش شدید داده‌های موجود برای فیلوژنتیک شد. در همان زمان شاخه‌بندی به سرعت در زیست‌شناسی تکاملی محبوب شد چرا که پردازش مقادیر زیادی از داده‌ها در مورد موجودات زنده و ویژگی‌های آن‌ها توسط رایانه‌ها ممکن شد.

روش تحلیل

مقاله‌های اصلی: تبارزایش و دسته‌نما

همچنین ببینید: درخت تبارزایی، کلاد، و کلادوگرام

شاخه‌بندی، تغییر وضعیت حالت هر راس با توجه به توزیع حالت‌های مشترک بین برگ‌های درخت (یا سایر پایانه‌ها) را به عنوان یک مدرک برای گروه‌بندی تفسیر می‌کند. خروجی تحلیل شاخه‌بندی یک کلادوگرام است - نمودار درختی که بهترین فرضیات برای روابط تبارزایی را نشان می‌دهد. اگرچه در گذشته این کلادوگرام‌ها عمدتاً براساس ویژگی‌های مربوط به ریخت‌شناسی با دست کشیده می‌شدند، امروزه تبارزایی محاسباتی و توالی‌یابی داده‌های ژنتیکی به‌طور عمده در تحلیل‌های تبارزایی مورد استفاده قرار می‌گیرند. همچنین معیار پارسیمونی کمتر از سایر معیارهای پیچیدهٔ تکامل موجودات در تبارزایی مورد استفاده قرار می‌گیرد.

هر کلادوگرام بر پایهٔ یک مجموعه داده خاص است که با روش خاص خودش تحلیل می‌شود. مجموعه‌داده‌ها شامل جداولی متشکل از ویژگی‌های مولکولی، ظاهری یا رفتاری و فهرستی از واحدهای طبقه‌بندی عملیاتی (OTU) است. این واحدها ممکن است ژن‌ها، نمونه‌های جامعه، جمعیت‌ها، گونه‌ها و رده‌های بزرگ باشند که با هم تشکیل یک شاخه (کلاد) بدهند. تحلیل تبارزایی الگوی انشعاب این شاخه را تحلیل می‌کند. داده‌ها و روش‌های گوناگون معمولاً کلادوگرام‌های مختلفی ایجاد می‌کنند. فقط تحقیقات علمی می‌تواند نشان دهد که کدام یک به واقعیت نزدیک‌تر است.

برای مثال، تا به حال کلادوگرام زیر به عنوان نمایش دقیق روابط اجدادی بین لاک‌پشت‌ها، مارمولک‌ها، تمساح‌ها و پرندگان پذیرفته شده بود:

	لاک‌پشت لاک‌پشت   دوکمانان پولک‌خزندگان سوسمار   شاه‌خزندگان تمساح‌ریختان تمساح‌سانان   دایناسور پرندگان

اگر این فرضیه تبارزایی درست باشد، آخرین جد مشترک لاک‌پشت و پرندگان پیش از آخرین جد مارمولک‌ها و پرندگان زندگی می‌کرده‌است. با این حال اغلب داده‌های مولکولی کلادوگرام‌هایی مشابه زیر را تولید می‌کنند:

دوکمانان	پولک‌خزندگان مارمولک   شاه‌خزنده‌ریختان لاک‌پشت لاک پشت   شاه‌خزندگان تمساح‌ریختان تمساح‌سانان   دایناسور پرندگان

حال اگر این کلادوگرام درست باشد، آخرین جد مشترک لاک‌پشت و پرندگان بعد از آخرین جد مشترک مارمولک و پرندگان زندگی می‌کرده‌است. از آن جا که کلادوگرام‌ها حالت‌های مختلف حوادث واقعی را شرح می‌دهند حداکثر یکی از آن‌ها می‌تواند درست باشد.

