ویکی‌پدیا

گرگ

گونه ای از سگسانان
برای دیگر کاربردها، گرگ (ابهام‌زدایی) را ببینید.

گُرگ یا گرگ خاکستری (نام علمی: Canis lupus) یک گونه از پستانداران گوشت‌خوارسان متعلق به خانواده سگان است. گرگ درنده ای بومی نیم‌کره شمالی زمین شامل گستره وسیعی از اوراسیا و آمریکای شمالی است و بیشترین پراکندگی جغرافیایی را در بین تمام سگ‌سانان دیگر دارد. این جانور نیاکان وحشی سگ است؛ یعنی سگ‌ها از نسل نوعی گرگ هستند که بین ۷۱ تا ۳۳ هزار سال پیش اهلی شدند. تاکنون ۳۸ زیرگونه معاصر از گرگ شناسایی شده که از جمله آن‌ها سگ اهلی، دینگو، گرگ قرمز و گرگ ایرانی هستند. گرگ شمال غرب آمریکای شمالی بزرگ‌ترین زیرگونهٔ گرگ‌ها در جهان است.

گرگ
محدودهٔ زمانی: پلیستوسن پیشین تا عصر حاضر، ۰٫۸ تا ۰ میلیون سال پیش
↓
یک گرگ خاکستری در پارک حیات وحش کلمردن، سوئد
صدای زوزه گرگ
وضعیت حفاظت
رده‌بندی علمی
فرمانرو: جانوران
شاخه: طنابداران
رده: پستانداران
راسته: گوشت‌خوارسانان
تیره: سگان[۱]
سرده: سگ (سرده)
گونه: C. lupus
نام دوبخشی
Canis lupus
پراکندگی زیرگونه‌های وحشی گرگ در جهان

بیشتر گرگ‌ها به رنگ خاکستری با لکه‌هایی از رنگ‌های دیگر هستند اما رنگ‌های سفید، سرخ، قهوه‌ای و سیاه نیز در آن‌ها دیده می‌شود. اندازه و وزن گرگ‌ها در نقاط مختلف بسیار متفاوت است. به این صورت که عموماً در عرض‌های جغرافیایی بالاتر (مناطق شمالی) گرگ‌ها جثه بزرگ‌تری دارند. گرگ سرددشت از بزرگ‌ترین انواع گرگ است. گرگ‌ها در مقایسه با خویشاوندان نزدیک خود همچون شغال زرد و کایوت بیشتر برای شکار جانوران بزرگ تخصص یافته‌اند. علاقه بیشتری به زندگی اجتماعی دارند و از زبان رفتاری غنی و پیچیده‌ای بهره‌مند هستند.

هستهٔ اصلی گروه اجتماعی گرگ‌ها از یک خانواده متشکل از زن و شوهر و فرزندانشان تشکیل می‌شود که معمولاً در قالب گله‌ای از چند خانواده زندگی می‌کنند. گرگ به‌طور کلی یک شکارچی رأس هرم غذایی محسوب می‌شود و فقط انسان و در برخی نقاط ببر توانایی شکار آن را دارند. غذای اصلی گرگ‌ها با شکار سم‌داران بزرگ مثل انواع گوسفند وحشی، بز وحشی، آهو و گوزن تأمین می‌شود اما گاهی به سراغ جانوران کوچک‌تر، دام‌های اهلی، لاشه و زباله‌های انسانی هم می‌روند. هرچند بسیاری از انسان‌ها از گرگ هراس دارند اما اغلب موارد حمله گرگ به انسان به گرگ‌های مبتلا به بیماری هاری مربوط می‌شود و حمله گرگ‌های سالم به انسان به ویژه انسان‌های بالغ غیرعادی می‌باشد.

گرگ‌ها حدود ۳۰ هزار سال پیش در جستجوی پس‌مانده غذای انسان به حاشیه اردوگاه‌های محل سکونت انسان نزدیک شدند. فرایند «اهلی» کردن و پرورش آن‌ها بعد از آن به تدریج به تغییر رفتار و ژن‌های گرگ‌ها منجر شد که در نهایت به سگ‌های امروزی بدل شدند.[۲]

طبقه‌بندی زیستی

ویرایش

در ۱۷۵۸، کارل لینه، گیاه‌شناس و جانورشناس سوئدی در کتاب سامانه طبیعت نام دو جمله ای را منتشر کرد.[۳] Canis در لاتین به معنای سگ است،[۴] و تحت عنوان این سرده او گوشتخواران سگ‌سان از جمله سگ‌های اهلی، گرگ‌ها و شغال‌ها را فهرست کرد. او سگ خانگی را به عنوان Canis familiaris و گرگ را به عنوان Canis lupus طبقه‌بندی کرد.[۳] لینه سگ را به دلیل «دم برگشتی» (دم رو به بالا) که در هیچ سگِ دیگری یافت نمی‌شود، گونه ای جدا از گرگ می‌دانست.[۵]

زیرگونه‌ها

ویرایش
مقالهٔ اصلی: زیرگونه‌های گرگ خاکستری

در ویرایش سوم گونه‌های پستانداران جهان که در سال ۲۰۰۵ منتشر شد، پستان‌شناس دبلیو کریستوفر ووزنکرافت در زیر مجموعه گرگ‌ها، ۳۶ گونه وحشی و دو زیرگونه دیگر را پیشنهاد کرد: مشابه‌ها (لینه، ۱۷۵۸) و دینگو (مِیِر، ۱۷۹۳). ووزنکرافت نیز هالسترومی - سگ آوازخوان گینه نو - به عنوان مترادف طبقه‌بندی برای دینگو شامل کرد. ووزنکرافت به مطالعه DNA میتوکندریایی (mtDNA) در سال ۱۹۹۹ به عنوان یکی از راهنماها در تصمیم‌گیری خود اشاره کرد و ۳۸ زیرگونه Canis lupus را با نام رایج بیولوژیکی «گرگ» فهرست کرد که زیرگونه منتخب گرگ اوراسیا (Canis lupus lupus) بر اساس نوع نمونه ای است که لینه در سوئد مطالعه کرده است.[۶] مطالعات با استفاده از تکنیک‌های دیرین‌شناسی نشان می‌دهند که گرگ مدرن و سگ گونه‌های خواهر هستند، زیرا گرگ‌های مدرن ارتباط نزدیکی با جمعیت گرگ‌هایی که ابتدا اهلی شده‌اند ندارند.[۷] در سال ۲۰۱۹، کارگاهی میزبانی شده توسط گروه تخصصی کمیسیون بقای سگ‌سانان IUCN/Species برگزار شد، سگ آوازخوان گینه نو و دینگو را باید به عنوان Canis Familiaris در نظر گرفت و بنابراین نباید برای فهرست قرمز آی‌یوسی‌ان ارزیابی شود.[۸]

فرگشت

ویرایش
تصویری از Canis mosbachensis جد بلافاصل گرگ

تبارزایی نزولی گرگ‌های موجود (Canis Lupus) از Canis mosbachensis اولیه (که به نوبه خود از Canis etruscus نشات گرفته) به‌طور گسترده‌ای پذیرفته شده است.[۹] در میان قدیمی‌ترین فسیل‌های گرگ خاکستری مدرن، یکی از آنها متعلق به پونته گالریا در ایتالیا است که قدمت آنها به ۲۴۰۰ ± ۴۰۶۵۰۰ سال پیش می‌رسد.[۱۰] بقایای گرگ‌ها نیز در رود کریپل کریک در آلاسکا[۱۱] ممکن است به‌طور قابل توجهی قدیمی تر باشد، زیرا آنها حدود ۱ میلیون سال قدمت دارند[۱۲] با این وجود تفاوت گذاشتن میان گرگ‌های مدرن و Canis Mosbachensis دشوار و مبهم است، زیرا برخی نویسندگان انتخاب کردند که Canis Mosbachensis (که خود اولین بار در حوالی ۱٫۴ میلیون سال پیش ظاهر شد) را زیرگونه اولیه گرگ خاکستری معرفی کنند.[۱۰]

در اواخر پلیستوسن، تنوع ریخت‌شناسی قابل توجهی در میان گرگ‌ها وجود داشت. بسیاری از جمعیت‌های گرگ اواخر پلیستوسن جمجمه‌ها و دندان‌های قوی‌تری نسبت به گرگ‌های امروزی داشتند، اغلب با پوزه کوتاه، رشد واضح عضله گیجگاهی و دندان‌های پرمولر قوی. این نکته مطرح شده است که که این ویژگی‌ها، سازگاری‌های تخصصی برای پردازش لاشه و استخوانِ شکار و لاشخور کردن بزرگ‌زیاگانِ دوره پلیستوسن هستند. در مقایسه با گرگ‌های مدرن، برخی از گرگ‌های پلیستوسن افزایش شکستگی دندان مشابه آنچه در گرگ منقرض شده مشاهده می‌شود نشان دادند. این نشان می‌دهد که آنها یا اغلب لاشه‌ها را پردازش می‌کردند، یا اینکه با سایر گوشتخواران رقابت می‌کردند و نیاز داشتند طعمه‌های خود را سریع مصرف کنند. فراوانی و محل شکستگی دندان در این گرگ‌ها نشان می‌دهد که آنها مانند کفتار خالدار مدرن، خردکننده معمولی استخوان بوده‌اند.[۱۳]

مطالعات ژنومی نشان می‌دهد که گرگ‌ها و سگ‌های مدرن به‌طور اجدادی از یک جمعیت گرگ مشترک هستند. مطالعه‌ای در سال ۲۰۲۱ نشان داد که گرگ هیمالیا و گرگ دشت‌های هندی بخشی از دودمان اصلی گرگ‌های دیگر هستند و ۲۰۰ هزار سال پیش از آنها جدا شده‌اند.[۱۴] به نظر می‌رسد که سایر گرگ‌ها بیشتر اجداد مشترک خود را اخیراً در ۲۳ هزار سال گذشته (در حوالی اوج و پایان آخرین بیشینه یخچالی) به اشتراک گذاشته‌اند که از سیبری[۱۵] یا برینگیا سرچشمه می‌گیرند.[۱۶] در حالی که برخی از منابع پیشنهاد کرده‌اند که این نتیجه یک گلوگاه ژنتیکی است،[۱۶] مطالعات دیگر نشان داده‌اند که این نتیجه یکسان‌سازی جریان ژنی اجداد است.[۱۵]

یک مطالعه ژنومی در سال ۲۰۱۶ نشان می‌دهد که گرگ‌های دنیای قدیم و دنیای جدید در حدود ۱۲۵۰۰ سال پیش از هم جدا شدند و به دنبال این واگرایی ژنتیکی باعث پیدایش سگ‌هایی از سایر گرگ‌های دنیای قدیم در حدود ۱۱۱۰۰ تا ۱۲۳۰۰ سال پیش شد.[۱۷] یک گرگ منقرض شده در اواخر پلیستوسن ممکن است از اجداد سگ بوده باشد،[۱۸][۱۳] با شباهت سگ به گرگ موجود، این نتیجه آمیختگی ژنتیکی بین این دو است.[۱۳] دینگو، باسنجی، ماستیف تبتی و نژادهای بومی چینی اعضای قاعده ای از سگ‌های خانگی هستند. زمان واگرایی برای گرگ‌ها در اروپا، خاورمیانه و آسیا تقریباً در حدود ۱۶۰۰ سال پیش تخمین زده می‌شود. در میان گرگ‌های دنیای جدید، گرگ مکزیکی حدود ۵۴۰۰ سال پیش جدا شد.[۱۹]

تبار

ویرایش

پستانداران زیر آرایه‌های مرتبط به گرگ هستند:

 
 
 
 

شغال پهلونواری

 
 

شغال پشت‌سیاه

 
 
 
 
 
 
 
 

گرگ طلایی آفریقایی

 
 
 
 

سگ

 
 

گرگ خاکستری

 
 
 

کایوت

 
 
 
 

گرگ اتیوپیایی

 
 
 

شغال طلایی

 
 
 

سگ وحشی آسیایی

 
 
 
 

سگ وحشی آفریقایی

 
 
 
 
 

آمیختگی با دیگر سگ‌سانان

ویرایش
مقالهٔ اصلی: دورگه سگ‌سان
هیبریدهای گرگ-سگ در پارک جانوران وحشی در کادزیدوو، لهستان. سمت چپ: محصول یک گرگ نر و یک اسپانیل ماده. سمت راست: از یک گرگ ماده و یک نر لایکا سیبری غربی

در گذشته‌های دور، جریان ژنی بین گرگ‌های آفریقایی، شغال‌های طلایی و گرگ‌های خاکستری وجود داشت. گرگ آفریقایی از نوادگان یک سگِ نژاد مخلوط ژنتیکی با ۷۲ درصد گرگ و ۲۸ درصد اصل و نسب گرگ اتیوپیایی است. یک گرگ آفریقایی از شبه جزیره سینا مصر با گرگ‌ها و سگ‌های خاکستری خاورمیانه آمیخته شد.[۲۰] شواهدی از جریان ژنی بین شغال‌های طلایی و گرگ‌های خاورمیانه وجود دارد، کمتر با گرگ‌های اروپایی و آسیایی، و کمترین مورد در رابطه با گرگ‌های آمریکای شمالی. این نشان می‌دهد که اصل و نسب شغال طلایی موجود در گرگ‌های آمریکای شمالی ممکن است قبل از واگرایی گرگ‌های اوراسیا و آمریکای شمالی رخ داده باشد.[۲۱]

