شاخه‌بندی

شاخه‌بندی، کلادیستیک، کلادبندی (کلاد شناسی) یا شنکله‌بندی ^[۱]^[۲] (به انگلیسی: Cladistics) روشی برای طبقه‌بندی گونه‌های جانداران در گروه‌هایی به نام کلاد است. برای مثال، پرندگان، دایناسورها، کروکودیل‌ها و تمام نسل آن‌ها (زنده یا منقرض) و نیای مشترک‌شان یک کلاد را تشکیل می‌دهند.^[۳] از لحاظ سامانه‌شناسی زیستی، یک کلاد یک «شاخه» در درخت زندگی است که یک گروه فراگیر (مونوفیلتیک) را تشکیل می‌دهد.

شاخه‌بندی با دیگر روش‌های آرایه‌شناسی، مثل فنتیک^[۴] تفاوت دارد. به این خاطر که تأکید شاخه‌بندی روی شناسه‌های مشترک و مشتق‌شده‌است. روش‌های پیشین از همانندی‌های ریخت‌شناختی برای طبقه‌بندی گونه‌ها در داخل سرده‌ها (جنس‌ها) و دیگر طبقه‌های آرایه‌شناختی بالاتر استفاده می‌کردند. طبقه‌بندی شاخه‌بندی معمولاً مبتنی بر ساختارهای درختی به نام کلادوگرام (شاخه‌نما)^[۵] است که نزدیکی نیای مشترک یا اشتراک ساختارهای همساخت را نشان می‌دهد. دیگر وجه تمایز روش شاخه‌بندی، توجه به صرفه‌جویی و آزمون‌کردن فرضیه (ابطال‌پذیری) به جای تصمیم‌گیری سوبژکتیو دیگر سیستم‌های آرایه‌شناختی است.^[۶] برنامه‌های کامپیوتری بسیاری در این علم کاربرد دارد، چون طبیعت نسل نمودادهای کلادوگرام بسیار پیچیده‌است.

روش شاخه‌بندی از صفات مشترک بین گونه‌ها، صفات اشتقاق‌یافته را مورد بررسی قرار می‌دهد، بنابراین در این نوع رده‌بندی باید بتوانیم صفات اشتقاق‌یافته را از دیگر صفات جدا کنیم. در این رده‌بندی به عمل بازشناختن صفات اجدادی و صفات اشتقاقی، «جهت‌یابی»^[۷] گفته می‌شود.

در این رده‌بندی به ابتدایی‌ترین حالت صفتی، نزدیک‌ریخت^[۸] و به اشتقاق‌یافته‌ترین حالت یک صفت جداریخت^[۹] گفته می‌شود. برای نمونه ستون مهره‌ها که در مهره‌داران در نیای مشترک آن‌ها وجود داشته و اساساً در نسل‌های بعدی باقی مانده‌استیک صفت اجدادی است و پرها در پرندگان که با خزندگان از یک نیای مشترک هستند یک صفت اشتقاقی است.

در جهت‌یابی صفات از حالت‌های صفتی دیگری نیز استفاده می‌شود که عبارتند از:

هم‌نزدیک‌ریخت (symplesiomorphic): صفاتی که در چند گروه خواهری وجود دارد و در نیای مشترک آن‌ها نیز بوده‌است.
هم‌جداریخت (synapomorphic): صفاتی که در نزدیک‌ترین نیای دو یا چند تاکسون یافت می‌شود اما در نیای قدیمی‌تر آن‌ها وجود نداشته‌است.
خودجداریخت (autapomorphic): صفات اشتقاق‌یافته در یک یا دو گروه خواهری هستند.

