گرگ

گونه ای از سگسانان

گُرگ (نام علمی: Canis lupus) که با نام گرگ خاکستری نیز شناخته می‌شود، سگ‌سانی بومی در اوراسیا و آمریکای شمالی است. تاکنون بیش از سی زیرگونه از گرگ، از جمله سگ و سگ وحشی استرالیایی شناسایی شده‌اند؛ با این وجود گرگ‌های خاکستری آنگونه که بیشتر مردم می‌شناسند، در واقع تنها زیرگونهٔ وحشی گرگ‌ها می‌باشد. گرگ بزرگ‌ترین عضو وحشیِ زنده از خانوادهٔ سگ‌سانان است و از دیگر گونه‌های سگ‌سان با ویژگی‌هایی چون گوش‌ها و پوزهٔ کمتر نوک‌تیز، تنهٔ کوتاه‌تر، و دُمی بلندتر متمایز می‌شود. با این‌که گرگ از بسیاری جهات با سایر سگ‌سانان تفاوت دارد، از نظر خویشاوندی آن‌قدر به گونه‌های کوچک‌تر این سرده مانند کایوت و شغال طلایی نزدیک است که توانایی تولید دورگه‌های بارور با آن‌ها را دارد. خز گرگ معمولاً ترکیبی از رنگ‌های سفید، قهوه‌ای، خاکستری و سیاه است، با این وجود زیرگونه‌ها در مناطق قطبی ممکن است تقریباً کاملاً سفید باشند.

گرگ
محدودهٔ زمانی: پلیستوسن پیشین تا عصر حاضر، ۰٫۸ تا ۰ میلیون سال پیش
گرگ اوراسیا (Canis l. lupus) در پارک قطبی (پارک حیات‌وحش)
وضعیت حفاظت
CITES Appendix II (CITES)[۲][الف]
رده‌بندی علمی edit
فرمانرو: جانوران
شاخه: طنابداران
رده: پستانداران
راسته: گوشت‌خوارسانان
تیره: سگان
سرده: سگ‌ها (سرده)
گونه:
C. lupus
نام دوبخشی
Canis lupus
زیرگونه‌ها

همچنین زیرگونه‌های گرگ را ببینید

قلمرو جهانی گرگ بر اساس ارزیابی سال ۲۰۲۳ اتحادیه بین‌المللی حفاظت از طبیعت (IUCN)[۱]

در میان تمام سگ‌سانان، گرگ ویژگی‌های برجسته‌ای را برای شکارگری گروهی دارد که این ویژگی‌ها از طریق سازگاری‌های فیزیکی آن در برخورد با طعمه‌های بزرگ، طبیعت اجتماعی‌تر آن و رفتار بیانی بسیار پیشرفته‌اش، از جمله زوزه کشیدن به‌صورت فردی یا گروهی، نشان داده می‌شود. گرگ‌ها در خانواده‌های هسته‌ای سفر می‌کنند که شامل یک جفت جفت‌گیری شده به همراه فرزندانشان است. فرزندان ممکن است با شروع بلوغ جنسی و در پاسخ به رقابت برای غذا درون گروه، برای تشکیل گروه‌های خود جدا شوند. گرگ‌ها همچنین قلمروطلب هستند و درگیری‌ها بر سر قلمرو یکی از علل اصلی مرگ و میر آنهاست. گرگ عمدتاً گوشتخوار است و از پستانداران بزرگ وحشی، همچنین حیوانات کوچک‌تر، دام‌ها، لاشه‌ها و زباله‌ها تغذیه می‌کند. گرگ‌های تنها یا جفت‌های جفت‌گیری شده معمولاً نرخ موفقیت بالاتری در شکار نسبت به گروه‌های بزرگ دارند. پاتوژن‌ها و انگل‌ها، به‌ویژه ویروس هاری، ممکن است گرگ‌ها را آلوده کنند.