انتقاد

شاخه‌بندی از ابتدا در کاربردهای خاص یا به‌طور کلی مورد انتقاد قرار گرفته‌است. تعیین این که شخصیت‌های گوناگون هم‌ساخت هستند به علت داشتن استدلال دوری و قضاوت‌های ذهنی به چالش کشیده شده‌است. شاخه‌بندی تغییریافته در اواخر دههٔ ۱۹۷۰ به‌هدف حذف فیلوژنی از تحلیل‌های شاخه‌بندی پدید آمد اما رواج زیادی پیدا نکرد.

مسائل

در ارگانیسم‌هایی که دارای تولیدمثل جنسی هستند، مرتب‌سازی ناقص نسل‌ها می‌تواند بسته به این که کدام ژن‌ها ارزیابی می‌شوند، باعث ایجاد درختان تبارزایی نامتناسب شود. همچنین در حالتی که پیوند بین‌نژادی به‌طور عمده رخ دهد، ممکن است چندین نسل باقی‌مانده تولید شوند. پیوند بین‌نژادی دو دوره‌های حدود ۱۰ میلیون سال امکان‌پذیر است.

کاربرد در رشته‌های دیگر

سیستم مقایسه و طبقه‌بندی بر اساس کلادوگرام‌ها مختص موضوعات زیست‌شناسی نیست. هر گروهی از اشخاص یا اجسام که دارای طبقه باشند، نیای مشترک فرضی داشته باشند، و مجموعه‌ای از ویژگی‌های مشترک به‌ارث‌رسیده از نیای مشترک داشته باشند می‌توانند به این طریق دسته‌بندی شوند. تنها ملزومات آن داشتن خصیصه‌هایی قابل شناسایی و اندازه‌گیری است.

تلاش‌های اخیر برای استفاده از شاخه‌بندی در رشته‌های خارج از زیست‌شناسی بدین قرارند:

• انسان‌شناسی فرهنگی و باستان‌شناسی، برای مقایسه فرهنگ‌ها و مصنوعات بر طبق گروه‌ه‌بندی روندهای فرهنگی و ویژگی‌های دست‌ساخت‌های بشر.
• زبان‌شناسی تاریخی، برای مقایسه زبان‌های مختلف بر اساس گروه‌بندی ویژگی‌های زبان‌شناختی.
• رفتارشناسی جانوری، برای مقایسه گونه‌های جانوری از طریق خصائص رفتاری که ارثی‌اند.
• نقد ادبی متون، جهت مقایسه نوشته‌های یک کار یکسان با استفاده از گروه‌بندی اشکال‌های مرسوم کپی‌بردای.

جستارهای وابسته

• بیوانفورماتیک
• فیلوژنتیک
• طبقه‌بندی علمی
• نسب مشترک
• جدیدترین نیای مشترک
• خانواده‌های زبانی
• بیشینه صرفه‌جویی (تبارزایی)
• شبکه فیلوژنتیک
• آرایه‌شناسی (زیست‌شناسی)
• سامانه‌شناسی
• مدل درختی
• ساختار درختی

ارجاعات

• مشارکت‌کنندگان ویکی‌پدیا. «Cladistics». در دانشنامهٔ ویکی‌پدیای انگلیسی.