جد مشترک کایوت و گرگ با جمعیت نامشخص یک سگ ناشناسِ منقرض شده مخلوط شده است. این سگ از نظر ژنتیکی به سگ وحشی آسیایی نزدیک بود و پس از واگرایی سگ شکاری آفریقایی از سایر گونه‌های سگ سانان تکامل یافت. موقعیت پایه کایوت در مقایسه با گرگ به این دلیل است که کایوت بیشتر از ژنوم میتوکندری این سگ ناشناس را حفاظت می‌کند.[۲۰] به‌طور مشابه، یک نمونه موزه‌ای از یک گرگ از جنوب چین که در سال ۱۹۶۳ جمع‌آوری شد، ژنومی را نشان داد که ۱۲ تا ۱۴ درصد از این سگ ناشناخته مخلوط شده بود.[۲۲] در آمریکای شمالی، برخی کایوت‌ها و گرگ‌ها درجات مختلفی از ترکیبات ژنتیکی گذشته را نشان می‌دهند.[۲۳]

در زمان‌های اخیر، برخی از گرگ‌های نر ایتالیایی از نژاد سگ سرچشمه می‌گیرند، که نشان می‌دهد گرگ‌های ماده با سگ‌های نر در طبیعت تولید مثل می‌کنند.[۲۴] در کوه‌های قفقاز، ده درصد از سگ‌ها از جمله سگ‌های نگهبان دام، دورگه‌های نسل اول هستند.[۲۵] اگرچه جفت‌گیری بین شغال طلایی و گرگ هرگز مشاهده نشده است، شواهدی از هیبریداسیون شغال-گرگ از طریق تجزیه و تحلیل DNA میتوکندری شغال‌هایی که در کوه‌های قفقاز زندگی می‌کردند[۲۵] و در بلغارستان کشف شد.[۲۶] در سال ۲۰۲۱، یک مطالعه ژنتیکی نشان داد که شباهت سگ به گرگ خاکستری موجود، نتیجه جریان قابل توجه ژن سگ به گرگ است، با شواهد کمی مبنی بر عکس.[۲۷]

ویژگی‌های زیستی

ویرایش
عکسی از یک گرگ نشسته در حال نگاه کردن به عکاس.
گرگی اهل آمریکای شمالی

گرگ بزرگ‌ترین عضو خانواده سگان است،[۲۸] و با پوزه پهن‌تر، گوش‌های کوتاه‌تر، تنه کوتاه‌تر و دم بلندتر از کایوت‌ها و شغال‌ها بیشتر متمایز می‌شوند.[۲۹][۲۸] گرگ‌ها باریک و قدرتمند، با قفسه سینه‌ای بزرگ و عمیقاً پایین‌رفته، پشتی شیب‌دار و گردنی با ماهیچه‌های سنگین هستند.[۳۰] پاهای گرگ نسبتاً بلندتر از سایر سگ‌ها است که به حیوان امکان می‌دهد به سرعت حرکت کند و بر برف عمیقی که بیشتر محدوده جغرافیایی آن را در زمستان می‌پوشاند غلبه کند.[۳۱] گوش‌ها نسبتاً کوچک و مثلثی شکل هستند.[۳۰] گرگ‌ها سری بزرگ و سنگین، پیشانی پهن و آرواره‌های قوی و پوزه بلند و صاف دارند.[۳۲] اندازه جمجمه گرگ ۲۳۰–۲۸۰ میلیمتر (۹–۱۱ اینچ) در طول و ۱۳۰–۱۵۰ میلیمتر (۵–۶ اینچ) در عرض است.[۳۳]دندان‌های گرگ‌ها سنگین و بزرگ هستند و به همین دلیل برای له کردن استخوان‌ها مناسب‌تر از دندان‌های سگ‌های دیگر هستند، اگرچه آنها به اندازه دندان‌های کفتار تخصصی نیستند.[۲۸][۳۴] دندان‌های آسیاب بزرگ آنها دارای سطح جویدنی مسطح هستند، اما نه به اندازه کایوت که رژیم غذایی آن حاوی مواد گیاهی بیشتری است.[۳۵] ماده‌ها معمولاً پوزه‌ها و پیشانی‌های باریک‌تر، گردن‌های نازک‌تر، پاهای کمی کوتاه‌تر و شانه‌های حجیم‌تر نسبت به نرها دارند.[۳۶]

اندازه گرگ‌های بالغ حدود ۱۰۵–۱۶۰ سانتیمتر (۴۱–۶۳ اینچ) در طول و ۸۰–۸۵ سانتیمتر (۳۱–۳۳ اینچ) در ارتفاع شانه‌ها است.[۳۲] اندازه دم ۲۹–۵۰ سانتیمتر (۱۱–۲۰ اینچ) در طول، ارتفاع گوش‌ها ۹۰–۱۱۰ میلیمتر (۳ ۱⁄۲–۴ ۳⁄۸ اینچ) و پاهای عقب ۲۲۰–۲۵۰ میلیمتر (۸ ۵⁄۸–۹ ۷⁄۸ اینچ) می‌باشد.[۳۷]

اندازه و وزن گرگ مدرن متناسب با عرض جغرافیایی مطابق با قانون برگمان افزایش می‌یابد.[۳۸] میانگین توده بدنی گرگ ۴۰ کیلوگرم (۸۸ پوند) می‌باشد، کوچک‌ترین گونه در حدود ۱۲ کیلوگرم (۲۶ پوند) و بزرگ‌ترین آنها در حدود ۷۹٫۴ کیلوگرم (۱۷۵ پوند) ثبت شده است.[۳۲] به‌طور میانگین، گرگ‌های اروپایی حدود ۳۸٫۵ کیلوگرم (۸۵ پوند) وزن دارند، گرگ‌های آمریکای شمالی ۳۶ کیلوگرم (۷۹ پوند)، و گرگ‌های عربی و هندی ۲۵ کیلوگرم (۵۵ پوند) وزن دارند.[۳۹] ماده‌ها در هر جمعیت معین گرگ معمولاً حدود ۲٫۳–۴٫۵ کیلوگرم (۵–۱۰ پوند) وزن کمتر از گرگ‌های نر دارند. وزن گرگ‌ها اگر بیشتر از ۵۴ کیلوگرم (۱۱۹ پوند) شود غیرمعمول است. اگرچه گرگ‌های فوق‌العاده بزرگ در آلاسکا و کانادا ثبت شده‌اند.[۴۰] در روسیه مرکزی، نرهای فوق‌العاده بزرگ می‌توانند به وزن ۶۹–۷۹ کیلوگرم (۱۵۲–۱۷۴ پوند) هم برسند.[۳۷]

Photograph of a wolf skeleton
اسکلت گرگ در موزه گرگ، پارک ملی آبروزو، ایتالیا

پوشش بدنی

ویرایش
Picture of a wolf standing on snowy terrain, turning its head at the camera
گرگ در دره اسپیتی، هند شمالی

گرگ دارای خز زمستانی بسیار متراکم و پشمی که با پوششی کوتاه و موهای محافظ بلند و درشت می‌باشد.[۳۲] بیشتر خز و برخی از موهای محافظ در بهار می‌ریزند و در پاییز دوباره رشد می‌کنند.[۳۹] بلندترین موها در پشت، به ویژه در قسمت جلویی و گردن ایجاد می‌شوند. به خصوص موهای بلند که بر روی شانه‌ها رشد می‌کنند و تقریباً یک تاج در قسمت بالایی گردن ایجاد می‌کنند. موهای روی گونه‌ها کشیده شده و تافت‌هایی را تشکیل می‌دهند. گوش‌ها پوشیده از موهای کوتاه هستند و از خز بیرون می‌آیند. موهای کوتاه، کشسان و نزدیک به هم در اندام‌ها از آرنج به پایین تا تاندون‌های پاشنه وجود دارد.[۳۲] خز زمستانی گرگ در برابر سرما بسیار مقاوم است. گرگ‌ها در آب و هوای شمالی −۴۰ درجه سلسیوس (−۴۰ درجه فارنهایت) می‌توانند با قرار دادن پوزه‌های خود بین پاهای عقب و پوشاندن صورت خود با دم به راحتی در مناطق باز استراحت کنند. خز گرگ عایق بهتری نسبت به خز سگ دارد و وقتی نفس گرم در برابر آن متراکم می‌شود، یخ را جمع نمی‌کند.[۳۹]

در آب و هوای سرد، گرگ می‌تواند جریان خون را در نزدیکی پوست خود کاهش دهد تا گرمای بدن را حفظ کند. گرمای بالشتک‌های پا به‌طور مستقل از بقیه بدن تنظیم می‌شود و درست در بالای نقطه انجماد بافت، جایی که پدها با یخ و برف تماس پیدا می‌کنند، حفظ می‌شود.[۴۱] در آب و هوای گرم، خز درشت تر، کمیاب تر از گرگ‌های شمالی است.[۳۲] گرگ‌های ماده تمایل دارند اندام‌های خزدار تری نسبت به نرها داشته باشند و به‌طور کلی با افزایش سن صاف‌ترین پوشش‌ها را ایجاد می‌کنند. گرگ‌های مسن معمولاً موهای سفید بیشتری در نوک دم، در امتداد بینی و روی پیشانی دارند. خز زمستانی در زنان شیرده به مدت بسیار طولانی حفظ می‌شود، اگرچه مقداری ریزش مو در اطراف سرپستانک‌هایشان دارند.[۳۶] طول مو در وسطِ پشت ۶۰–۷۰ میلیمتر (۲ ۳⁄۸–۲ ۳⁄۴ اینچ)، و موهای محافظ روی شانه‌ها به‌طور کلی از ۹۰ میلیمتر (۳ ۱⁄۲ اینچ) بیشتر نمی‌شود، ولی می‌تواند به طول ۱۱۰–۱۳۰ میلیمتر (۴ ۳⁄۸–۵ ۱⁄۸ اینچ) برسد.[۳۲]

بوم‌شناسی

ویرایش

پراکندگی گرگ‌ها

ویرایش

امروزه به علت پیشروی انسان‌ها، شکار این جانوران و نیز کم شدن طعمه‌های طبیعی‌شان تعداد آن‌ها در جهان رو به کاهش گذارده است و دامنه گرگ را به حدود یک سوم محدوده تاریخی آن کاهش داده است. گرگ‌ها بسیاری از مناطق زندگی قبلی خود را از دست داده‌اند و نسل آن‌ها در شمال آفریقا و بیشتر مناطق اروپای غربی منقرض شده است. برای نمونه، در سال ۲۰۱۰ میلادی تنها ۲۰۰ گرگ در کشور سوئد شمارش شدند که بیشترین تعداد از این رده در منطقه اسکاندیناوی اروپا بوده‌اند.[۴۲] گرگ‌های محلی در بسیاری از محدوده خود در غرب اروپا، ایالات متحده آمریکا و مکزیک، و به‌طور کامل در جزایر بریتانیا و ژاپن منقرض شدند. در دوران مدرن، گرگ بیشتر در مناطق بیابانی و دورافتاده وجود دارد. گرگ را می‌توان بین سطح دریا و ۳۰۰۰ متر (۹۸۰۰ فوت) یافت. گرگ‌ها در جنگل‌ها، تالاب‌های داخلی، بوته زارها، علفزارها (از جمله تاندراهای قطب شمال)، مراتع، بیابان‌ها و قله‌های سنگی روی کوه‌ها زندگی می‌کنند.[۴۳]

تغذیه

ویرایش
یک گرگ سیاه و گرگی سفید در کنار هم ایستاده‌اند.
گرگ‌هایی در باغ‌وحش La boissiere-du-dore، فرانسه
گرگ مکزیکی درحال دویدن

در زمان قحطی و کم‌غذایی آن‌ها لاشه‌خواری نیز پیشه می‌کنند و به محل‌های کشتار جانوران سر می‌زنند. همنوع‌خواری هم در میان گرگ‌ها دیده شده است. در زمستان‌های سخت اعضای زخمی و بیمار کشته و خورده می‌شوند. البته همنوع‌خواری در گرگ‌ها تنها در زمان کمبود شدید غذا و قحطی رخ می‌دهد. در زندگی اجتماعی گرگ‌ها، پیوند اجتماعی ناگسستنی است. آن‌ها باهم شکار می‌کنند، باهم مسافت‌های بسیار طولانی را می‌پیمایند، تا پای جان از هم دفاع می‌کنند و اگر شرایط ایجاب کند باهم می‌میرند. آن‌ها نسبت به افراد گروه خود احساس مسئولیت می‌کنند. در میان گرگ‌ها رعایت حال همنوع، اصل‌ای پابرجاست.[۴۴]

در آمریکای شمالی، رژیم غذایی گرگ تحت سلطه پستانداران وحشی و پستانداران با جثه متوسط است. در آسیا و اروپا، رژیم غذایی آنها تحت سلطه پستانداران سم وحشی متوسط و گونه‌های اهلی است. گرگ به گونه‌های وحشی وابسته است، و اگر آنها به آسانی در دسترس نباشند، مانند آسیا، گرگ بیشتر به گونه‌های اهلی وابسته است.[۴۵] در سرتاسر اوراسیا، گرگ‌ها بیشتر گوزن‌ها، گوزن قرمز و گراز وحشی را شکار می‌کنند.[۴۶] در آمریکای شمالی، طعمه‌های مهم گستره‌ای شامل گوزن، گوزن دم سفید و استرگوزن است.[۴۷] قبل از نابودی آنها در آمریکای شمالی، اسب‌های وحشی جزو پرمصرف‌ترین طعمه‌های گرگ‌های آمریکای شمالی بودند.[۴۸] گرگ‌ها می‌توانند غذای خود را در چند ساعت هضم کنند و می‌توانند چندین بار در یک روز غذا بخورند و به سرعت از مقادیر زیادی گوشت استفاده کنند.[۴۹] یک گرگ که به خوبی تغذیه شده است چربی را در زیر پوست، اطراف قلب، روده، کلیه‌ها و مغز استخوان ذخیره می‌کند، به ویژه در طول پاییز و زمستان.[۵۰]

با این حال، گرگ‌ها شکارچی‌های ایرادگیری نیستند. حیوانات کوچک‌تر که ممکن است مکمل رژیم غذایی خود باشند شامل جوندگان، خرگوش‌ها، حشره‌خواران و گوشتخواران که کوچک‌تر هستند را نیز می‌خورند. آنها اغلب پرندگان آبزی و تخم‌های آنها را می‌خورند. هنگامی که چنین غذاها کافی نیستند، در صورت وجود، مارمولک‌ها، مارها، قورباغه‌ها و حشرات بزرگ را شکار می‌کنند.[۵۱] گرگ‌ها در برخی مناطق ممکن است ماهی و حتی جانوران دریایی را مصرف کنند.[۵۲][۵۳] گرگ‌ها نیز مقداری مواد گیاهی مصرف می‌کنند. در اروپا سیب، گلابی، انجیر، خربزه، توت و گیلاس می‌خورند. در آمریکای شمالی گرگ‌ها نیز زغال اخته و تمشک می‌خورند. آنها همچنین علف می‌خورند که ممکن است برخی از ویتامین‌ها را فراهم کند، اما به احتمال زیاد عمدتاً برای ایجاد استفراغ برای خلاص شدن از شر انگل‌های روده یا موهای بلند محافظ استفاده می‌شود.[۵۴] آنها به خوردن بارانک، زنبق دره، زغال اخته، سیاه‌دار سرخ، بادنجان تاجریزی، محصولات غلات و

گاومیش کوهان‌دار با ایستادن در جای خود در مقابل گرگ‌ها مقاومت می‌کند.