جمعیت جهانی گرگ‌های وحشی در سال ۲۰۰۳ حدود ۳۰۰٬۰۰۰ قلاده برآورد شده و از سوی اتحادیه بین‌المللی حفاظت از طبیعت در ردهٔ کمترین نگرانی قرار دارد. گرگ‌ها سابقهٔ طولانی تعامل با انسان دارند؛ در بیشتر جوامع دام‌دار به دلیل حمله به دام‌ها آنها مورد نفرت و شکار قرار گرفته‌اند، در حالی‌که در برخی جوامع کشاورز و شکارگر-گِردآور مورد احترام بوده‌اند. اگرچه ترس از گرگ‌ها در بسیاری از جوامع انسانی وجود دارد، اما بیشتر حملات ثبت‌شده به انسان ناشی از گرگ‌های مبتلا به هاری بوده است. حملهٔ گرگ به انسان نادر است، زیرا جمعیت آن‌ها نسبتاً کم است، دور از انسان زندگی می‌کنند، و به دلیل تجربه‌های خود از شکارچیان، کشاورزان، دام‌داران و شبانان، ترس از انسان در آن‌ها شکل گرفته است.

واژه‌شناسی

ویرایش

گرگ در پارسی نو، برگرفته از زبان‌های ایرانی میانه (از ۳۳۱ پیش. م تا ۸۶۷ پس. م) است.[۴] در پارسی میانه و پارتی مانوی «gurg» در سغذی «wərk» یا «wiŗk» در سکایی ختنی «birgga» می‌باشد که این واژه در دوره میانه خود از ایرانی باستان (از اواخر هزاره دوم پ. م تا ۳۳۱ پ. م) آمده است.[۵] در اوستایی «vəhrka» در پارسی باستان «varka» می‌باشد. این واژه در ایرانی باستان خود از دوره پرتو هندوایرانی (اواخر هزاره سوم پ. م) آمده است. در سانسکریت «vṛ́ka» که این واژه خود از هندواروپایی (میانه هزاره چهارم پ. م) آمده است که از «wlkwos» بمعنای گرگ ریشه برساخته است.[۶][۷]

واژه انگلیسی "wolf" از واژهٔ قدیمی انگلیسی wulf نشأت می‌گیرد که خود به احتمال زیاد از *wulfaz در پروتو-ژرمنی گرفته شده است. ریشهٔ پروتو-هندواروپایی wĺ̥kʷos نیز ممکن است منبع واژهٔ لاتین برای این حیوان، "lupus" (*lúkʷos) باشد.[۸][۹] نام «گرگ خاکستری» به رنگ خاکستری این گونه اشاره دارد.[۱۰] از زمان‌های پیش از مسیحیت، ملت‌های آلمانی مانند آنگلوساکسون‌ها از wulf به عنوان پیشوند یا پسوند در نام‌های خود استفاده می‌کردند. نمونه‌هایی شامل Wulfhere ("ارتش گرگ")، Cynewulf ("گرگ سلطنتی")، Cēnwulf ("گرگ شجاع")، Wulfheard ("سخت‌گرگ")، Earnwulf ("گرگ عقاب")، Wulfstān ("سنگ گرگ")، Æðelwulf ("گرگ نجیب")، Wolfhroc ("گرگ‌پوش")، Wolfhetan ("پوشش گرگ")، Scrutolf ("گرگ پوش")، Wolfgang ("راه رفتن گرگ") و Wolfdregil ("دوندهٔ گرگ") است.[۱۱]

طبقه‌بندی زیستی

ویرایش
انشعاب واگراینه در تبارزایی سگ‌سانان

گرگ  

کایوت  

۱٫۱۰ میر

گرگ آفریقایی  

۱٫۳۲ میر

گرگ اتیوپیایی  

۱٫۶۲ میر

شغال طلایی  

۱٫۹۲ میر

سگ وحشی آسیایی  

۲٫۷۴ میر

سگ وحشی آفریقایی  

۳٫۰۶ میر

شغال پهلونواری  

شغال پشت‌سیاه  

۲٫۶۲ میر
۳٫۵۰ میر
شجره‌نمای تبارزایی و واگرایی گرگ خاکستری (شامل سگ اهلی) در میان نزدیک‌ترین خویشاوندان زنده‌اش[۱۲]

در سال ۱۷۵۸، گیاه‌شناس و جانورشناس سوئدی کارل لینه در اثر خود به نام سیستم طبیعت نام‌گذاری دوبخشی را معرفی کرد.[۳] Canis واژه‌ای لاتین به معنای «سگ» است.[۱۳] او در این سرده گوشت‌خواران سگ‌سان از جمله سگ‌های اهلی، گرگ‌ها و شغال‌ها را جای داد. او سگ اهلی را با نام Canis familiaris و گرگ را با نام Canis lupus طبقه‌بندی کرد.[۳] لینه سگ را به دلیل داشتن دم برگشته به بالا[و ۱] که در هیچ سگ‌سان دیگری دیده نمی‌شود، به‌عنوان گونه‌ای جدا از گرگ در نظر گرفت.[۱۴]