کتاب‌شناسی

• Adrain, Jonathan M.; Edgecombe, Gregory D. & Lieberman, Bruce S. (2002), Fossils, Phylogeny, and Form: An Analytical Approach, New York: Kluwer Academic, ISBN 978-0-306-46721-9, retrieved 2012-08-15
• Baron, C. & Høeg, J.T. (2005), "Gould, Scharm and the paleontologocal perspective in evolutionary biology", in Koenemann, S. & Jenner, R.A. (eds.), Crustacea and Arthropod Relationships, CRC Press, pp. 3–14, ISBN 978-0-8493-3498-6, retrieved 2008-10-15
• Benton, M. J. (2000), "Stems, nodes, crown clades, and rank-free lists: is Linnaeus dead?" (PDF), Biological Reviews, 75 (4): 633–648, CiteSeerX 10.1.1.573.4518, doi:10.1111/j.1469-185X.2000.tb00055.x, PMID 11117201, S2CID 17851383, archived from the original (PDF) on 9 August 2017, retrieved 2 October 2011
• Benton, M. J. (2004), Vertebrate Palaeontology (3rd ed.), Oxford: Blackwell Science, ISBN 978-0-632-05637-8
• Brinkman, Fiona S.L. & Leipe, Detlef D. (2001), "Phylogenetic analysis" (PDF), in Baxevanis, Andreas D. & Ouellette, B.F. Francis (eds.), Bioinformatics: a practical guide to the analysis of genes and proteins (2nd ed.), pp. 323–358, archived from the original (PDF) on 20 October 2013, retrieved 2013-10-19
• Cain, A. J.; Harrison, G. A. (1960), "Phyletic weighting", Proceedings of the Zoological Society of London, 35: 1–31
• Cuénot, Lucien (1940), "Remarques sur un essai d'arbre généalogique du règne animal", Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris, 210: 23–27. Available free online at Gallica (No direct URL). This is the paper credited by Hennig 1979 for the first use of the term 'clade'.
• Dupuis, Claude (1984), "Willi Hennig's impact on taxonomic thought", Annual Review of Ecology and Systematics, 15: 1–24, doi:10.1146/annurev.ecolsys.15.1.1, ISSN 0066-4162.{{citation}}: نگهداری CS1: پیش‌فرض تکرار ref (link)
• Farris, James S. (1977), "On the phenetic approach to vertebrate classification", in Hecht, M. K.; Goody, P. C.; Hecht, B. M. (eds.), Major Patterns in Vertebrate Evolution, Plenum, New York, pp. 823–850
• Farris, James S. (1979a), "On the naturalness of phylogenetic classification", Systematic Zoology, 28 (2): 200–214, doi:10.2307/2412523, JSTOR 2412523
• Farris, James S. (1979b), "The information content of the phylogenetic system", Systematic Zoology, 28 (4): 483–519, doi:10.2307/2412562, JSTOR 2412562
• Farris, James S. (1980), "The efficient diagnoses of the phylogenetic system", Systematic Zoology, 29 (4): 386–401, doi:10.2307/2992344, JSTOR 2992344
• Farris, James S. (1983), "The logical basis of phylogenetic analysis", in Platnick, Norman I.; Funk, Vicki A. (eds.), Advances in Cladistics, vol. 2, Columbia University Press, New York, pp. 7–36
• Fraix-Burnet, D.; Choler, P.; Douzery, E.J.P.; Verhamme, A. (2006), "Astrocladistics: A Phylogenetic Analysis of Galaxy Evolution II. Formation and Diversification of Galaxies", Journal of Classification, 23 (1): 57–78, arXiv:astro-ph/0602580, Bibcode:2006JClas..23...57F, doi:10.1007/s00357-006-0004-4, S2CID 2537194
• Hennig, Willi (1966), Phylogenetic systematics (tr. D. Dwight Davis and Rainer Zangerl), Urbana, IL: Univ. of Illinois Press (reprinted 1979 and 1999), ISBN 978-0-252-06814-0
• Hennig, Willi (1975), "'Cladistic analysis or cladistic classification?': a reply to Ernst Mayr" (PDF), Systematic Zoology, 24 (2): 244–256, doi:10.2307/2412765, JSTOR 2412765,{{citation}}: نگهداری CS1: پیش‌فرض تکرار ref (link) responding to Mayr 1974.
• Hennig, Willi (1999), Phylogenetic systematics (3rd edition of 1966 book), Urbana: University of Illinois Press, ISBN 978-0-252-06814-0 Translated from manuscript in German eventually published in 1982 (Phylogenetische Systematik, Verlag Paul Parey, Berlin).