شاخه‌های نی معروف هستند.[۵۱]

در زمان کمبود غذا، گرگ‌ها لاشه می‌خورند.[۵۱] در مناطق اوراسیا با فعالیت‌های انسانی متراکم، بسیاری از جمعیت گرگ‌ها مجبورند تا حد زیادی با دام و زباله زندگی کنند.[۵۵] از آنجایی که طعمه‌ها در آمریکای شمالی همچنان در زیستگاه‌های مناسب با تراکم انسانی کم زندگی می‌کنند، گرگ‌های آمریکای شمالی فقط در شرایط سخت دام و زباله می‌خورند.[۵۶] همنوع خواری در زمستان‌های سخت در گرگ‌ها غیر معمول نیست، اغلب زمانی که دسته‌ها به گرگ‌های ضعیف یا زخمی حمله می‌کنند و ممکن است اجساد اعضای گله مرده را بخورند.[۵۱][۵۷]

تعامل با سایر شکارچی‌ها

ویرایش
گرگ‌ها شکار خود را در حالی که یک کفتار راه‌راه آنها را تماشا می‌کند، مصرف می‌کنند.

گرگ‌ها معمولاً در مناطقی که هر دوی آنها وجود دارند، بر دیگر گونه‌های سگ سانان تسلط دارند. در آمریکای شمالی، کشتار کایوت‌ها توسط گرگ‌ها رایج است، به ویژه در زمستان، زمانی که کایوت‌ها از کشتار گرگ‌ها تغذیه می‌کنند. گرگ‌ها ممکن است به مکان‌های لانه کایوت‌ها حمله کنند، توله‌هایشان را حفر کنند و آن‌ها را بکشند، هرچند به ندرت آنها را می‌خورند. هیچ سابقه ای از کشتن گرگ توسط کایوت‌ها وجود ندارد، اگرچه کایوت‌ها ممکن است گرگ‌ها را تعقیب کنند اگر تعداد آنها بیشتر باشد.[۵۸] بر اساس بیانیه مطبوعاتی وزارت کشاورزی ایالات متحده در سال ۱۹۲۱، گرگ کاستر با کایوت‌ها نیز برای هشدار در مورد خطر همکاری کردند. اگرچه آنها از کشتار گرگ تغذیه می‌کردند، اما او هرگز اجازه نداد به او نزدیک شوند.[۵۹] فعل و انفعالاتی در اوراسیا بین گرگ‌ها و شغال‌های طلایی مشاهده شده است که تعداد آنها در مناطقی با تراکم زیاد گرگ نسبتاً کم است.[۳۲][۵۸][۶۰] گرگ‌ها همچنین روباه‌های قرمز، قطبی و ترکمنی را می‌کشند، معمولاً در اختلافات بر سر لاشه‌ها، گاهی آنها را می‌خورند.[۳۲][۶۱]

خرس‌های قهوه‌ای معمولاً در اختلافات بر سر لاشه‌ها بر گله‌های گرگ غالب می‌شوند، در حالی که دسته‌های گرگ در هنگام دفاع از لانه‌شان بر خرس‌ها غالب می‌شوند. هر دو گونه بچه‌های یکدیگر را می‌کشند. گرگ‌ها خرس‌های قهوه ای را که می‌کشند می خورند، در حالی که به نظر می‌رسد خرس‌های قهوه ای فقط گرگ‌های جوان را می‌خورند.[۶۲] تعامل گرگ با خرس سیاه آمریکایی به دلیل تفاوت در ترجیحات زیستگاه بسیار نادرتر است. در موارد متعددی ضبط شده است که گرگ‌ها به‌طور فعال خرس‌های سیاه آمریکایی را در لانه‌های خود جستجو می‌کنند و آنها را بدون خوردن می‌کشند. برخلاف خرس‌های قهوه‌ای، خرس‌های سیاه آمریکایی اغلب در اختلافات بر سر کشتار در برابر گرگ‌ها شکست می‌خورند.[۶۳] گرگ‌ها نیز بر ولورین‌ها تسلط دارند و گاهی می‌کشند و آن‌هایی را که تلاش می‌کنند طعمه‌های گرگ‌ها را جمع کنند، تعقیب می‌کنند. ولورین‌ها در غارها یا بالای درختان از دست گرگ‌ها فرار می‌کنند.[۶۴]

گرگ‌ها ممکن است با گربه سانان مانند سیاه گوش اوراسیا که در جایی که گرگ‌ها حضور دارند از طعمه‌های کوچک‌تری تغذیه کنند و به رقابت بپردازند. [۶۵] و ممکن است توسط جمعیت‌های بزرگ گرگ سرکوب شود.[۶۶] گرگ‌ها در امتداد بخش‌هایی از کوه‌های راکی و رشته کوه‌های مجاور با گرگ‌ها برخورد می‌کنند. گرگ‌ها معمولاً از برخورد با یکدیگر با شکار در ارتفاعات مختلف برای طعمه‌ها اجتناب می‌کنند. این کار در زمستان به علت کمبود غذا دشوارتر است. گرگ‌های گله‌ای معمولاً بر سایر گرگ‌ها تسلط دارند و می‌توانند کشتار آنها را بدزدند یا حتی آنها را بکشند.[۶۷] در حالی که برخوردهای تک به تک بیشتر تحت سلطه گربه‌سانان است و به همین ترتیب گرگ‌ها را می‌کشند.[۶۸] گرگ‌ها با تسلط بر قلمرو و فرصت‌های شکار، و برهم زدن رفتار گربه‌سانان، به‌طور گسترده‌تری بر پویایی و توزیع جمعیت شیر کوهی تأثیر می‌گذارند.[۶۹]فعل و انفعالات گرگ و ببر سیبری در خاوردور به خوبی مستند شده است، جایی که ببرها به‌طور قابل توجهی تعداد گرگ‌ها را کاهش می‌دهند، گاهی آنها تا حد انقراض محلی پیش رفتند.[۷۰][۶۵]

در اسرائیل، فلسطین، آسیای مرکزی و هند، گرگ‌ها ممکن است با کفتارهای راه‌راه معمولاً در اختلافات بر سر لاشه، مواجه شوند. کفتارهای راه راه در مناطقی که این دو گونه در تعامل هستند، به‌طور گسترده از لاشه‌های گرگ‌های کشته شده تغذیه می‌کنند. کفتارها یک به یک بر گرگ‌ها تسلط دارند و ممکن است آنها را شکار کنند،[۷۱] اما گله گرگ‌ها می‌توانند کفتارهای تنها یا بیش از حد شده را از بین ببرند.[۷۲][۷۳] حداقل یک مورد در اسرائیل وجود دارد که یک کفتار با گله گرگ معاشرت و همکاری کرده است.[۷۴] در دوران پلیستوسن، گرگ‌ها با کفتارهای خالدار همزیستی می‌کردند و از آن‌ها برتری نداشتند، و توانستند جایگاه غذایی مشابهی را اشغال کنند.[۷۵]

بیماری‌ها

ویرایش
تصویری از گرگ دارای جرب در حال خوردن طعمه.
گرگ با مرض جرب در پارک ملی یلواستون

چندین بیماری ویروسی می‌تواند توسط گرگ‌ها انتقال یابند که مهم‌ترین مورد آنها بیماری هاری، کروناویروس سگسانان، هپاتیت عفونی سگسانان، پاروو ویروس، پاپیلوماتیس و هاری سگ‌سانان است.[۷۶] گرگ‌ها میزبان اصلی هاری در روسیه، ایران، افغانستان و هند هستند.[۷۷] برخلاف سگ‌ها، گرگ‌های مبتلا به بیماری هاری یا دیستمپر مقاومت بسیار زیادی در برابر این بیماری‌ها دارند و کشندگی این بیماری‌ها در آن‌ها ناچیز است.[۷۸] دورهٔ کمون بیماری هاری در گرگ‌ها بین ۸ تا ۲۱ روز است که در طول این مدت، میزبان (گرگ آلوده) دچار اضطراب شده و گروه را رها می‌کند و ممکن است تا ۸۰ کیلومتر (۵۰ مایل) در طول روز سفر کند. در طول این مدت، گرگ مبتلا هیچ گونه ترسی از انسان‌ها نشان نمی‌دهد و به‌طور کلی عموم حملات گرگ‌ها به انسان توسط گرگ‌های آلوده و بیمار رخ می‌دهد.[۷۶]

برخی از بیماری‌های باکتریایی منتقل‌شونده توسط گرگ‌ها عبارت‌اند از: تب مالت، بیماری لایم، تب شالیزار، تولارمی، سیاه زخم، سل گاوی و لیستریوسیس[۷۹] همچنین گرگ‌ها ممکن است ناقل انواع مختلف انگل‌های داخلی و خارجی باشند.

رفتار

ویرایش

ساختار اجتماعی

ویرایش
تصویری از سه گرگ که باهم بازی می‌کنند.
گرگ‌های هندی در باغ وحش میسوره

گرگ موجودی اجتماعی است.[۳۲] جمعیت گرگ‌ها آن از گله‌های مختلف و گرگ‌های تنها تشکیل شده است، اکثر گرگ‌هایِ تنها به‌طور موقت تنها هستند زیرا آنها از گلهٔ اولیه پراکنده می‌شوند تا گله خود را تشکیل دهند یا به گله دیگری بپیوندند.[۸۰]خانواده هسته ای، واحد اصلی اجتماعی گرگ‌ها است که از یک جفت نر و ماده همراه با فرزندانشان تشکیل شده است.[۳۲] میانگین اندازه گله در آمریکای شمالی ۸ گرگ و در اروپا ۵٫۵ گرگ است.[۸۱] میانگین متوسط اعضای گله در سراسر اوراسیا از یک خانواده هشت گرگِ (دو بالغ، نوجوانان و کودکان) تشکیل شده است،[۳۲] یا گاهی دو یا سه خانواده از این قبیل در یک گله مشخص با هم.[۸۲] یا نمونه‌هایی از گله‌های فوق‌العاده بزرگ متشکل از ۴۲ گرگ نیز شناخته شده است.[۸۳] سطح کورتیزول در گرگ‌ها با مرگ یکی از اعضای گله به میزان قابل توجهی افزایش می‌یابد.[۸۴] در زمان وفور طعمه‌های ناشی از زایمان یا مهاجرت، گله‌های مختلف گرگ ممکن است به‌طور موقت به یکدیگر بپیوندند.[۳۲]

فرزندان معمولاً ۱۰ تا ۵۴ ماه قبل از پراکنده شدن در گله می‌مانند.[۸۵] محرک‌های پراکندگی شامل شروع بلوغ جنسی و رقابت درون گله برای غذا است.[۸۶] مسافت طی شده توسط گرگ‌هایی که پراکنده شده‌اند بسیار متفاوت است. برخی در مجاورت گله والدین خود می‌مانند، در حالی که افراد دیگر ممکن است مسافت‌های زیادی را به بیش از ۲۰۶ کیلومتر (۱۲۸ مایل)، ۳۹۰ کیلومتر (۲۴۰ مایل) و تا ۶۷۰ کیلومتر (۴۲۰ مایل) از گلهٔ والدین خود طی کنند.[۸۷] یک گله جدید معمولاً توسط یک نر و ماده پراکنده شدهٔ نامرتبط (از لحاظ پیوند خونی) ایجاد می‌شود که با هم در جستجوی منطقه ای عاری از سایر گله‌های گرگ رقیب هستند.[۸۸] گله‌های گرگ به ندرت گرگ‌های دیگر را در گله خود می‌پذیرند و معمولاً آنها را می‌کشند. در موارد نادری که گرگ‌های دیگر به فرزندخواندگی گرفته می‌شوند، فرزندخوانده معمولاً همیشه یک گرگ نابالغ یک تا سه ساله است و بعید است که برای جفت‌گیری با جفت خود مقابله کند. نرهای فرزندخوانده شده ممکن است با یک گله ماده در دسترس جفت‌گیری کنند و سپس گله خود را تشکیل دهند. در برخی موارد، یک گرگِ تنها در یک گله به فرزندی گرفته می‌شود تا جایگزین یک فرزند مرده شود.[۶]

گرگ‌ها موجودات قلمروطلبی هستند و عموماً قلمروهایی بسیار بزرگتر از آن چیزی که برای زنده ماندن نیاز دارند ایجاد می‌کنند تا از ثبات وجود طعمه برای شکار اطمینان حاصل کنند. اندازه قلمرو تا حد زیادی به مقدار طعمه در دسترس و سن توله‌های گله بستگی دارد. در مناطقی با جمعیت طعمهٔ کم،[۸۹] یا زمانی که توله‌ها به سن شش ماهگی می‌رسند که نیازهای تغذیه ای مشابه بزرگسالان دارند، گرگ‌ها تمایل به افزایش اندازه قلمروی خود دارند.[۹۰] گله‌های گرگ دائماً در جستجوی طعمه سفر می‌کنند و هر روز تقریباً فقط ۹٪ (به‌طور متوسط ۵ کیلومتر در روز-۱۶ مایل در روز) از قلمروی خود را می‌توانند نگهبانی دهند. مرکز قلمرو آنها به‌طور متوسط ۳۵ کیلومتر مربع (۱۴ مایل مربع) است که ۵۰٪ از وقت خود را در آنجا می‌گذرانند.[۸۹] تراکم طعمه در حاشیه قلمرو بسیار بیشتر است اما با این وجود گرگ‌ها تمایل دارند از شکار در حاشیه محدوده خود اجتناب کنند تا از رویارویی‌های مرگبار با گله‌های همسایه خودداری کنند.[۹۱] کوچک‌ترین قلمرو ثبت شده در اختیار گله ای متشکل از شش گرگ در شمال شرقی مینه سوتا بود که حدود ۳۳ کیلومتر مربع (۱۳ مایل مربع) را اشغال می‌کرد، در حالی که بزرگ‌ترین آن در اختیار یک گله ۱۰ گرگ آلاسکایی با وسعت ۶۲۷۲ کیلومتر مربع (۴۲۲ مایل مربع) بود.[۹۰] دسته‌های گرگ معمولاً در قلمروی خود مستقر هستند و محدوده‌های معمول خود را تنها در زمان کمبود شدید غذا ترک می‌کنند.[۳۲] دعواها بر سر قلمرو یکی از دلایل اصلی مرگ و میر گرگ‌ها هستند، یک مطالعه به این نتیجه رسید که ۱۴ تا ۶۵ درصد از مرگ و میر گرگ‌ها در مینه‌سوتا و پارک ملی و منطقه حفاظت شده دنالی به دلیل گرگ‌های دیگر بوده است.[۹۲]

ارتباط برقرار کردن

ویرایش
در پخش این پرونده‌ها مشکل دارید؟ راهنمای رسانه را ببینید.