زیرگونه‌ها

ویرایش

در سومین ویرایش از کتاب گونه‌های پستانداران جهان که در سال ۲۰۰۵ منتشر شد، پستاندارشناس وی. کریستوفر ووزنکرفت در گستره گونه‌های گرگ تعداد ۳۶ زیرگونه وحشی را فهرست کرد و دو زیرگونه Familiaris (لینه، ۱۷۵۸) و Dingo (مِیِر، ۱۷۹۳) را نیز خاطر نشان کرد. ووزنکرفت سگ آوازخوان گینه نو را به‌عنوان مترادف رده‌بندی‌شناختی دینگو در نظر گرفت. او در تصمیم‌گیری خود به یک مطالعهٔ دی‌ان‌ای میتوکندریایی (mtDNA) از سال ۱۹۹۹ استناد کرد و ۳۸ زیرگونهٔ C. lupus را با نام رایج زیست‌شناختی «گرگ» فهرست نمود. زیرگونه منتخب این گونه، گرگ اوراسیایی (C. l. lupus) می‌باشد. بر اساس نمونه‌ای که لینه در سوئد مطالعه کرده بود،[۱۵] مطالعات مبتنی بر روش‌های دیرین‌زیست‌شناسی نشان می‌دهند که گرگ مدرن و سگ گونه‌هایی خواهر هستند، زیرا گرگ‌های امروزی با جمعیتی از گرگ‌ها که نخستین بار اهلی شدند، نزدیکی ژنتیکی ندارند.[۱۶] در سال ۲۰۱۹، کارگاهی تحت نظر گروه متخصص سگ‌سانان کمیسیون بقاء گونه‌ها[و ۲] ارزیابی کرد که سگ آوازخوان گینه نو و دینگو را باید به‌عنوان سگ‌سان ولگرد در نظر گرفت که بنابراین نباید در فهرست سرخ آی‌یوسی‌ان قرار گیرند.[۱۷]

فرگشت

ویرایش
 
تصویری از کنیس موسباچنسیس جد بلافاصل گرگ

تبارزایی گرگ از گونهٔ پیشین خود یعنی کنیس موسباچنسیس (که به نوبه خود از کنیس اترونکسوس منشأ گرفته) به‌طور گسترده در میان زیست‌شناسان پذیرفته شده است. یکی از قدیمی‌ترین فسیل‌های گرگ خاکستری مدرن از منطقه پونته گالریا در ایتالیا به‌دست آمده که به ۴۰۶٬۵۰۰ ± ۲٬۴۰۰ سال پیش بازمی‌گردد.[۱۸] بقایایی از منطقه کریپل کریک سامپ[و ۳] در آلاسکا ممکن است در حدود ۱ میلیون سال قدیمی‌تر باشد؛[۱۹] هرچند تمایز قائل شدن میان بقایای گرگ‌های امروزی و کنیس موسباچنسیس دشوار و مبهم است، برخی نویسندگان کنیس موسباچنسیس (که اولین بار حدود ۱٫۴ میلیون سال پیش پدیدار شد) را زیرگونه‌‌ای نخستین از گرگ به‌شمار می‌آورند.[۱۸]

تا دوره پلیستوسن پسین، تنوع ریخت‌شناسی قابل‌توجهی میان گرگ‌ها وجود داشت. بسیاری از توده‌های گرگ در این دوره دارای جمجمه‌ها و دندان‌های قوی‌تری اغلب با پوزه‌ای کوتاه‌تر، ماهیچه گیجگاهی رشد یافته و دندان‌های آسیای کوچک قوی‌تری نسبت به گرگ‌های امروزی بودند. این ویژگی‌ها به‌عنوان سازگاری‌های ویژهای برای خرد کردن پیکرها و استخوان‌ها در شکار و لاشه‌خواری از جانوران کواترنری ارائه شده است. در مقایسه با گرگ‌های امروزی، برخی گرگ‌های دوران پلیستوسن دچار شکستگی دندان بیشتری بودند، مشابه آنچه که در دیوگرگ دیده می‌شود. این امر نشان می‌دهد که یا لاشه‌ها را به‌طور مکرر هضم می‌کردند و یا در رقابت با گوشت‌خواران دیگر ناچار به مصرف سریع شکار خود بودند. فراوانی و محل شکستگی دندان‌ها نشان می‌دهد آن‌ها همچون کفتار خالدار، به صورت منظم استخوان می‌شکستند.[۲۰]