• Hull, David (1988), Science as a Process, University of Chicago Press, ISBN 978-0-226-36051-5
• James, Frances C. & Pourtless IV, John A. (2009), Cladistics and the Origin of Birds: A Review and Two New Analyses (PDF), Ornithological Monographs, No. 66, American Ornithologists' Union, ISBN 978-0-943610-85-6, retrieved 2010-12-14
• d'Huy, Julien (2012a). "Un ours dans les étoiles: recherche phylogénétique sur un mythe préhistorique". Préhistoire du Sud-Ouest. 20 (1): 91–106.
• d'Huy, Julien (2012b), "Le motif de Pygmalion : origine afrasienne et diffusion en Afrique". Sahara, 23: 49-59 [۱].
• d'Huy, Julien (2013a), "Polyphemus (Aa. Th. 1137)." "A phylogenetic reconstruction of a prehistoric tale". Nouvelle Mythologie Comparée / New Comparative Mythology 1, [۲]
• d'Huy, Julien (2013b). "A phylogenetic approach of mythology and its archaeological consequences". Rock Art Research. 30 (1): 115–118.
• d'Huy, Julien (2013c) "Les mythes évolueraient par ponctuations". Mythologie française, 252, 2013c: 8-12. [۳]
• d'Huy, Julien (2013d) "A Cosmic Hunt in the Berber sky : a phylogenetic reconstruction of Palaeolithic mythology". Les Cahiers de l'AARS, 15, 2013d: 93-106. [۴]
• Jerison, Harry J. (2003), "On Theory in Comparative Psychology", in Sternberg, Robert J.; Kaufman, James C. (eds.), The Evolution of Intelligence, Mahwah, NJ: Lawrence Erlbaum Associates, Inc., ISBN 978-0-12-385250-2
• Laurin, M. & Anderson, J. (2004), "Meaning of the Name Tetrapoda in the Scientific Literature: An Exchange" (PDF), Systematic Biology, 53 (1): 68–80, doi:10.1080/10635150490264716, PMID 14965901
• Lipo, Carl; O'Brien, Michael J.; Collard, Mark; et al., eds. (2006), Mapping Our Ancestors: Phylogenetic Approaches in Anthropology and Prehistory, Piscataway: Transaction Publishers, ISBN 978-0-202-30751-0
• Maas, Philipp (2010–2011), Jürgen, Hanneder; Maas, Philipp (eds.), "Computer Aided Stemmatics – The Case of Fifty-Two Text Versions of Carakasasaṃhitā Vimānasthāna 8.67-157", Wiener Zeitschrift für die Kunde Südasiens, 52–53: 63–120, doi:10.1553/wzks2009-2010s63
• Mace, Ruth; Clare, Clare J.; Shennan, Stephen, eds. (2005), The Evolution of Cultural Diversity: A Phylogenetic Approach, Portland: Cavendish Press, ISBN 978-1-84472-099-6
• Mayr, Ernst (1974), "Cladistic analysis or cladistic classification?" (PDF), Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung, 12: 94–128, doi:10.1111/j.1439-0469.1974.tb00160.x
• Mayr, Ernst (1976), Evolution and the diversity of life (Selected essays), Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press, ISBN 978-0-674-27105-0{{citation}}: نگهداری CS1: پیش‌فرض تکرار ref (link) Reissued 1997 in paperback. Includes a reprint of Mayr's 1974 anti-cladistics paper at pp. 433–476, "Cladistic analysis or cladistic classification." This is the paper to which Hennig 1975 is a response.
• Mayr, Ernst (1978), "Origin and history of some terms in systematic and evolutionary biology", Systematic Zoology, 27 (1): 83–88, doi:10.2307/2412818, JSTOR 2412818.{{citation}}: نگهداری CS1: پیش‌فرض تکرار ref (link)
• Mayr, Ernst (1982), The growth of biological thought: diversity, evolution and inheritance, Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press, ISBN 978-0-674-36446-2{{citation}}: نگهداری CS1: پیش‌فرض تکرار ref (link)
• Oppenheimer, Stephen (2006), The Origins of the British, London: Robinson, ISBN 978-0-7867-1890-0