گرگ‌ها با استفاده از صدا، حالت بدن، بو، لمس و چشیدن ارتباط برقرار می‌کنند.[۹۳] فازهای ماه هیچ تأثیری بر صدای گرگ ندارند و علیرغم باور عمومی، گرگ‌ها در ماه زوزه نمی‌کشند.[۹۴] گرگ‌ها معمولاً قبل و بعد از شکار برای جمع‌آوری گله، برای هشدار دادن به ویژه در محل لانهٔ خود، برای یافتن موقعیت یکدیگر در هنگام طوفان، عبور از قلمرویی ناآشنا و برقراری ارتباط در فواصل دور، زوزه می‌کشند.[۹۵] زوزه گرگ تحت شرایط خاصی در مناطقی حتی تا ۱۰۰ کیلومتر مربع (۵۶ مایل مربع) شنیده می‌شود. گرگ‌ها به اندازهٔ سگ‌ها در رویارویی‌ها با دیگران به‌طور بلند و مداوم واق‌واق نمی‌کنند بلکه چند بار واق‌واق می‌کنند و سپس از خطری که احساس می‌کنند عقب‌نشینی می‌کنند.[۹۶][۹۷] گرگ‌های پرخاشگر یا خودجوش با حرکات آهسته و عمدی، بدن خود را بالا برده و یال‌های خود را برآمده می‌کنند، در حالی که گرگ‌های مطیع بدن خود را پایین می‌آورند، خز خود را صاف می‌کنند و گوش و دم خود را پایین می‌آورند.[۹۸]

نشانه گذاری‌های بویایی شامل ادرار، مدفوع و رایحه‌های پیش پا و غدد مقعدی است. این در قلمروها نشانهٔ موثرتری از زوزه کشیدن است که اغلب با علامت خراشیدن نشان داده می‌شود. گرگ‌ها وقتی با نشانه‌هایی از گرگ‌های گله‌های دیگر مواجه می‌شوند، میزان عطر و بوی خود را افزایش می‌دهند. گرگ‌های تنها به ندرت علامت‌گذاری می‌کنند، اما جفت‌هایی که به‌تازگی باهم جفت‌شده‌اند بیشترین عطر را نشان می‌دهند.[۹۹] علامت‌های گرگ‌ها معمولاً در هر ۲۴۰ متر (۲۶۰ یارد) در سراسر قلمرو در مسیرهای سفرها و تقاطع‌های معمولی باقی می‌مانند. چنین نشانگرها می‌توانند دو تا سه هفته دوام بیاورند،[۹۰] و معمولاً در نزدیکی صخره‌ها، تخته سنگ‌ها، درختان یا اسکلت حیوانات بزرگ قرار می‌گیرند.[۳۲] ادرار کردن با پای بلند کرده به عنوان یکی از مهم‌ترین اشکال ارتباط بویایی در گرگ در نظر گرفته می‌شود و ۶۰ تا ۸۰ درصد از تمام علائم بویایی مشاهده شده را تشکیل می‌دهد.[۱۰۰]

تولیدمثل

ویرایش
Photograph of a pair of mating wolves
جفت‌گیری گرگ‌های کره‌ای در ژاپن

گرگ‌ها تک همسر هستند که معمولاً تا آخر عمر با جفت خود می‌مانند اما اگر یکی از این جفت‌ها بمیرد، جفت دیگری به سرعت پیدا می‌شود.[۱۰۱] در گرگ‌ها آمیزش خویشاوندی در جایی که امکان برون زادآوری باشد رخ نمی‌دهد.[۱۰۲] گرگ‌ها در سن دو سالگی بالغ می‌شوند و از سه سالگی به بلوغ جنسی می‌رسند.[۱۰۱] سن اولین تولید مثل در گرگ‌ها تا حد زیادی به عوامل محیطی بستگی دارد: زمانی که غذا فراوان است، یا زمانی که جمعیت گرگ‌ها به شدت مدیریت می‌شود؛ گرگ‌ها می‌توانند توله‌ها را در سنین پایین‌تر پرورش دهند تا از منابع بهتر بهره‌برداری کنند. ماده‌ها هر ساله قادر به تولید توله گرگ هستند که میانگین آن سالانه یک توله است.[۱۰۳] دوره فحلی و گاوبانگی گرگ‌ها از نیمه دوم زمستان شروع می‌شود و به مدت دو هفته ادامه می‌یابد.[۱۰۱]

Photograph of wolf pups stimulating their mother to regurgitate some food
توله‌های گرگ ایبری که مادر خود را تحریک می‌کنند تا مقداری غذا را پس بگیرد

گرگ‌ها معمولاً در فصل تابستان برای توله‌ها لانه می‌سازند. هنگام ساختن لانه، ماده‌ها از پناهگاه‌های طبیعی مانند شکاف‌هایی در سنگ‌ها، صخره‌های آویزان بر سواحل رودخانه‌ها و حفره‌هایی که با پوشش گیاهی ضخیم پوشیده شده‌اند، استفاده می‌کنند. گاهی، لانه مناسب حیوانات کوچکتر مانند روباه، گورکن یا مارموت‌ها است. یک لانه اختصاصی‌شده اغلب عریض می‌شود و تا حدی بازسازی می‌شود. در موارد نادر، گرگ‌های ماده خود گودال‌هایی را حفر می‌کنند که معمولاً کوچک و کوتاه با یک تا سه دهانه هستند. لانه معمولاً بیش از ۵۰۰ متر (۵۵۰ یارد) دورتر از منبع آب ساخته می‌شود و معمولاً رو به جنوب است، جایی که می‌توان با قرار گرفتن در معرض نور خورشید بهتر گرم شد و برف می‌تواند سریعتر آب شود. مکان‌های استراحت، مکان‌های بازی توله‌ها و برای ذخیره بقایای غذا معمولاً در اطراف لانه گرگ‌ها یافت می‌شود. بوی ادرار و غذای فاسد که از ناحیه انبوه بیرون می‌آید اغلب پرندگان لاشخور مانند زاغی و زاغ را به خود جذب می‌کند. اگرچه گرگ‌ها عمدتاً از مناطقی که در دید انسان هستند اجتناب می‌کنند، اما شناخته شده است که گرگ‌ها در نزدیکی محل سکونت، جاده‌های آسفالت شده و راه‌آهن لانه می‌کنند.[۱۰۴] در طول بارداری، گرگ‌های ماده در لانه‌ای می‌مانند که دور از منطقه پیرامونی قلمروشان قرار دارد، جایی که برخورد خشونت‌آمیز با گله‌های دیگر کمتر اتفاق می‌افتد.[۱۰۵]

دوره بارداری ۶۲ تا ۷۵ روز طول می‌کشد و نوزادان معمولاً در ماه‌های بهار یا اوایل تابستان در مکان‌های بسیار سرد مانند توندرا متولد می‌شوند. ماده‌های جوان چهار تا پنج نوزاد و زنان مسن‌تر از شش تا هشت نوزاد تا ۱۴ توله به دنیا می‌آورند. میزان مرگ و میر توله‌ها ۶۰ تا ۸۰ درصد است.[۱۰۶] توله‌های تازه متولد شده شبیه به سگ‌های ژرمن شپرد هستند.[۱۰۷] آنها نابینا و ناشنوا به دنیا می‌آیند و با خز کوتاه و نرم خاکستری مایل به قهوه ای پوشیده شده‌اند. وزن آنها در بدو تولد ۳۰۰–۵۰۰ گرم (۱۰ ۱/۲–۱۷ ۳/۴ اونس) است و بعد از ۹ تا ۱۲ روز شروع به دیدن می‌کنند. دندان‌های شیری پس از یک ماه درمی‌آیند. توله‌ها اولین بار بعد از سه هفته از لانهٔ خود خارج می‌شوند. در سن یک‌ونیم ماهگی، آن‌ها به اندازه‌ای چابک می‌شوند که بتوانند از خطر فرار کنند. مادرِ گرگ‌ها در چند هفته اول از لانه بیرون نمی‌روند و به جفت خود وابسته‌اند تا غذا را برای خود و توله‌هایشان تأمین کنند. توله‌ها از سن سه تا چهار هفته شروع به خوردن غذای جامد می‌کنند. آن‌ها در چهار ماه اول زندگی خود رشد سریعی دارند: در این مدت، وزن یک توله می‌تواند تقریباً ۳۰ برابر افزایش یابد.[۱۰۶][۱۰۸] توله‌های گرگ از سن سه هفته‌گی شروع به بازی با یکدیگر می‌کنند، هرچند برخلاف توله‌های کایوت و روباه‌ها، گاز گرفتن آن‌ها ملایم و کنترل‌شده است. درگیری‌های واقعی برای تعیین سلسله‌مراتب معمولاً در سن پنج تا هشت هفتگی رخ می‌دهد. این در تضاد با توله‌های کایوت و روباه‌هاست که ممکن است حتی پیش از نشان دادن رفتارهایی برای بازی کردن، شروع به درگیری کنند.[۱۰۹] تا پاییز، توله‌ها به اندازه کافی بالغ می‌شوند تا بزرگسالان را در شکار طعمه‌های بزرگ همراهی کنند.[۱۰۵]

شکار و تغذیه

ویرایش
Aerial photograph a bull elk in winter being pursued by four wolves
گرگ‌ها در تعقیب یک گاو نر

گرگ‌های تنها یا جفت‌ها معمولاً نسبت به دسته‌های بزرگ درصد موفقیت بیشتری در شکار دارند. گه‌گاه مشاهده شده است که گرگ‌های تنها طعمه‌های بزرگی مانند گوزن، گاومیش کوهی و موسکوکس را بدون کمک می‌کشند.[۱۱۰][۱۱۱] اندازه شکارهای یک گلهٔ گرگ به تعداد توله‌هایی که در زمستان قبل زنده مانده‌اند، بقای بزرگسالان و میزان پراکنده شدن گرگ‌ها از گله مربوط می‌شود. تعداد شکار معمول، ۴ گوزن برای چهار گرگ است و برای گاومیش کوهان دار آمریکایی یک گرگ بزرگ موفق تر است.[۱۱۲] گرگ‌ها هنگام شکار در قلمرو خود حرکت می‌کنند و از مسیرهای مشابه برای مدت طولانی استفاده می‌کنند.[۱۱۳] گرگ‌ها شکارچیان شبانگاه هستند. در طول زمستان، یک گله در گرگ و میش اوایل غروب شروع به شکار می‌کند و تمام شب را و ده‌ها کیلومتر را طی می‌کند. گاهی شکار طعمه‌های بزرگ در طول روز اتفاق می‌افتد. در طول تابستان، گرگ‌ها معمولاً به شکار جداگانه تمایل دارند، در کمین شکار خود می‌نشینند و به ندرت تعقیب می‌کنند.[۱۱۴]

هنگام شکار طعمه‌های بزرگ، گرگ‌ها سعی می‌کنند فردی را از گروه خود جدا کنند.[۱۱۵] در صورت موفقیت، یک گله گرگ می‌تواند بازی را به زمین بیاندازد که روزها به آن غذا می‌دهد، اما یک اشتباه در قضاوت می‌تواند منجر به آسیب جدی یا مرگ شود. بیشتر طعمه‌های بزرگ سازگاری‌ها و رفتارهای دفاعی را توسعه داده‌اند. گرگ‌ها هنگام تلاش برای پایین آوردن گاومیش کوهان دار آمریکایی، گوزن، گوزن، موسکوکسن و حتی توسط یکی از کوچک‌ترین طعمه‌های سم دارشان، گوزن دم سفید، کشته شده‌اند. با طعمه‌های کوچکتر مانند بیش از حد، غازها و خرگوش‌ها، خطری برای گرگ وجود ندارد.[۱۱۶] اگرچه مردم اغلب بر این باورند که گرگ‌ها می‌توانند به راحتی بر هر طعمه خود غلبه کنند، اما میزان موفقیت آنها در شکار طعمه سم دار معمولاً پایین است.[۱۱۷]