مطالعات ژنومی نشان می‌دهد که گرگ‌های امروزی و سگ‌ها از یک نیای مشترک گرگ، منشأ گرفته‌اند.[۲۱][۲۲][۲۳] مطالعه‌ای در سال ۲۰۲۱ نشان داد که گرگ هیمالیایی و گرگ ایرانی بخشی از تبارهای اولیه نسبت به دیگر گرگ‌ها هستند و حدود ۲۰۰٬۰۰۰ سال پیش از آن‌ها جدا شده‌اند.[۲۴] به‌نظر می‌رسد سایر گرگ‌ها بخش اعظم تبار مشترک خود را بسیار اخیرتر، در ۲۳٬۰۰۰ سال گذشته (همزمان با اوج یا پایان آخرین اوج یخبندان) داشته باشند و منشأ آن‌ها از سیبری[۲۵] یا برینگیا[۲۶] بوده است. برخی منابع این پدیده را نتیجهٔ گلوگاه جمعیتی[۲۶] دانسته‌اند و برخی مطالعات دیگر آن را ناشی از جریان ژنی و یکدست شدن تبارها می‌دانند.[۲۵]

مطالعه‌ای ژنومی در سال ۲۰۱۶ نشان داد که گرگ‌های قدیمی و امروزی حدود ۱۲٬۵۰۰ سال پیش از هم جدا شده‌اند و انشعاب تبار منتهی به سگ‌ها از دیگر گرگ‌های دنیای قدیم حدود ۱۱٬۱۰۰ تا ۱۲٬۳۰۰ سال پیش رخ داده است.[۲۳] یک گرگ منقرض‌شده از پلیستوسن پسین ممکن است نیاکان سگ را تشکیل داده باشد،[۲۷][۲۰] و شباهت سگ به گرگ‌های امروزی ناشی از آمیختگی ژنتیکی میان آن‌هاست. دینگو، باسنجی، ماستیف تبتی و نژادهای بومی چینی از اعضای اولیه شاخه سگ‌های اهلی هستند.[۲۰] زمان جدایی‌تبار گرگ‌ها در اروپا، خاورمیانه و آسیا نسبتاً اخیر و حدود ۱٬۶۰۰ سال پیش برآورد شده است. در میان گرگ‌های امروزی، گرگ مکزیکی حدود ۵٬۴۰۰ سال پیش از دیگر گرگ‌ها جدا شده است.[۲۳]

آمیختگی با دیگر سگ‌سانان

ویرایش
 
دورگه‌های گرگ‌سگ در پارک حیات‌وحش کادزیدوو، لهستان: سمت چپ حاصل جفت‌گیری گرگ نر با یک ماده‌اسپانیل؛ سمت راست حاصل جفت‌گیری ماده‌گرگ با یک نر لایکا سیبری غربی

در گذشته‌های دور، شارش ژنیتیکی میان گرگ‌های آفریقایی، شغال‌های طلایی و گرگ‌های خاکستری وجود داشته است. گرگ آفریقایی حاصل آمیزش ژنتیکی یک سگ‌سان دورگه با ۷۲٪ تبار گرگ خاکستری و ۲۸٪ تبار گرگ اتیوپیایی است. یک نمونه از گرگ آفریقایی از شبه‌جزیره سینای مصر، نشان‌دهندهٔ آمیختگی ژنتیکی با گرگ‌های خاکستری خاورمیانه‌ای و سگ‌ها بود.[۲۸] شواهدی از شارش ژنی بین شغال طلایی و گرگ‌های خاورمیانه‌ای وجود دارد؛ این آمیختگی در گرگ‌های اروپایی و آسیایی کمتر است و در گرگ‌های آمریکای شمالی به کمترین مقدار خود می‌رسد. این موضوع نشان می‌دهد که تبار شغال طلایی موجود در گرگ‌های آمریکای شمالی ممکن است پیش از انشعاب گرگ‌های اوراسیایی و آمریکای شمالی رخ داده باشد.[۲۹]