تاریخچهویرایش

ویلی هنیگ 1972

پیتر چالمرز میچل 1920

رابرت جان تیلیار

روش‌های اصلی استفاده‌شده در تحلیل‌های شاخه‌بندی و علم رده‌بندی از کارهای ویلی هنیگ نشات گرفته است. او که یک حشره‌شناس آلمانی بود، در کتابی که در سال 1966 نوشت این علم را فیلوژنتیک سیستمی نامید; اصطلاحات "کلاد" و "شاخه‌بندی" توسط سایر محققان رواج پیدا کرد. شاخه‌بندی در حالت کلی به مجموعه‌ی خاصی از روش‌های مورداستفاده در تجزیه و تحلیل فیلوژنتیک اشاره دارد گرچه امروزه گاهی اوقات برای اشاره به کل این جوزه استفاده می‌شود. ^[۱۰]

آنچه که امروزه به عنوان روش شاخه‌بندی شناخته می شود، در سال 1901 توسط پیتر چالمرز میچل برای پرندگان^[۱۱]^[۱۲]، در سال 1921 آن توسط رابرت جان تیلیار برای حشرات^[۱۳] و در سال 1943 توسط و.زیمرمن برای گیاهان انجام شد.^[۱۴] واژه "کلاد" در سال 1958 توسط جولیان هاکسلی مطرح شد.^[۱۵] امروزه شاخه‌بندی محبوب‌ترین روش برای ساخت فیلوژنی از داده‌های مورفولوژیکی است.

در دهه‌ی 1990 با توسعه‌ی روش‌های واکنش پلیمراز زنجیره‌ای، شاخه‌بندی در ژنتیک مولکولی و بیوشیمیایی کاربرد پیدا کرد. همچنین این توسعه سبب گسترش شدید داده‌های موجود برای فیلوژنتیک شد. در همان زمان شاخه‌بندی به سرعت در زیست‌شناسی تکاملی محبوب شد چرا که پردازش مقادیر زیادی از داده‌ها در مورد موجودات زنده و ویژگی‌های آن‌ها توسط رایانه‌ها ممکن شد.

روش تحلیلویرایش

شاخه‌بندی، تغییر وضعیت حالت هر راس با توجه به توزیع حالت‌های مشترک بین برگ‌های درخت (یا سایر پایانه ها) را به عنوان یک مدرک برای گروه‌بندی تفسیر می‌کند. خروجی تحلیل شاخه‌بندی یک کلادوگرام است - نمودار درختی که بهترین فرضیات برای روابط تبارزایی را نشان می‌دهد. ^[۱۶] اگرچه در گذشته این کلادوگرام‌ها عمدتاً براساس ویژگی‌های مربوط به ریخت‌شناسی با دست کشیده می‌شدند، امروزه تبارزایی محاسباتی و توالی‌یابی داده‌های ژنتیکی به طور عمده در تحلیل‌های تبارزایی مورد استفاده قرار می‌گیرند. همچنین معیار پارسیمونی کمتر از سایر معیارهای پیچیده‌ی تکامل موجودات در تبارزایی مورد استفاده قرار می‌گیرد.

هر کلادوگرام بر پایه‌ی یک مجموعه داده خاص است که با روش خاص خودش تحلیل می‌شود. مجموعه‌داده ها شامل جداولی متشکل از ویژگی‌های مولکولی، ظاهری و یا رفتاری و فهرستی از واحدهای طبقه‌بندی عملیاتی (OTU) است.^[۱۷] این واحدها ممکن است ژن‌ها، نمونه‌های جامعه، جمعیت‌ها، گونه‌ها و رده‌های بزرگ باشند که با هم تشکیل یک شاخه (کلاد) بدهند. تحلیل تبارزایی الگوی انشعاب این شاخه را تحلیل می‌کند. داده‌ها و روش‌های گوناگون معمولاً کلادوگرام‌های مختلفی ایجاد می‌کنند. فقط تحقیقات علمی می‌تواند نشان دهد که کدام یک به واقعیت نزدیک‌تر است.