Photograph of two wolves eating a deer carcass at night
دو گرگ از یک گوزن دم-سفید تغذیه می‌کنند

گرگ باید طعمه در حال فرار خود را تعقیب کند و به سود خود بپردازد، با گاز گرفتن موهای ضخیم و مخفی شدن آن، سرعت آن را کاهش دهد و سپس آنقدر آن را غیرفعال کند تا شروع به تغذیه کند.[۱۱۶] گرگ‌ها ممکن است طعمه‌های بزرگ را زخمی کنند و ساعت‌ها قبل از کشتن آن‌ها به دلیل از دست دادن خون، دراز بکشند و در نتیجه خطر آسیب به خود را کاهش دهند.[۱۱۸] با طعمه‌های متوسط مانند گوزن یا گوسفند، گرگ‌ها با گاز گرفتن گلو، قطع رگ‌های عصبی و شریان کاروتید می‌کشند و در نتیجه باعث مرگ حیوان در عرض چند ثانیه تا یک دقیقه می‌شوند. با طعمه‌های کوچک موش مانند، گرگ‌ها در یک کمان بلند می‌پرند و آن را با پنجه‌های جلویی خود بی حرکت می‌کنند.[۱۱۹]

هنگامی که طعمه پایین می‌آید، گرگ‌ها با هیجان شروع به تغذیه می‌کنند، لاشه را در همه جهات می‌شکافند و می‌کشند، و تکه‌های بزرگی از آن را می‌پیچند.[۱۲۰] جفت مولد معمولاً غذا را در انحصار خود در اختیار دارند تا به تولید توله‌ها ادامه دهند. هنگامی که غذا کمیاب است، این کار به هزینه سایر اعضای خانواده، به خصوص غیر توله‌ها انجام می‌شود.[۱۲۱] گرگ‌ها معمولاً با فرو بردن اندام‌های داخلی بزرگ‌تر مانند قلب، کبد، ریه‌ها و پوشش معده شروع به تغذیه می‌کنند. کلیه‌ها و طحال پس از قرار گرفتن در معرض آنها خورده می‌شوند و به دنبال آن ماهیچه‌ها می‌خورند.[۱۲۲] یک گرگ می‌تواند ۱۵ تا ۱۹ درصد وزن بدن خود را در یک وعده بخورد.[۵۰]

وضعیت و حفاظت

ویرایش

جمعیت جهانی گرگ‌ها در سال ۲۰۰۳ حدود ۳۰۰ هزار قلاده تخمین زده شده است.[۱۲۳] کاهش جمعیت گرگ از دهه ۱۹۷۰ متوقف شده است. این امر باعث ایجاد استعمار قلمرو و معرفی مجدد گونه در بخش‌هایی از محدوده سابق گرگ‌ها در نتیجه حمایت قانونی، تغییر کاربری زمین‌ها و انتقال جمعیت روستا به شهرها شده است. رقابت با انسان برای دام و گونه‌های برای شکار، نگرانی در مورد خطری که گرگ برای مردم ایجاد می‌کند و تکه‌تکه شدن زیستگاه آن، تهدیدی مداوم برای گرگ است. با وجود این تهدیدات، اتحادیه بین‌المللی حفاظت از طبیعت به دلیل دامنه نسبتاً گسترده و جمعیت پایدار گرگ‌ها، آنها را در رده «کمترین نگرانی» در فهرست سرخ خود طبقه‌بندی می‌کند. گونهٔ گرگ خاکستری در ضمیمه دوم کنوانسیون تجارت بین‌المللی گونه‌های جانوران و گیاهان وحشی در معرض انقراض فهرست شده است، به این معنی که تجارت بین‌المللی این گونه (شامل قطعات و مشتقات) تحت نظارت آنها است. با این حال، جمعیت‌های گرگ در بوتان، هند، نپال و پاکستان در پیوست شماره ۱ فهرست شده‌اند که تجارت بین‌المللی تجاری نمونه‌های وحشی را ممنوع می‌کند.[۱۲۴]

آمریکای شمالی

ویرایش
Photograph of a wolf running on a grassy plain with enclosing fence in background
گرگ مکزیکی اسیر در پناهگاه حیات وحش ملی سویلتا در نیومکزیکو، به عنوان بخشی از معرفی مجدد

در کانادا، ۵۰هزار تا ۶۰هزار گرگ در ۸۰٪ از محدوده تاریخی خود زندگی می‌کنند، که کانادا را به پایگاه مهمی برای گونه گرگ‌های خاکستری تبدیل می‌کند.[۱۲۵] طبق قوانین کانادا، مردم اولین ملل می‌توانند گرگ‌ها را بدون محدودیت شکار کنند، اما دیگران باید برای فصل شکار و تله مجوز بگیرند. سالیانه نزدیک به ۴هزار گرگ در کانادا قتل‌وعام می‌شوند.[۱۲۶] گرگ یک گونه حفاظت شده در پارک‌های ملی تحت قانون پارک‌های ملی کانادا است.[۱۲۷] در آلاسکا، ۷ تا ۱۱هزار گرگ در ۸۵٪ از مساحت ۱٬۵۱۷٬۷۳۳ کیلومتر مربع (۵۸۶۰۰۰ مایل مربع) این ایالت یافت می‌شود. گرگ‌ها ممکن است با مجوز شکار به دام بیفتند. سالانه حدود ۱۲۰۰ گرگ کشته می‌شوند.[۱۲۸]

در ایالات متحده به هم پیوسته، کاهش گرگ به دلیل گسترش کشاورزی، نابودی گونه‌های اصلی طعمه گرگ مانند گاومیش کوهان دار آمریکایی، و کمپین‌های نابودی بود.[۱۲۵] گرگ‌ها تحت قانون گونه‌های در معرض خطر (ESA) در سال ۱۹۷۳ محافظت شدند و از آن زمان به لطف استعمار مجدد طبیعی و معرفی مجدد در یلوستون و آیداهو به بخش‌هایی از محدوده قبلی خود بازگشتند.[۱۲۹] جمعیت مجدد گرگ‌ها در غرب میانه ایالات متحده در ایالت‌های دریاچه‌های بزرگ مینه سوتا، ویسکانسین و میشیگان متمرکز شده است، جایی که تعداد گرگ‌ها تا سال ۲۰۱۸ به بیش از ۴۰۰۰ رسیده است.[۱۳۰] گرگ‌ها همچنین بخش اعظم منطقه کوه‌های راکی شمالی و شمال غربی را اشغال می‌کنند، با جمعیت کل بیش از ۳۰۰۰ تا دهه 2020.[۱۳۱] در مکزیک و بخش‌هایی از جنوب غربی ایالات متحده، دولت‌های مکزیک و ایالات متحده از سال ۱۹۷۷ تا ۱۹۸۰ درگرفتن تمام گرگ‌های مکزیکی باقی‌مانده در طبیعت برای جلوگیری از انقراض آنها همکاری کردند و برنامه‌های پرورش در اسارت را برای معرفی مجدد ایجاد کردند.[۱۳۲] از سال ۲۰۲۴، جمعیت گرگ مکزیکی که مجدداً معرفی شده است، بیش از ۲۵۰ نفر است.[۱۳۳]

اوراسیا

ویرایش
Map showing the wolf's range in Europe and surrounding areas
جمعیت گرگ‌ها در اروپا

اروپا، به استثنای روسیه، بلاروس و اوکراین، ۱۷۰۰۰ گرگ در بیش از ۲۸ کشور دارد.[۱۳۴] در بسیاری از کشورهای اتحادیه اروپا، گرگ تحت کنوانسیون ۱۹۷۹ برن در مورد حفاظت از حیات وحش و زیستگاه‌های طبیعی اروپا (ضمیمه ۲) و دستورالعمل 92/43/EEC شورای ۱۹۹۲ در مورد حفاظت از زیستگاه‌های طبیعی و وحشی محافظت می‌شود. جانوران و گیاهان (پیوست II و IV). در بسیاری از کشورهای اروپایی حمایت قانونی گسترده‌ای وجود دارد، اگرچه استثنائات ملی نیز وجود دارد.[۱۳۵][۱۳۶]

گرگ‌ها قرن‌ها در اروپا مورد آزار و اذیت قرار گرفته‌اند، در بریتانیای کبیر تا سال ۱۶۸۴، در ایرلند تا سال ۱۷۷۰، در اروپای مرکزی تا سال ۱۸۹۹، در فرانسه در دهه ۱۹۳۰، و در بسیاری از مناطق اسکاندیناوی در اوایل دهه ۱۹۷۰ نابود شدند. آنها در بخش‌هایی از فنلاند، اروپای شرقی و اروپای جنوبی به حیات خود ادامه دادند.[۱۳۷] از سال ۱۹۸۰، گرگ‌های اروپایی دوباره برگشته و به بخش‌هایی از محدوده قبلی خود گسترش یافته‌اند. به نظر می‌رسد زوال اقتصاد سنتی دامداری و روستایی به نیاز به نابود کردن گرگ در بخش‌هایی از اروپا پایان داده است.[۱۲۶] در سال ۲۰۱۶، تخمین‌ها از تعداد گرگ‌ها عبارتند از: ۴۰۰۰ گرگ در بالکان، ۳۴۶۰ تا ۳۸۴۹ گرگ در کوه‌های کارپات، ۱۷۰۰ تا ۲۲۴۰ گرگ در کشورهای بالتیک، ۱۱۰۰ تا ۲۴۰۰ گرگ در شبه‌جزیره ایتالیا و حدود ۲۵۰۰ گرگ در شبه‌جزیره ایتالیا و ۲۵۰ تا ۲۵۰ شبه‌جزیره غربی.[۱۳۴] در مطالعه ای در مورد حفاظت از گرگ در سوئد، مشخص شد که مخالفت کمی بین سیاست‌های اتحادیه اروپا و مقامات سوئدی که سیاست داخلی را اجرا می‌کنند وجود دارد.[۱۳۸]

در اتحاد جماهیر شوروی سابق، جمعیت گرگ‌ها با وجود کمپین‌های کشتار در مقیاس بزرگ در دوران شوروی، بسیاری از محدوده تاریخی خود را حفظ کرده‌اند. تعداد آنها از ۱۵۰۰ در گرجستان، تا ۲۰۰۰۰ در قزاقستان و تا ۴۵۰۰۰ در روسیه متغیر است.[۱۳۹] در روسیه، گرگ به دلیل حمله به دام‌ها به عنوان یک آفت در نظر گرفته می‌شود و مدیریت گرگ به معنای کنترل تعداد آنها با از بین بردن آنها در طول سال است. تاریخ روسیه در قرن گذشته نشان می‌دهد که کاهش شکار منجر به فراوانی گرگ می‌شود.[۱۴۰] دولت روسیه به پرداخت جوایز برای گرگ‌ها ادامه داده است و به نظر نمی‌رسد برداشت سالانه ۲۰ تا ۳۰ درصد تأثیر قابل توجهی بر تعداد آنها داشته باشد.[۱۴۱]

Image of a wolf at night with glowing eyes
گرگی در اسرائیل جنوبی

در خاورمیانه، تنها اسرائیل و عمان به گرگ‌ها حمایت قانونی صریح می‌دهند.[۱۴۲] اسرائیل از سال ۱۹۵۴ از گرگ‌های خود محافظت کرده است و با اجرای مؤثر سیاست‌های حفاظتی، جمعیت متوسطی ۱۵۰ نفری را حفظ کرده است. این گرگ‌ها به کشورهای همسایه نقل مکان کرده‌اند. تقریباً ۳۰۰ تا ۶۰۰ گرگ در شبه جزیره عربستان زندگی می‌کنند.[۱۴۳] به نظر می‌رسد گرگ در ایران نیز گسترده است.[۱۴۴] جمعیت ترکیه حدود ۷۰۰۰ گرگ تخمین زده می‌شود.[۱۴۵] در خارج از ترکیه، جمعیت گرگ در خاورمیانه ممکن است ۱۰۰۰ تا ۲۰۰۰ باشد.[۱۴۲]

در جنوب آسیا، مناطق شمالی افغانستان و پاکستان پایگاه مهمی برای گرگ‌ها هستند. گرگ از سال ۱۹۷۲ در هند محافظت می‌شود.[۱۴۶] گرگ هندی در ایالات گجرات، راجستان، هاریانا، اوتار پرادش، مادهیا پرادش، ماهاراشترا، کارناتاکا و آندرا پرادش پراکنده شده است.[۱۴۷]تا سال ۲۰۱۹، تخمین زده می‌شود که حدود ۲۰۰۰ تا ۳۰۰۰ گرگ هندی در این کشور وجود داشته باشد.[۱۴۸] در شرق آسیا، جمعیت مغولستان ۱۰۰۰۰ تا ۲۰۰۰۰ نفر است. در چین، هیلونگجیانگ تقریباً ۶۵۰ گرگ، سین کیانگ دارای ۱۰۰۰۰ گرگ و تبت دارای ۲۰۰۰ گرگ است.[۱۴۹] شواهد نشان می‌دهد که گرگ‌ها در سراسر سرزمین اصلی چین وجود دارند.[۱۵۰] گرگ‌ها از نظر تاریخی در چین مورد آزار و اذیت قرار گرفته‌اند، اما از سال ۱۹۹۸ مورد حمایت قانونی قرار گرفته‌اند.[۱۵۱] آخرین گرگ ژاپنی در سال ۱۹۰۵ دستگیر و کشته شد.[۱۵۲]

رابطه گرگ‌ها و انسان‌ها

ویرایش

در فرهنگ

ویرایش

در رسوم اجدادی، دین و افسانه

ویرایش
بر اساس اساطیر رومی یک گرگ ماده رموس و رمولوس را بزرگ کرد

گرگ یک نقش مایه مشترک در اساطیر و کیهان‌شناسی مردمان در سراسر محدوده تاریخی آن است. یونانیان باستان گرگ‌ها را با آپولون، خدای نور و نظم مرتبط می‌دانستند.[۱۵۳] رومیان باستان گرگ را با خدای جنگ و کشاورزی خود بهرام پیوند دادند، [۱۵۴] و معتقد بودند که بنیانگذاران شهرشان، رومولوس و رموس، توسط یک گرگ شیر خورده‌اند.[۱۵۵] اساطیر نورس شامل گرگ غول پیکر ترسناک فنریر است،[۱۵۶] و گری و فرکی، حیوانات خانگی وفادار اودین.[۱۵۷]