نیای مشترک گرگ و کایوت با یک جمعیت اشباح از یک سگ‌سان منقرض‌شده و ناشناخته آمیزش داشته است. این سگ‌سان ناشناخته از نظر ژنتیکی به سگ وحشی آسیایی نزدیک بوده و پس از جدایی سگ شکاری آفریقایی از دیگر سگ‌سانان فرگشت یافته است. موقعیت بنیادی کایوت نسبت به گرگ ممکن است به دلیل حفظ بیشتر ژنوم میتوکندریایی این سگ‌سان ناشناخته در کایوت باشد.[۲۸] همچنین، نمونه‌ای موزه‌ای از یک گرگ در جنوب چین که در سال ۱۹۶۳ جمع‌آوری شده بود، نشان داد که ۱۲ تا ۱۴ درصد از ژنوم آن از این سگ‌سان ناشناخته منشأ گرفته است.[۳۰] در آمریکای شمالی، برخی از کایوت‌ها و گرگ‌ها درجات مختلفی از آمیزش ژنتیکی در گذشته را نشان می‌دهند.[۲۸]

در زمان‌های پسین، وجود برخی گرگ‌های نر ایتالیایی دارای‌تبار سگ‌سان نشان می‌دهد که گرگ‌های ماده در طبیعت با سگ‌های نر جفت‌گیری می‌کنند.[۳۱] در کوه‌های قفقاز، ده درصد از سگ‌ها (از جمله سگ‌های محافظ گله) نسل اول دورگه هستند.[۳۲] با اینکه جفت‌گیری میان شغال‌های طلایی و گرگ‌ها هرگز مشاهده نشده، شواهدی از دورگه‌سازی شغال و گرگ از طریق تحلیل دی‌ان‌ای میتوکندریایی شغال‌های ساکن کوه‌های قفقاز[۳۲] و بلغارستان کشف شده است.[۳۳] در سال ۲۰۲۱، یک مطالعه ژنتیکی نشان داد که شباهت سگ به گرگ خاکستری امروزی نتیجه شارش ژنتیکی قابل‌توجه‌ای از سگ به گرگ بوده، با این وجود شواهدی اندک از عکس این جریان وجود دارد.[۳۴]

ویژگی‌های زیستی

ویرایش
 
گرگی در آمریکای شمالی

گرگ بزرگ‌ترین عضو زنده خانواده سگ‌سانان است[۳۵] و از کایوت‌ها و شغال‌ها با پوزه‌ای پهن‌تر، گوش‌های کوتاه‌تر، تنه‌ای کوتاه‌تر و دمی بلندتر متمایز می‌شود.[۳۶][۳۵] گرگ با قفسه سینه‌ای بزرگ و عمیق، پشتی شیب‌دار و گردنی عضلانی و قوی، بدنی باریک و قدرتمند دارد.[۳۷] پاهای گرگ نسبت به دیگر سگ‌سانان کمی بلندتر است که به او امکان حرکت سریع و غلبه بر برف عمیق در اکثر مناطق جغرافیایی‌اش در زمستان را می‌دهد[۳۸]، با این وجود در برخی جمعیت‌های گرگ، اکومورف‌هایی با پاهای کوتاه‌تر یافت می‌شوند.[۳۹] گوش‌های گرگ نسبتاً کوچک و مثلثی شکل هستند.[۳۷] سر گرگ بزرگ و سنگین است، با پیشانی پهن، فک‌های قوی و پوزه‌ای بلند و کند.[۴۰] جمجمه گرگ ۲۳۰–۲۸۰ میلیمتر (۹–۱۱ اینچ) طول و ۱۳۰–۱۵۰ میلیمتر (۵–۶ اینچ) عرض دارد. دندان‌های گرگ سنگین و بزرگ هستند اگرچه به اندازه دندان‌های کفتارها برای شکاندن تخصصی نیستند، اما برای خرد کردن استخوان مناسب‌تر از دندان‌های دیگر سگ‌سانان هستند.[۴۱][۴۲] دندان‌های آسیاب گرگ سطح جونده صافی دارند، اما نه به اندازه کایوت که رژیم غذایی‌اش شامل مواد گیاهی بیشتری می‌باشد.[۴۳] ماده‌های گرگ معمولاً پوزه و پیشانی باریک‌تر، گردن نازک‌تر، پاهای کمی کوتاه‌تر و شانه‌هایی کمتر حجیم نسبت به نرها دارند.[۴۴]