برای مثال، تا به حال کلادوگرام زیر به عنوان نمایش دقیق روابط اجدادی بین لاک‌پشت ها، مارمولک‌ها، تمساح‌ها و پرندگان پذیرفته شده بود: ^[۱۸]

تمساح‌ریختان	تمساح‌سانان

دایناسور	پرندگان

اگر این فرضیه تبارزایی درست باشد، آخرین جد مشترک لاک‌پشت و پرندگان پیش از آخرین جد مارمولک‌ها و پرندگان زندگی می‌کرده‌است. با این حال اغلب داده‌های مولکولی کلادوگرام‌هایی مشابه زیر را تولید می‌کنند:^[۱۹]

تمساح‌ریختان	تمساح‌سانان

دایناسور	پرندگان

حال اگر این کلادوگرام درست باشد، آخرین جد مشترک لاک‌پشت و پرندگان بعد از آخرین جد مشترک مارمولک و پرندگان زندگی می‌کرده‌است. از آن جا که کلادوگرام‌ها حالت‌های مختلف حوادث واقعی را شرح می‌دهند حداکثر یکی از آن‌ها می‌تواند درست باشد.

انتقادویرایش

شاخه‌بندی از ابتدا در کاربردهای خاص یا به طور کلی مورد انتقاد قرار گرفته‌است. تعیین این که شخصیت‌های گوناگون هم‌ساخت هستند به علت داشتن استدلال دوری و قضاوت‌های ذهنی به چالش کشیده شده‌است. شاخه‌بندی تغییریافته در اواخر دهه‌ی 1970 به‌هدف حذف فیلوژنی از تحلیل‌های شاخه‌بندی پدید آمد اما رواج زیادی پیدا نکرد.

مسائلویرایش

در ارگانیسم‌هایی که دارای تولیدمثل جنسی هستند، مرتب‌سازی ناقص نسل‌ها می‌تواند بسته به این که کدام ژن‌ها ارزیابی می شوند، باعث ایجاد درختان تبارزایی نامتناسب شود. ^[۲۰] همچنین در حالتی که پیوند بین‌نژادی به طور عمده رخ دهد، ممکن است چندین نسل باقی‌مانده تولید شوند. پیوند بین‌نژادی دو دوره‌های حدود 10 میلیون سال امکان‌پذیر است. ^[۲۱]^[۲۲]

کاربرد در رشته‌های دیگرویرایش

سیستم مقایسه و طبقه‌بندی بر اساس کلادوگرام‌ها مختص موضوعات زیست‌شناسی نیست.^[۲۳] هر گروهی از اشخاص یا اجسام که دارای طبقه باشند، نیای مشترک فرضی داشته باشند، و مجموعه‌ای از ویژگی‌های مشترک به‌ارث‌رسیده از نیای مشترک داشته باشند می‌توانند به این طریق دسته‌بندی شوند. تنها ملزومات آن داشتن خصیصه‌هایی قابل شناسایی و اندازه‌گیری است.

تلاش‌های اخیر برای استفاده از شاخه‌بندی در رشته‌های خارج از زیست‌شناسی بدین قرارند:

انسان‌شناسی فرهنگی و باستان‌شناسی، برای مقایسه فرهنگ‌ها و مصنوعات بر طبق گروه‌ه‌بندی روندهای فرهنگی و ویژگی‌های دست‌ساخت‌های بشر.
زبان‌شناسی تاریخی، برای مقایسه زبان‌های مختلف بر اساس گروه‌بندی ویژگی‌های زبان‌شناختی.
رفتارشناسی جانوری، برای مقایسه گونه‌های جانوری از طریق خصائص رفتاری که ارثی‌اند.
نقد ادبی متون، جهت مقایسه نوشته‌های یک کار یکسان با استفاده از گروه‌بندی اشکال‌های مرسوم کپی‌بردای.