در نجوم چینی، گرگ نماینده سیریوس و نگهبان دروازه بهشت است. در چین، گرگ به‌طور سنتی با طمع و ظلم همراه بود و القاب گرگ برای توصیف رفتارهای منفی مانند ظلم ("قلب گرگ")، بی‌اعتمادی ("نگاه گرگ") و هوسبازی ("گرگ-جنس") استفاده می‌شد. در هر دو آیین هندو و بودیسم، گرگ توسط خدایان محافظ سوار می‌شود. در هندوئیسم ودایی، گرگ نماد شب است و بلدرچین در روز باید از آرواره‌هایش فرار کند. در بودیسم تانتریک، گرگ‌ها به عنوان ساکنان قبرستان‌ها و ویران کننده اجساد به تصویر کشیده می‌شوند.[۱۵۶]

در افسانه خلقت پاونی، گرگ اولین حیوانی بود که به زمین آورده شد. زمانی که انسان‌ها آن را کشتند، با مرگ، نابودی و از دست دادن جاودانگی مجازات شدند.[۱۵۸] برای Pawnee، سیریوس «ستاره گرگ» است و ناپدید شدن و ظهور مجدد آن به معنای حرکت گرگ به جهان ارواح است. هم پاونی و هم بلک فوت کهکشان راه شیری را «ردپای گرگ» می‌نامند.[۱۵۹] گرگ همچنین یک نماد مهم تاج برای قبیله‌های شمال غرب اقیانوس آرام مانند کواکواکاواکو است.[۱۵۶]

مفهوم تبدیل مردم به گرگ و برعکس در بسیاری از فرهنگ‌ها وجود داشته است. یکی از اسطوره‌های یونانی از تبدیل شدن لیکائون به گرگ توسط زئوس به عنوان مجازات اعمال شیطانی خود می‌گوید.[۱۶۰] افسانه گرگ نما در فولکلور اروپایی گسترده شده است و شامل افرادی می‌شود که به میل خود به گرگ تبدیل می‌شوند تا به دیگران حمله کنند و آنها را بکشند.[۱۶۱] ناواهوها به‌طور سنتی معتقد بودند که جادوگران با پوشیدن پوست گرگ به گرگ تبدیل می‌شوند و مردم را می‌کشند و به قبرستان حمله می‌کنند.[۱۶۲] دنائنا معتقد بودند که گرگ‌ها زمانی مرد بوده‌اند و آنها را برادر می‌دانستند.[۱۵۳]

در افسانه و ادبیات

ویرایش

ازوپ در چندین افسانه‌هایش گرگ‌ها را به تصویر می‌کشد که با دغدغه‌های دنیای ساکن و گوسفندداری یونان باستان بازی می‌کردند. معروف‌ترین او افسانه «پسری که گرگ گریه می‌کرد» است که متوجه کسانی است که آگاهانه زنگ خطر را به صدا درمی‌آورند و عبارت اصطلاحی «گرگ گریه کردن» از آن گرفته شده است. برخی از افسانه‌های دیگر او بر حفظ اعتماد بین چوپان‌ها و سگ‌های نگهبان در هوشیاری آنها در برابر گرگ‌ها و همچنین نگرانی از رابطه نزدیک بین گرگ و سگ متمرکز است. اگرچه ازوپ از گرگ‌ها برای هشدار دادن، انتقاد و اخلاقی کردن رفتار انسان استفاده می‌کرد، اما تصویرهای او به تصویر گرگ به عنوان یک حیوان فریبکار و خطرناک افزود. کتاب مقدس از تصویری از گرگ دراز کشیده با بره در یک دید اتوپیایی از آینده استفاده می‌کند. در عهد جدید، گفته می‌شود که عیسی از گرگ‌ها به‌عنوان نمونه‌ای از خطراتی که پیروانش که او آنها را به عنوان گوسفند معرفی می‌کند، در صورت پیروی از او، با آن‌ها استفاده کرده است.[۱۶۳]

An illustration of Red Riding Hood meeting the wolf
کلاه قرمزی (۱۸۸۳)، گوستاو دوره

ایزنگریم گرگ، شخصیتی که برای اولین بار در شعر لاتین قرن دوازدهم یسنگریموس ظاهر شد، شخصیت اصلی در چرخه رینارد است، جایی که او برای اشراف پایین ایستاده است، در حالی که حریف او، رینارد روباه، نماینده قهرمان دهقان است. ایزنگریم برای همیشه قربانی شوخ‌طبعی و بی رحمی رینارد است که اغلب در پایان هر داستان می‌میرد.[۱۶۴] داستان «کلاه قرمزی کوچولو» که برای اولین بار در سال ۱۶۹۷ توسط چارلز پرو نوشته شد، در نظر گرفته می‌شود که به شهرت منفی گرگ در جهان غرب کمک بیشتری کرده است. گرگ بد بزرگ به عنوان یک شرور به تصویر کشیده می‌شود که قادر به تقلید از گفتار انسان و پنهان کردن خود با لباس انسان است. این شخصیت به عنوان یک شکارچی جنسی تمثیلی تعبیر شده است.[۱۶۵] شخصیت‌های گرگ شرور در سه خوک کوچک و گرگ و هفت بز جوان نیز حضور دارند.[۱۶۶] شکار گرگ‌ها و حملات آن‌ها به انسان‌ها و دام‌ها در ادبیات روسی برجسته است و در آثار لئو تولستوی، آنتون چخوف، نیکولای نکراسوف، ایوان بونین، لئونید پاولوویچ سابانیف و دیگران گنجانده شده است. جنگ و صلح تولستوی و دهقانان چخوف هر دو صحنه‌هایی دارند که در آن گرگ‌ها با سگ‌های شکاری و برزوآ شکار می‌شوند.[۱۶۷] او در موزیکال پیتر و گرگ، گرگی را به دلیل خوردن اردک دستگیر می‌کند، اما از او نجات می‌یابد و به باغ وحش فرستاده می‌شود.[۱۶۸]

گرگ‌ها از جمله شخصیت‌های اصلی کتاب جنگل رودیارد کیپلینگ هستند. تصویر او از گرگ‌ها پس از مرگ توسط زیست‌شناسان گرگ‌ها به‌خاطر نمایش گرگ‌ها مورد ستایش قرار گرفته است: آنها به جای شرور یا پرخور بودن، همان‌طور که در تصویر گرگ‌ها در زمان انتشار کتاب رایج بود، در گروه‌های خانوادگی دوست‌داشتنی زندگی می‌کنند و از آنها استفاده می‌کنند. تجربه اعضای سالمند ناتوان اما با تجربه.[۱۶۹] کتاب خاطرات تخیلی فارلی موات در سال ۱۹۶۳، هرگز گرگ گریه نکن، به‌طور گسترده‌ای به عنوان محبوب‌ترین کتاب در مورد گرگ‌ها در نظر گرفته می‌شود که در یک فیلم هالیوودی اقتباس شده و چندین دهه پس از انتشار در چندین مدرسه تدریس شده است. اگرچه به دلیل تغییر نگرش عمومی در مورد گرگ‌ها با به تصویر کشیدن آنها به عنوان دوست داشتنی، همکار و نجیب، به دلیل ایده‌آل سازی گرگ‌ها و عدم دقت واقعی آن مورد انتقاد قرار گرفته است.[۱۷۰][۱۷۱][۱۷۲]

درگیری‌ها

ویرایش

به نظر می‌رسد حضور انسان باعث استرس گرگ‌ها می‌شود، همان‌طور که با افزایش سطح کورتیزول در مواردی مانند ماشین برفی در نزدیکی قلمرو آنها مشاهده می‌شود.[۱۷۳]

شکار دام

ویرایش
Black and white photograph of a dead wolf with "The Allendale Wolf" written on the bottom
کارت پستال ۱۹۰۵ از گرگ هگزام، گرگ فراری که به دلیل کشتن دام در انگلیس تیراندازی شد

نابودی دام یکی از دلایل اصلی شکار گرگ بوده است و می‌تواند برای حفاظت از گرگ مشکل جدی ایجاد کند. تهدید شکار گرگ علاوه بر ایجاد خسارات اقتصادی، استرس زیادی را بر تولیدکنندگان دام وارد می‌کند و هیچ راه‌حلی برای جلوگیری از چنین حملاتی به جز از بین بردن گرگ‌ها یافت نشده است.[۱۷۴] برخی کشورها از طریق برنامه‌های غرامت یا بیمه دولتی به جبران خسارات اقتصادی گرگ‌ها کمک می‌کنند.[۱۷۵] حیوانات اهلی طعمه آسانی برای گرگ‌ها هستند، زیرا آنها تحت حمایت دائمی انسان پرورش یافته‌اند و بنابراین نمی‌توانند به خوبی از خود دفاع کنند.[۱۷۶] گرگ‌ها معمولاً زمانی که طعمه‌های وحشی از بین می‌روند به حمله به دام متوسل می‌شوند.[۱۷۷] در اوراسیا، بخش بزرگی از رژیم غذایی برخی از جمعیت‌های گرگ را دام تشکیل می‌دهد، در حالی که چنین حوادثی در آمریکای شمالی، جایی که جمعیت سالم طعمه‌های وحشی تا حد زیادی بازسازی شده‌اند، نادر است.[۱۷۴]

اکثر تلفات در طول دوره چرای تابستانی رخ می‌دهد، دام‌های مراقبت نشده در مراتع دور افتاده آسیب پذیرترین دام‌ها در برابر شکار گرگ هستند.[۱۷۸]گونه‌های دامی که اغلب مورد هدف قرار می‌گیرند عبارتند از: گوسفند (اروپا)، گوزن شمالی (شمال اسکاندیناوی)، بز (هند)، اسب (مغولستان)، گاو و بوقلمون (آمریکای شمالی).[۱۷۴] تعداد حیواناتی که در حملات منفرد کشته می‌شوند بسته به گونه متفاوت است: بیشتر حملات به گاو و اسب منجر به یک مرگ می‌شود، در حالی که بوقلمون، گوسفند و گوزن شمالی ممکن است به صورت اضافی کشته شوند.[۱۷۹] گرگ‌ها عمدتاً هنگام چرای حیوانات به دام‌ها حمله می‌کنند، اگرچه گاهی به محوطه‌های حصارکشی نفوذ می‌کنند.[۱۸۰]

رقابت با سگ‌ها

ویرایش

مروری بر مطالعات انجام شده بر روی اثرات رقابتی سگ‌ها بر گوشتخواران سمپاتریک، هیچ تحقیقی در مورد رقابت بین سگ‌ها و گرگ‌ها ذکر نکرده است.[۱۸۱][۱۸۲] رقابت به نفع گرگ است که به کشتن سگ‌ها معروف است. با این حال، گرگ‌ها معمولاً به صورت جفت یا به صورت دسته‌های کوچک در مناطقی زندگی می‌کنند که آزار و شکنجه انسانی بالایی دارد و در هنگام رویارویی با گروه‌های بزرگ سگ‌ها ضرری به آنها می‌دهد.[۱۸۲][۱۸۳]

رقابت به نفع گرگ است که به کشتن سگ‌ها معروف است. با این حال، گرگ‌ها معمولاً به صورت جفت یا به صورت دسته‌های کوچک در مناطقی زندگی می‌کنند که آزار و شکنجه انسانی بالایی دارد، و در صورت مواجهه با گروه‌های بزرگ گرگ‌ها، در مواردی سگ‌ها را می‌کشند و برخی از جمعیت‌های گرگ به سگ‌ها به عنوان یک منبع غذایی مهم متکی هستند. در کرواسی، گرگ‌ها سگ‌ها را بیشتر از گوسفند می‌کشند و به نظر می‌رسد گرگ‌ها در روسیه جمعیت سگ‌های ولگرد را محدود می‌کنند. گرگ‌ها ممکن است هنگام حمله به سگ‌ها با همراهی افراد، رفتار جسورانه‌ای غیرعادی از خود نشان دهند و گاهی انسان‌های مجاور را نادیده می‌گیرند. حمله گرگ به سگ‌ها ممکن است هم در حیاط خانه و هم در جنگل اتفاق بیفتد. حمله گرگ‌ها به سگ‌های شکار یک مشکل بزرگ در اسکاندیناوی و ویسکانسین محسوب می‌شود.[۱۷۴][۱۸۴] اگرچه تعداد سگ‌هایی که هر ساله توسط گرگ‌ها کشته می‌شوند نسبتاً کم است، اما ترس از ورود گرگ‌ها به روستاها و مزرعه‌ها را برای شکار آنها ایجاد می‌کند. در بسیاری از فرهنگ‌ها، سگ‌ها به‌عنوان اعضای خانواده یا حداقل اعضای تیم کاری در نظر گرفته می‌شوند و از دست دادن آن‌ها می‌تواند منجر به واکنش‌های احساسی قوی مانند درخواست مقررات آزادانه‌تر برای شکار شود.[۱۸۲]

سگ‌هایی که برای نگهبانی گوسفندان به کار می‌روند به کاهش درگیری انسان و گرگ کمک می‌کنند و اغلب به عنوان یکی از ابزارهای غیر کشنده در حفاظت از گرگ‌ها پیشنهاد می‌شوند.[۱۸۲][۱۸۵] سگهای چوپان تهاجمی خاصی ندارند، اما می‌توانند با نشان دادن رفتارهای مبهم گرگ، مانند پارس کردن، احوالپرسی اجتماعی، دعوت به بازی یا پرخاشگری، شکار احتمالی گرگ را مختل کنند. استفاده تاریخی از سگ‌های چوپان در سراسر اوراسیا در برابر شکار گرگ مؤثر بوده است، [۱۸۲][۱۸۶] مخصوصاً هنگام حبس کردن گوسفندان در حضور سگ نگهبان.[۱۸۲][۱۸۷] سگ‌های چوپان گاهی توسط گرگ کشته می‌شوند.[۱۸۲]