 
اسکلت گرگ در موزه گرگ، پارک ملی آبروزو، ایتالیا

گرگ‌های بالغ ۱۰۵–۱۶۰ سانتیمتر (۴۱–۶۳ اینچ) طول و ۸۰–۸۵ سانتیمتر (۳۱–۳۳ اینچ) ارتفاع در ناحیه شانه دارند.[۴۰] دم ۲۹–۵۰ سانتیمتر (۱۱–۲۰ اینچ) طول، گوش‌ها ۹۰–۱۱۰ میلیمتر (۳ ۱۲۴ ۳۸ اینچ) ارتفاع و پاهای عقبی ۲۲۰–۲۵۰ میلیمتر (۸ ۵۸۹ ۷۸ اینچ)طول دارند. اندازه و وزن گرگ امروزی با افزایش عرض جغرافیایی، طبق قانون برگمان، به‌صورت نسبی افزایش می‌یابد.[۴۵] میانگین جرم بدن گرگ ۴۰ کیلوگرم (۸۸ پوند) است، کوچک‌ترین نمونه ثبت‌شده آن ۱۲ کیلوگرم (۲۶ پوند) و بزرگ‌ترین ۷۹٫۴ کیلوگرم (۱۷۵ پوند) بوده است. به‌طور متوسط، گرگ‌های اروپایی ۳۸٫۵ کیلوگرم (۸۵ پوند)، گرگ‌های آمریکای شمالی ۳۶ کیلوگرم (۷۹ پوند) و گرگ‌های هندی و عربی ۲۵ کیلوگرم (۵۵ پوند) وزن دارند.[۴۶][۴۰][۴۷] ماده‌ها در هر جمعیت گرگ معمولاً ۲٫۳–۴٫۵ کیلوگرم (۵–۱۰ پوند) کمتر از نرها وزن دارند.[۴۸] گرگ‌هایی با وزن بیش از ۵۴ کیلوگرم (۱۱۹ پوند) غیرمعمول هستند، اگرچه قلاده‌های بسیار بزرگی در آلاسکا و کانادا ثبت شده‌اند. در مرکز روسیه، نرهای بسیار بزرگ می‌توانند به وزن ۶۹–۷۹ کیلوگرم (۱۵۲–۱۷۴ پوند) برسند.[۴۹]