جستارهای وابستهویرایش

پانویسویرایش

↑ «واژه‌نامهٔ انگلیسی-فارسی [[زیست‌فناوری]]» (Pdf). دریافت‌شده در ۵ فروردین ۱۳۸۸. تداخل پیوند خارجی و ویکی‌پیوند (کمک)
↑ کلادیستیک از مشتقات کلمه یونانی κλάδος به معنی شاخه است.
↑ Glossary entry "clade" Understanding Evolution. 2010. University of California Museum of Paleontology.
↑ Phenetics
↑ cladogram: کلادوگرام، کلادنما یا شنکله‌نما هم نامیده شده‌است.
↑ Phillips, Ben (2000). "Natural History Collections: Cladistics". University of Edinburgh. Retrieved 4 July 2009.
↑ polarization
↑ plesiomorphic
↑ apomorphic
↑ Brinkman & Leipe 2001, p. 323.
↑ Schuh, Randall. 2000. Biological Systematics: Principles and Applications, p.7 (citing Nelson and Platnick, 1981). Cornell University Press (books.google)
↑ Folinsbee, Kaila et al. 2007. 5 Quantitative Approaches to Phylogenetics, p. 172. Rev. Mex. Div. 225-52 (kfolinsb.public.iastate.edu)
↑ Craw, RC (1992). "Margins of cladistics: Identity, differences and place in the emergence of phylogenetic systematics". In Griffiths, PE. Trees of life: Essays in the philosophy of biology. Dordrecht: Kluwer Academic. pp. 65–107. ISBN 978-94-015-8038-0.
↑ Schuh, Randall. 2000. Biological Systematics: Principles and Applications, p.7. Cornell U. Press
↑ Cuénot 1940
↑ Weygoldt 1998
↑ Jerison 2003, p. 254
↑ Benton, Michael J. (2005), Vertebrate Palaeontology, Blackwell, pp. 214, 233, ISBN 978-0-632-05637-8
↑ Lyson, Tyler; Gilbert, Scott F. (March–April 2009), "Turtles all the way down: loggerheads at the root of the chelonian tree" (PDF), Evolution & Development, 11 (2): 133–135, CiteSeerX 10.1.1.695.4249, doi:10.1111/j.1525-142X.2009.00325.x, PMID 19245543
↑ Rogers, Jeffrey; Gibbs, Richard A. (2014-05-01). "Comparative primate genomics: emerging patterns of genome content and dynamics". Nature Reviews Genetics. 15 (5): 347–359. doi:10.1038/nrg3707. PMC 4113315. PMID 24709753.
↑ "Distant Species Produce Hybrid 60 Million Years After Their Split". IFLScience. Retrieved 2019-03-24.
↑ Mallet, James (2005-05-01). "Hybridization as an invasion of the genome". Trends in Ecology & Evolution (به English). 20 (5): 229–237. doi:10.1016/j.tree.2005.02.010. ISSN 0169-5347. PMID 16701374.
↑ Mace, Ruth; Clare, Clare J.; Shennan, Stephen, eds. (2005). The Evolution of Cultural Diversity: A Phylogenetic Approach. Cavendish Publishing. p. 1.

منابعویرایش

مشارکت‌کنندگان ویکی‌پدیا. «Cladistics». در دانشنامهٔ ویکی‌پدیای انگلیسی، بازبینی‌شده در ۲ ژوئیهٔ ۲۰۱۹.
خلجی پیربلوطی، ولی‌الله، روش‌های رده‌بندی موجودات زنده، مجله رشد، دوره نوزدهم، شماره ۴. زمستان ۱۳۸۴. ص۴۲.

پیوند به بیرونویرایش

در ویکی‌انبار پرونده‌هایی دربارهٔ شاخه‌بندی موجود است.

انجمن ویلی هنیگ - کلادیستیک
سفر در سامانه‌شناسی فیلوژنتیک - دانشگاه برکلی
Wiley, E.O.; Siegel-Causey, D.; Brooks, D.R.; Funk, V.A. (1991). "Chapter 1: Introduction, Terms and Concepts". The Compleat Cladist: A Primer of Phylogenetic Procedures (PDF). The University of Kansas Museum of Natural History Special Publication No. 19. American Museum of Natural History. ISBN 0893380350.