حمله به انسان‌ها

ویرایش
Painting of a wolf snarling at three children
کودکان روستایی غافلگیر شده توسط یک گرگ (۱۸۳۳) اثر فرانسوا گرنیه دو سن مارتین

ترس از گرگ در بسیاری از جوامع فراگیر شده است، اگرچه انسان‌ها بخشی از طعمه طبیعی گرگ نیستند.[۱۸۸] نحوه واکنش گرگ‌ها به انسان تا حد زیادی به تجربه قبلی آنها با مردم بستگی دارد: گرگ‌هایی که هیچ تجربه منفی از انسان ندارند یا دارای غذا هستند، ممکن است ترس کمی از مردم نشان دهند.[۱۸۹] اگرچه گرگ‌ها ممکن است در هنگام تحریک واکنش تهاجمی نشان دهند، اما چنین حملاتی عمدتاً به گاز گرفتن سریع اندام‌ها محدود می‌شود و حملات تحت فشار قرار نمی‌گیرند.[۱۸۸]

ممکن است قبل از حملات شکارچی یک دوره طولانی عادت شود که در آن گرگ‌ها به تدریج ترس خود را از انسان از دست می‌دهند. قربانیان بارها بر سر و صورت گاز گرفته می‌شوند و سپس کشیده می‌شوند و مصرف می‌شوند مگر اینکه گرگ‌ها رانده شوند. چنین حملاتی معمولاً فقط به صورت محلی رخ می‌دهند و تا زمانی که گرگ‌های درگیر از بین نرفتند متوقف نمی‌شوند. حملات شکارچی می‌تواند در هر زمانی از سال اتفاق بیفتد که در دوره ژوئن تا اوت به اوج خود می‌رسد، زمانی که احتمال ورود افراد به مناطق جنگلی (برای چرای دام یا چیدن توت و قارچ) افزایش می‌یابد.[۱۸۸] مواردی از حملات غیر هار گرگ در زمستان در بلاروس، استان‌های کیروف و ایرکوتسک، کارلیا و اوکراین ثبت شده است. همچنین گرگ‌هایی که توله سگ دارند استرس‌های غذایی بیشتری را در این دوره تجربه می‌کنند.[۳۲] اکثر قربانیان حملات گرگ‌های درنده کودکان زیر ۱۸ سال هستند و در موارد نادری که بزرگسالان کشته می‌شوند، قربانیان تقریباً همیشه زنان هستند.[۱۸۸] گرگ‌های هندی سابقه شکار کودکان را دارند، پدیده ای به نام «بالا بردن بچه». آنها ممکن است عمدتاً در دوره‌های بهار و تابستان در ساعات عصر و اغلب در سکونتگاه‌های انسانی مصرف شوند.[۱۹۰]

موارد گرگ هار در مقایسه با گونه‌های دیگر کم است، زیرا گرگ به عنوان مخزن اولیه بیماری عمل نمی‌کند، اما می‌تواند توسط حیواناتی مانند سگ، شغال و روباه آلوده شود. موارد هاری در گرگ‌ها در آمریکای شمالی بسیار نادر است، اگرچه در شرق مدیترانه، خاورمیانه و آسیای مرکزی فراوان است. گرگ‌ها ظاهراً مرحله «خشمگین» هاری را به میزان بسیار بالایی توسعه می‌دهند. این، همراه با اندازه و قدرت آنها، گرگ هار را شاید خطرناک‌ترین حیوانات هار می‌کند.[۱۸۸] گزش گرگ هار ۱۵ برابر خطرناک تر از سگ‌های هار است.[۱۹۱] گرگ‌های هار معمولاً به تنهایی عمل می‌کنند و مسافت‌های زیادی را طی می‌کنند و اغلب تعداد زیادی از مردم و حیوانات اهلی را گاز می‌گیرند. بیشتر حملات گرگ هار در فصل‌های بهار و پاییز اتفاق می‌افتد. برخلاف حملات درنده، قربانیان گرگ هار خورده نمی‌شوند و معمولاً حملات فقط در یک روز اتفاق می‌افتد. قربانیان به‌طور تصادفی انتخاب می‌شوند، اگرچه بیشتر موارد شامل مردان بزرگسال است. در طول پنجاه سال منتهی به سال ۲۰۰۲، هشت حمله مرگبار در اروپا و روسیه و بیش از دویست حمله در جنوب آسیا رخ داد.[۱۸۸]

شکار گرگ توسط انسان

ویرایش
Two men with guns behind nine carcasses of hunted wolves
لاشه گرگ‌های شکار شده در استان ولگوگراد روسیه

تئودور روزولت گفت که شکار گرگ‌ها به دلیل گریزان بودن، حواس تیز، استقامت بالا و توانایی در ناتوانی و کشتن سریع سگ‌های شکار سخت است.[۱۹۲] روش‌های تاریخی شامل کشتن زباله‌های بهار در لانه‌هایشان، سوار شدن به سگ‌ها (معمولاً ترکیبی از سگ‌های دیدنی، بلادهاند و فاکس تریر)، مسمومیت با استریکنین و به دام انداختن بود.[۱۹۳][۱۹۴]

یک روش رایج شکار گرگ در روسیه شامل به دام انداختن یک گله در یک منطقه کوچک با احاطه کردن آن با میله‌های شلوغ که دارای بوی انسان است، است. این روش به شدت به ترس گرگ از رایحه انسان متکی است، اگرچه زمانی که گرگ‌ها به این بو عادت کنند می‌تواند کارایی خود را از دست بدهد. برخی از شکارچیان می‌توانند با تقلید از تماس گرگ‌ها را فریب دهند. در قزاقستان و مغولستان، گرگ‌ها به‌طور سنتی با استفاده از عقاب‌ها و شاهین‌های بزرگ شکار می‌شوند، اگرچه این عمل در حال کاهش است، زیرا تعداد شاهین‌های با تجربه در حال کاهش است. شلیک به گرگ‌ها از هواپیما به دلیل افزایش دید و خطوط مستقیم آتش بسیار مؤثر است.[۱۹۴] چندین نوع سگ از جمله برزوی و تاجگان قرقیزی به‌طور خاص برای شکار گرگ پرورش داده شده است.[۱۸۲]

در نقش حیوان خانگی و کاری

ویرایش
مقالهٔ اصلی: گرگ در نقش حیوان خانگی یا کاری

گرگ‌ها و دورگه‌های گرگ-سگ گاهی به عنوان حیوانات خانگی عجیب و غریب نگهداری می‌شوند. گرگ‌ها با وجود اینکه ارتباط نزدیکی با سگ‌های اهلی دارند، در زندگی در کنار انسان‌ها مانند سگ‌ها انعطاف‌پذیری نشان نمی‌دهند، به‌طور کلی کمتر به دستورها انسان واکنش نشان می‌دهند و احتمال بیشتری دارد که رفتار تهاجمی داشته باشند. احتمال اینکه یک فرد توسط یک گرگ خانگی یا هیبرید گرگ-سگ به مرگ کشنده شود بیشتر از سگ است.[۱۹۵]

گرگ‌ها به عنوان اتحادیه ای در طرفداری

ویرایش

هم چنین در رسانهٔ طرفداری [۲] اتحادیه ای با نام گرگ‌ها یا [۳] WOLVES به علامت‌های شمشیر (به معنای حمایت از دوستان و ستیز با دشمنان اتحادیه) و گرگ (به معنای وفاداری و اتحاد) فعالیت خود را از ۱۴۰۳/۰۹/۰۳ شروع کردند و تبدیل به بهترین اتحادیهٔ تاریخ شدند =)

جستارهای وابسته

ویرایش

نگارخانه

ویرایش
  •  
    آخرین گرگ در فنلاند مرکزی
  •  
    راه رفتن توله گرگ در کنار فنس‌ها در Nez Perce Pen
  •  
    گرگ قلمرو خود را علامت گذاری می‌کند
  •  
    گرگ با قسمت عقبی کاریبو
  •  
  •  
  •  
    گرگ قطبی
  •  
  •  
  •  