• Patterson, Colin (1982), "Morphological characters and homology", in Joysey, Kenneth A; Friday, A. E. (eds.), Problems in Phylogenetic Reconstruction, Systematics Association Special Volume 21, London: Academic Press, ISBN 978-0-12-391250-3{{citation}}: نگهداری CS1: پیش‌فرض تکرار ref (link).
• Patterson, Colin (1988), "Homology in classical and molecular biology", Molecular Biology and Evolution, 5 (6): 603–625, doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a040523, PMID 3065587
• de Pinna, M.G.G (1991), "Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm" (PDF), Cladistics, 7 (4): 367–394, CiteSeerX 10.1.1.487.2259, doi:10.1111/j.1096-0031.1991.tb00045.x, S2CID 3551391, archived from the original (PDF) on 22 July 2011, retrieved 24 October 2017
• de Queiroz, K. & Gauthier, J. (1992), "Phylogenetic taxonomy" (PDF), Annual Review of Ecology and Systematics, 23: 449–480, doi:10.1146/annurev.ecolsys.23.1.449, archived from the original (PDF) on 20 March 2012, retrieved 28 July 2012
• Robinson, Peter M.W. & O’Hara, Robert J. (1996), "Cladistic analysis of an Old Norse manuscript tradition", Research in Humanities Computing, 4: 115–137, retrieved 2010-12-13
• Ross, Robert M.; Greenhill, Simon J.; Atkinson, Quentin D. (2013). "Population structure and cultural geography of a folktale in Europe". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 280 (1756): 20123065. doi:10.1098/rspb.2012.3065. PMC 3574383. PMID 23390109.
• Schuh, Randall T. & Brower, Andrew V.Z. (2009), Biological Systematics: Principles and Applications (2nd ed.), Cornell University Press, ISBN 978-0-8014-4799-0
• Taylor, Mike (2003), What do terms like monophyletic, paraphyletic and polyphyletic mean?, retrieved 2010-12-13
• Tehrani, Jamshid J., 2013, "The Phylogeny of Little Red Riding Hood", PLOS ONE, 13 November.[۵]
• Tremblay, Frederic (2013), "Nicolai Hartmann and the Metaphysical Foundation of Phylogenetic Systematics", Biological Theory, 7 (1): 56–68, doi:10.1007/s13752-012-0077-8, S2CID 84932063
• Weygoldt, P. (February 1998), "Evolution and systematics of the Chelicerata", Experimental and Applied Acarology, 22 (2): 63–79, doi:10.1023/A:1006037525704, S2CID 35595726
• Wheeler, Quentin (2000), Species Concepts and Phylogenetic Theory: A Debate, Columbia University Press, ISBN 978-0-231-10143-1
• Wiley, E.O.; Siegel-Causey, D.; Brooks, D.R. & Funk, V.A. (1991), "Chapter 1 Introduction, terms and concepts", The Compleat Cladist: A Primer of Phylogenetic Procedures (PDF), The University of Kansas Museum of Natural History, ISBN 978-0-89338-035-9, archived from the original (PDF) on 3 December 2010, retrieved 2010-12-13
• Williams, P.A. (1992), "Confusion in cladism", Synthese, 01 (1–2): 135–152, doi:10.1007/BF00484973, S2CID 46974048

پیوندهای بیرونی

• OneZoom: Tree of Life – all living species as intuitive and zoomable fractal explorer (responsive design)
• Willi Hennig Society
• Cladistics (scholarly journal of the Willi Hennig Society)
• Collins, Allen G.; Guralnick, Rob; Smith, Dave (1994–2005). "Journey into Phylogenetic Systematics". University of California Museum of Paleontology. Retrieved 2010-01-21.
• Felsenstein, Joe. "Phylogeny Programs". Seattle: University of Washington. Retrieved 2010-01-21.
• O'Neil, Dennis (1998–2008). "Classification of Living Things". San Marcos CA: Palomar College. Archived from the original on 11 January 2010. Retrieved 2010-01-21.
• Robinson, Peter; O'Hara, Robert J. (1992). "Report on the Textual Criticism Challenge 1991". rjohara.net. Retrieved 2010-01-21.
• Theobald, Douglas (1999–2004). "Phylogenetics Primer". The TalkOrigins Archive. Retrieved 2010-01-21.