این یک مقالهٔ خرد زیست‌شناسی است. با گسترش آن به ویکی‌پدیا کمک کنید.

[1] «واژه‌نامهٔ انگلیسی-فارسی [[زیست‌فناوری]]» (Pdf). دریافت‌شده در ۵ فروردین ۱۳۸۸. تداخل پیوند خارجی و ویکی‌پیوند (کمک)

[2] کلادیستیک از مشتقات کلمه یونانی κλάδος به معنی شاخه است.

[3] Glossary entry "clade" Understanding Evolution. 2010. University of California Museum of Paleontology.

[4] Phenetics

[5] ram: کلادوگرام، کلادنما یا شنکله‌نما هم نامیده شده‌است.

[6] Phillips, Ben (2000). "Natural History Collections: Cladistics". University of Edinburgh. Retrieved 4 July 2009.

[7] rization

[8] siomorphic

[9] rphic

[FOOTNOTEBrinkmanLeipe2001323-10] Brinkman & Leipe 2001, p. 323.

[11] Schuh, Randall. 2000. Biological Systematics: Principles and Applications, p.7 (citing Nelson and Platnick, 1981). Cornell University Press (books.google)

[FolinsbeeKaila-12] Folinsbee, Kaila et al. 2007. 5 Quantitative Approaches to Phylogenetics, p. 172. Rev. Mex. Div. 225-52 (kfolinsb.public.iastate.edu)

[13] Craw, RC (1992). "Margins of cladistics: Identity, differences and place in the emergence of phylogenetic systematics". In Griffiths, PE. Trees of life: Essays in the philosophy of biology. Dordrecht: Kluwer Academic. pp. 65–107. ISBN 978-94-015-8038-0.

[14] Schuh, Randall. 2000. Biological Systematics: Principles and Applications, p.7. Cornell U. Press

[15] Cuénot 1940

[16] Weygoldt 1998

[17] Jerison 2003, p. 254

[18] Benton, Michael J. (2005), Vertebrate Palaeontology, Blackwell, pp. 214, 233, ISBN 978-0-632-05637-8

[19] Lyson, Tyler; Gilbert, Scott F. (March–April 2009), "Turtles all the way down: loggerheads at the root of the chelonian tree" (PDF), Evolution & Development, 11 (2): 133–135, CiteSeerX 10.1.1.695.4249, doi:10.1111/j.1525-142X.2009.00325.x, PMID 19245543

[rogers-20] Rogers, Jeffrey; Gibbs, Richard A. (2014-05-01). "Comparative primate genomics: emerging patterns of genome content and dynamics". Nature Reviews Genetics. 15 (5): 347–359. doi:10.1038/nrg3707. PMC 4113315. PMID 24709753.

[21] "Distant Species Produce Hybrid 60 Million Years After Their Split". IFLScience. Retrieved 2019-03-24.

[22] Mallet, James (2005-05-01). "Hybridization as an invasion of the genome". Trends in Ecology & Evolution (به English). 20 (5): 229–237. doi:10.1016/j.tree.2005.02.010. ISSN 0169-5347. PMID 16701374.

[23] Mace, Ruth; Clare, Clare J.; Shennan, Stephen, eds. (2005). The Evolution of Cultural Diversity: A Phylogenetic Approach. Cavendish Publishing. p. 1.

[۱]

[۲]

[۳]

[۴]

[۵]

[۶]

[۷]

[۸]

[۹]

[۱۰]

[۱۱]

[۱۲]

[۱۳]

[۱۴]

[۱۵]

[۱۶]

[۱۷]

[۱۸]

[۱۹]

[۲۰]

[۲۱]

[۲۲]

[۲۳]