منابع

ویرایش
  1. ↑ Canidae
  2. ↑ "مطالعه‌ای علمی 'گرگ درون' سگ‌های خانگی را آشکار کرد". 2019. BBC News فارسی. Accessed March 19 2019. [۱].
  3. ↑ ۳٫۰ ۳٫۱ «Linnæus, Carl (1758). "Canis Lupus". Systema naturæ per regna tria naturæ, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I (in Latin) (10 ed.). Holmiæ (Stockholm): Laurentius Salvius. pp. 39–40».
  4. ↑ "canine | Etymology of canine by etymonline". www.etymonline.com (به انگلیسی). Retrieved 2024-09-08.
  5. ↑ «The domestic dog: its evolution, behaviour, and interactions with people».
  6. ↑ ۶٫۰ ۶٫۱ «Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference».
  7. ↑ Larson, Greger; Bradley, Daniel G. (2014-01-16). "How Much Is That in Dog Years? The Advent of Canine Population Genomics". PLoS Genetics. 10 (1): e1004093. doi:10.1371/journal.pgen.1004093. ISSN 1553-7390. PMC 3894154. PMID 24453989.
  8. ↑ «Old World Canis spp. with taxonomic ambiguity Workshop conclusions and recommendations, Vairão, Portugal, 28th, 30th May 2019» (PDF).
  9. ↑ Wolves: Behavior, Ecology, and Conservation - ص239-245 (به انگلیسی).
  10. ↑ ۱۰٫۰ ۱۰٫۱ «A Middle Pleistocene wolf from central Italy provides insights on the first occurrence of Canis lupus in Europe».
  11. ↑ «Cripple Creek sump, Alaska».
  12. ↑ «Phylogenetic Systematics of the North American Fossil Caninae (Carnivora: Canidae)».
  13. ↑ ۱۳٫۰ ۱۳٫۱ ۱۳٫۲ «Paleogenomic Inferences of Dog Domestication».
  14. ↑ «Ancient divergence of Indian and Tibetan wolves revealed by recombination-aware phylogenomics».
  15. ↑ ۱۵٫۰ ۱۵٫۱ «Grey wolf genomic history reveals a dual ancestry of dogs».
  16. ↑ ۱۶٫۰ ۱۶٫۱ «Ancient DNA suggests modern wolves trace their origin to a Late Pleistocene expansion from Beringia».
  17. ↑ Fan, Zhenxin; Silva, Pedro; Gronau, Ilan; Wang, Shuoguo; Armero, Aitor Serres; Schweizer, Rena M.; Ramirez, Oscar; Pollinger, John; Galaverni, Marco (2015-12-17). "Worldwide patterns of genomic variation and admixture in gray wolves". Genome Research (به انگلیسی). 26 (2): 163–173. doi:10.1101/gr.197517.115. ISSN 1088-9051.
  18. ↑ Freedman, Adam H.; Wayne, Robert K. (2017-02-08). "Deciphering the Origin of Dogs: From Fossils to Genomes". Annual Review of Animal Biosciences (به انگلیسی). 5 (1): 281–307. doi:10.1146/annurev-animal-022114-110937. ISSN 2165-8102.
  19. ↑ Fan, Zhenxin; Silva, Pedro; Gronau, Ilan; Wang, Shuoguo; Armero, Aitor Serres; Schweizer, Rena M.; Ramirez, Oscar; Pollinger, John; Galaverni, Marco (2016-02). "Worldwide patterns of genomic variation and admixture in gray wolves". Genome Research. 26 (2): 163–173. doi:10.1101/gr.197517.115. ISSN 1088-9051. PMC 4728369. PMID 26680994. {{cite journal}}: Check date values in: |date= (help)
  20. ↑ ۲۰٫۰ ۲۰٫۱ Gopalakrishnan, Shyam; Sinding, Mikkel-Holger S.; Ramos-Madrigal, Jazmín; Niemann, Jonas; Samaniego Castruita, Jose A.; Vieira, Filipe G.; Carøe, Christian; Montero, Marc de Manuel; Kuderna, Lukas (2018-11-05). "Interspecific Gene Flow Shaped the Evolution of the Genus Canis". Current Biology. 28 (21): 3441–3449.e5. doi:10.1016/j.cub.2018.08.041. ISSN 0960-9822. PMC 6224481. PMID 30344120.
  21. ↑ Sinding, Mikkel-Holger S.; Gopalakrishan, Shyam; Vieira, Filipe G.; Samaniego Castruita, Jose A.; Raundrup, Katrine; Heide Jørgensen, Mads Peter; Meldgaard, Morten; Petersen, Bent; Sicheritz-Ponten, Thomas (2018-11-12). "Population genomics of grey wolves and wolf-like canids in North America". PLoS Genetics. 14 (11): e1007745. doi:10.1371/journal.pgen.1007745. ISSN 1553-7390. PMC 6231604. PMID 30419012.
  22. ↑ Wang, Guo-Dong; Zhang, Ming; Wang, Xuan; Yang, Melinda A.; Cao, Peng; Liu, Feng; Lu, Heng; Feng, Xiaotian; Skoglund, Pontus (2019-09-10). "Genomic Approaches Reveal an Endemic Subpopulation of Gray Wolves in Southern China". iScience. 20: 110–118. doi:10.1016/j.isci.2019.09.008. ISSN 2589-0042. PMC 6817678. PMID 31563851.
  23. ↑ Sinding, Mikkel-Holger S.; Gopalakrishan, Shyam; Vieira, Filipe G.; Samaniego Castruita, Jose A.; Raundrup, Katrine; Heide Jørgensen, Mads Peter; Meldgaard, Morten; Petersen, Bent; Sicheritz-Ponten, Thomas (2018-11-12). "Population genomics of grey wolves and wolf-like canids in North America". PLoS Genetics. 14 (11): e1007745. doi:10.1371/journal.pgen.1007745. ISSN 1553-7390. PMC 6231604. PMID 30419012.
  24. ↑ «Y-chromosome microsatellite variation in Italian wolves: A contribution to the study of wolf-dog hybridization patterns».
  25. ↑ ۲۵٫۰ ۲۵٫۱ «Gene flow between wolf and shepherd dog populations in Georgia (Caucasus)».
  26. ↑ Moura, Andre E.; Tsingarska, Elena; Dąbrowski, Michał J.; Czarnomska, Sylwia D.; Jędrzejewska, Bogumiła; Pilot, Małgorzata (2014-04-01). "Unregulated hunting and genetic recovery from a severe population decline: the cautionary case of Bulgarian wolves". Conservation Genetics (به انگلیسی). 15 (2): 405–417. doi:10.1007/s10592-013-0547-y. ISSN 1572-9737.
  27. ↑ Bergström, Anders; Frantz, Laurent; Schmidt, Ryan; Ersmark, Erik; Lebrasseur, Ophelie; Girdland-Flink, Linus; Lin, Audrey T.; Storå, Jan; Sjögren, Karl-Göran (2020-10-30). "Origins and Genetic Legacy of Prehistoric Dogs". Science (New York, N.Y.). 370 (6516): 557–564. doi:10.1126/science.aba9572. ISSN 0036-8075. PMC 7116352. PMID 33122379.
  28. ↑ ۲۸٫۰ ۲۸٫۱ ۲۸٫۲ «Canis lupus ,L. David MechMammalian Species, Issue 37, 2 May 1974, Pages 1–6 Published: 02 May 1974».
  29. ↑ Heptner & Naumov 1998, pp. 129–132.
  30. ↑ ۳۰٫۰ ۳۰٫۱ Heptner & Naumov 1998, p. 166.
  31. ↑ Mech 1981, p. 13.
  32. ↑ ۳۲٫۰۰ ۳۲٫۰۱ ۳۲٫۰۲ ۳۲٫۰۳ ۳۲٫۰۴ ۳۲٫۰۵ ۳۲٫۰۶ ۳۲٫۰۷ ۳۲٫۰۸ ۳۲٫۰۹ ۳۲٫۱۰ ۳۲٫۱۱ ۳۲٫۱۲ ۳۲٫۱۳ ۳۲٫۱۴ ۳۲٫۱۵ Heptner & Naumov 1998, pp. 164–270.
  33. ↑ Mech 1981, p. 14.
  34. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 112.
  35. ↑ «Paquet, P. ; Carbyn, L. W. (2003)». صص. pp٫ ۴۸۲–۵۱۰.
  36. ↑ ۳۶٫۰ ۳۶٫۱ Lopez 1978, p. 23.
  37. ↑ ۳۷٫۰ ۳۷٫۱ Heptner & Naumov 1998, p. 174.
  38. ↑ «Dog Behaviour, Evolution, and Cognition».
  39. ↑ ۳۹٫۰ ۳۹٫۱ ۳۹٫۲ Lopez 1978, p. 19.
  40. ↑ Lopez 1978, p. 18.
  41. ↑ Lopez 1978, pp. 19–20.
  42. ↑ «اتحادیه اروپا تهدید به اقدام قانونی در برابر شکار گرگ‌ها در سوئد کرد». پایگاه خبری بی‌بی‌سی. دریافت‌شده در ۲۹ ژانویه ۲۰۱۱.
  43. ↑ «In Feldhamer, G. A. ; Thompson, B. C. ; Chapman, J. A. (eds.). Wild Mammals of North America: Biology, Management, and Conservation (2 ed.). Johns Hopkins University Press. pp. 482–510».
  44. ↑ کتاب انگشتر حضرت سلیمان: نگاهی نو به رفتار جانوران، (عنوان انگلیسی: King Solomon's Ring: New Light on Animal Ways) نوشته کنراد لورنتس، ترجمه هوشنگ دولت‌آبادی، نشر ماهی
  45. ↑ «Food habits of the world's grey wolves».
  46. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 107.
  47. ↑ Mech & Boitani 2003, pp. 109–110.
  48. ↑ «Dietary reconstruction and evidence of prey shifting in Pleistocene and recent gray wolves (Canis lupus) from Yukon Territory».
  49. ↑ Mech 1981, p. 172.
  50. ↑ ۵۰٫۰ ۵۰٫۱ Mech & Boitani 2003, p. 201.
  51. ↑ ۵۱٫۰ ۵۱٫۱ ۵۱٫۲ ۵۱٫۳ Heptner & Naumov 1998, pp. 213–231.
  52. ↑ Gable, Thomas D.; Windels, Steve K.; Homkes, Austin T. (2018-07-01). "Do wolves hunt freshwater fish in spring as a food source?". Mammalian Biology. 91: 30–33. doi:10.1016/j.mambio.2018.03.007. ISSN 1616-5047.
  53. ↑ "Alaska's Salmon-Eating Wolves, Alaska Department of Fish and Game". www.adfg.alaska.gov (به انگلیسی). Retrieved 2024-09-08.
  54. ↑ «Wolves Spirit of the Wild By Todd K. Fuller 2019».
  55. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 107.
  56. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 109.
  57. ↑ Mech 1981, p. 180.
  58. ↑ ۵۸٫۰ ۵۸٫۱ Mech & Boitani 2003, pp. 266–268.
  59. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Merrit1921 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  60. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Giannatos2004 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  61. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 269.
  62. ↑ Mech & Boitani 2003, pp. 261–263.
  63. ↑ Mech & Boitani 2003, pp. 263–264.
  64. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 266.
  65. ↑ ۶۵٫۰ ۶۵٫۱ Mech & Boitani 2003, p. 265.
  66. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Sunquist2002 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  67. ↑ Mech & Boitani 2003, pp. 264–265.
  68. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Jimenez2008 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  69. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Elbroch2015 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  70. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Miquelle2005 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  71. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Monchot2010 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  72. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Mills1998 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  73. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Nayak2015 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  74. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Dinets2016 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  75. ↑ Flower, Lucy O.H.; Schreve, Danielle C.; Lamb, Angela L. (15 November 2021). "Nature of the beast? Complex drivers of prey choice, competition and resilience in Pleistocene wolves (Canis lupus L. , 1754)". Quaternary Science Reviews (به انگلیسی). 272: 107212. doi:10.1016/j.quascirev.2021.107212. Retrieved 7 September 2024 – via Elsevier Science Direct.
  76. ↑ ۷۶٫۰ ۷۶٫۱ Mech & Boitani 2003, pp. 208–211.
  77. ↑ Graves 2007, pp. 77–85.
  78. ↑ (Heptner و Naumov 1998، ص. 267)
  79. ↑ 978-1-55059-332-7.
  80. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 164.
  81. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Miklosi2015 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  82. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Paquet2003 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  83. ↑ Mech & Boitani 2003, pp. 2–3, 28.
  84. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Molnar2015 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  85. ↑ Mech & Boitani 2003, pp. 1–2.
  86. ↑ Mech & Boitani 2003, pp. 12–13.
  87. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Nowak1983 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  88. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 38.
  89. ↑ ۸۹٫۰ ۸۹٫۱ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Jedrzejewski2007 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  90. ↑ ۹۰٫۰ ۹۰٫۱ ۹۰٫۲ Mech & Boitani 2003, pp. 19–26.
  91. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Mech1977 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  92. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Mech2003 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  93. ↑ Mech & Boitani 2003, pp. 66–103.
  94. ↑ Busch 2007, p. 59.
  95. ↑ Lopez 1978, p. 38.
  96. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Paquet20032 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  97. ↑ Lopez 1978, pp. 39–41.
  98. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 90.
  99. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Paquet20033 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  100. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Peters1975 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  101. ↑ ۱۰۱٫۰ ۱۰۱٫۱ ۱۰۱٫۲ Heptner & Naumov 1998, p. 248.
  102. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 5.
  103. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 175.
  104. ↑ Heptner & Naumov 1998, pp. 234–238.
  105. ↑ ۱۰۵٫۰ ۱۰۵٫۱ Mech & Boitani 2003, pp. 42–46.
  106. ↑ ۱۰۶٫۰ ۱۰۶٫۱ Heptner & Naumov 1998, pp. 249–254.
  107. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 47.
  108. ↑ Mech & Boitani 2003, pp. 46–49.
  109. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Fox1978 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  110. ↑ Mech & Boitani 2003, pp. 119–121.
  111. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Thurber1993 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  112. ↑ Mech, Smith & MacNulty 2015, p. 4.
  113. ↑ Heptner & Naumov 1998, p. 233.
  114. ↑ Heptner & Naumov 1998, p. 240.
  115. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام MacNulty2007 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  116. ↑ ۱۱۶٫۰ ۱۱۶٫۱ Mech, Smith & MacNulty 2015, pp. 1–3.
  117. ↑ Mech, Smith & MacNulty 2015, p. 7.
  118. ↑ Mech, Smith & MacNulty 2015, p. 82–89.
  119. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Zimen وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  120. ↑ Mech 1981, p. 185.
  121. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 58.
  122. ↑ Mech & Boitani 2003, pp. 122–125.
  123. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 230.
  124. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام iucn status 2 June 2024 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  125. ↑ ۱۲۵٫۰ ۱۲۵٫۱ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Paquet20034 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  126. ↑ ۱۲۶٫۰ ۱۲۶٫۱ Mech & Boitani 2003, pp. 321–324.
  127. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Justice2019 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  128. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Alaska2019 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  129. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام FWS2007 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  130. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام USFWGreatLakes وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  131. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام WildWolfUS وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  132. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Nie2003 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  133. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Mexicanwolf وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  134. ↑ ۱۳۴٫۰ ۱۳۴٫۱ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام EUcomm2019 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  135. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام iucn status 2 June 20242 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  136. ↑ European Commission: Status, management and distribution of large carnivores—bear, lynx, wolf & wolverine—in Europe December 2012. page 50.
  137. ↑ Mech & Boitani 2003, pp. 318–320.
  138. ↑ The Wolf Dilemma: Following the Practices of Several Actors in Swedish Large Carnivore Management. Ramsey, Morag (2015) https://www.diva-portal.org/smash/get/diva2:821120/FULLTEXT01.pdf Retrieved 30 September 2023
  139. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Goldthorpe2016 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  140. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Baskin2016 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  141. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Russia وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  142. ↑ ۱۴۲٫۰ ۱۴۲٫۱ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Fisher2019 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  143. ↑ Mech & Boitani 2003, pp. 323, 327.
  144. ↑ Busch 2007, p. 231.
  145. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Sekercioglu2013 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  146. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 327.
  147. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Yadvendradev وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  148. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Sharma وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  149. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 328.
  150. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Larson2017 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  151. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Xu2015 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  152. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Ishiguro2009 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  153. ↑ ۱۵۳٫۰ ۱۵۳٫۱ Mech & Boitani 2003, p. 292.
  154. ↑ Lopez 1978, p. 210.
  155. ↑ Marvin 2012, p. 128.
  156. ↑ ۱۵۶٫۰ ۱۵۶٫۱ ۱۵۶٫۲ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Symbolism وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  157. ↑ Marvin 2012, p. 78.
  158. ↑ Lopez 1978, p. 133.
  159. ↑ Busch 2007, p. 110.
  160. ↑ Marvin 2012, p. 47.
  161. ↑ Marvin 2012, p. 50.
  162. ↑ Lopez 1978, p. 123.
  163. ↑ Marvin 2012, pp. 38–45.
  164. ↑ Lopez 1978, p. 259.
  165. ↑ Marvin 2012, pp. 64–70.
  166. ↑ Lopez 1978, p. 263.
  167. ↑ Graves 2007, pp. 21, 123.
  168. ↑ Marvin 2012, p. 162.
  169. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Kipling وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  170. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 294.
  171. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Jones وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  172. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Nevercrywolf وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  173. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Creel وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  174. ↑ ۱۷۴٫۰ ۱۷۴٫۱ ۱۷۴٫۲ ۱۷۴٫۳ Mech & Boitani 2003, p. 305.
  175. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 309.
  176. ↑ Mech 1981, p. 173.
  177. ↑ Levy, Max G. (December 11, 2020). "These Non-Lethal Methods Encouraged by Science Can Keep Wolves From Killing Livestock". Smithsonian Magazine (به انگلیسی). Retrieved 2020-12-16.
  178. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 307.
  179. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 306.
  180. ↑ Graves 2007, p. 45.
  181. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Vanak2014 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  182. ↑ ۱۸۲٫۰ ۱۸۲٫۱ ۱۸۲٫۲ ۱۸۲٫۳ ۱۸۲٫۴ ۱۸۲٫۵ ۱۸۲٫۶ ۱۸۲٫۷ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Lescureaux2014 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  183. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Boitani1983 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  184. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Jess وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  185. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Shivik2006 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  186. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Coppinger1995 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  187. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Espuno2004 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  188. ↑ ۱۸۸٫۰ ۱۸۸٫۱ ۱۸۸٫۲ ۱۸۸٫۳ ۱۸۸٫۴ ۱۸۸٫۵ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Linnell وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  189. ↑ Mech & Boitani 2003, pp. 300–304.
  190. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Rajpurohit1999 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  191. ↑ Heptner & Naumov 1998, p. 267.
  192. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Roosevelt وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  193. ↑ Lopez 1978, p. 108.
  194. ↑ ۱۹۴٫۰ ۱۹۴٫۱ Graves 2007, pp. 121–140.
  195. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Tucker1998 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).

پیوند به بیرون

ویرایش
 
در ویکی‌انبار پرونده‌هایی دربارهٔ گرگ موجود است.
 
مجموعه‌ای از گفتاوردهای مربوط به گرگ در ویکی‌گفتاورد موجود است.
 
اطلاعات مرتبط در ویکی‌گونه: Canis lupus
برگرفته از «https://fa.wikipedia.org/w/index.php?title=گرگ&oldid=40825487»