پوشش بدنی

ویرایش
 
گرگی در دره اسپیتی، هند شمالی

گرگ دارای خز زمستانی بسیار متراکم و پرپشتی است که شامل یک لایه زیرین کوتاه[و ۴] و موهای محافظ[و ۵] بلند و زبر است.[۴۰] بیشتر لایه زیرین و برخی از موهای محافظ در بهار ریخته می‌شوند و در پاییز دوباره رشد می‌کنند.[۴۷] بلندترین موها در ناحیه پشت، به‌ویژه در قسمت‌های جلویی و گردن، قرار دارند. موهای به‌خصوص بلند روی شانه‌ها رشد می‌کنند و تقریباً یک تاج در قسمت بالایی گردن تشکیل می‌دهند. موهای روی گونه‌ها کشیده هستند و دسته‌هایی را تشکیل می‌دهند. گوش‌ها با موهای کوتاه پوشیده شده‌اند و از خز بیرون می‌زنند. موهای کوتاه، الاستیک و نزدیک به هم از آرنج‌ها تا تاندون‌های پاشنه روی اندام‌ها وجود دارند.[۴۰] خز زمستانی به شدت در برابر سرما مقاوم است. گرگ‌ها در آب و هوای شمالی می‌توانند در دمای −۴۰ درجه سلسیوس (−۴۰ درجه فارنهایت) به‌راحتی در مناطق باز استراحت کنند، با قرار دادن پوزه خود بین پاهای عقبی و پوشاندن صورتشان با دم. خز گرگ عایق بهتری نسبت به خز سگ فراهم می‌کند و هنگام تماس با بخار گرم نفس، یخ جمع نمی‌کند.[۴۷] در آب و هوای سرد، گرگ می‌تواند جریان خون نزدیک به پوست خود را کاهش دهد تا گرمای بدن را حفظ کند. گرمای کف پاها به‌طور مستقل از بقیه بدن تنظیم می‌شود و در نقطه‌ای کمی بالاتر از دمای انجماد بافت حفظ می‌شود، جایی که پاها با یخ و برف تماس دارند.[۵۰] در آب و هوای گرم، خز زبرتر و کم‌پشت‌تر از گرگ‌های شمالی است.[۴۰] گرگ‌های ماده معمولاً اندام‌هایی با خز نرم‌تر نسبت به نرها دارند و به‌طور کلی با افزایش سن، پوشش کلی نرم‌تری پیدا می‌کنند.[۴۴] گرگ‌های مسن‌تر معمولاً موهای سفید بیشتری در نوک دم، روی بینی و پیشانی دارند. خز زمستانی در ماده‌های شیرده طولانی‌تر حفظ می‌شود، اگرچه در اطراف نوک پستان‌ها مقداری ریزش مو رخ می‌دهد. طول مو در وسط پشت ۶۰–۷۰ میلی‌متر (۲٫۴–۲٫۸ اینچ) است و موهای محافظ روی شانه‌ها معمولاً از ۹۰ میلی‌متر (۳٫۵ اینچ) فراتر نمی‌روند، اما می‌توانند به ۱۱۰–۱۳۰ میلیمتر (۴ ۳۸۵ ۱۸ اینچ) برسند.[۴۰]

 
گرگ‌ها در باغ وحش لا بواسی‌یر-دو-دوره، فرانسه

رنگ پوشش گرگ توسط موهای محافظ آن تعیین می‌شود. گرگ‌ها معمولاً دارای موهایی به رنگ‌های سفید، قهوه‌ای، خاکستری و سیاه هستند.[۵۱] پوشش گرگ اوراسیایی ترکیبی از رنگ‌های اخرایی (زرد تا نارنجی) و اخرایی زنگ‌زده (نارنجی/قرمز/قهوه‌ای) با خاکستری روشن است. پوزه به رنگ خاکستری اخرایی کم‌رنگ است و ناحیه لب‌ها، گونه‌ها، چانه و گلو سفید است. بالای سر، پیشانی، زیر و بین چشم‌ها و بین چشم‌ها و گوش‌ها خاکستری با لایه‌ای مایل به قرمز است. گردن اخرایی است. نوک‌های سیاه بلند روی موهای پشت، نوار پهن‌ای را تشکیل می‌دهند، با نوک‌های موی سیاه روی شانه‌ها، قسمت بالایی سینه و پشت بدن. کناره‌های بدن، دم و اندام‌های بیرونی به رنگ اخرایی کثیف کم‌رنگ هستند، در حالی که قسمت‌های داخلی اندام‌ها، شکم و کشاله ران سفید هستند. به جز گرگ‌هایی که کاملاً سفید یا سیاه هستند، این رنگ‌ها در مناطق جغرافیایی مختلف تفاوت کمی دارند، اگرچه الگوهای این رنگ‌ها بین افراد متفاوت است.[۵۲]

در آمریکای شمالی، رنگ پوشش گرگ‌ها از قانون گلوگر پیروی می‌کند، به‌طوری که گرگ‌های قطب کانادا سفید هستند و گرگ‌های جنوب کانادا، ایالات متحده و مکزیک عمدتاً خاکستری هستند. در برخی مناطق کوه‌های راکی آلبرتا و بریتیش کلمبیا، رنگ پوشش عمدتاً سیاه است، برخی به رنگ آبی-خاکستری و برخی با نقره‌ای و سیاه.[۵۱] تفاوت در رنگ پوشش بین جنس‌ها در اوراسیا وجود ندارد[۵۳] با این وجود ماده‌ها در آمریکای شمالی تمایل به داشتن رنگ‌های قرمزتر دارند.[۵۴] گرگ‌های سیاه‌رنگ در آمریکای شمالی رنگ خود را از اختلاط گرگ و سگ پس از ورود اولیه سگ‌ها از طریق تنگه برینگ در ۱۲٬۰۰۰ تا ۱۴٬۰۰۰ سال پیش به دست آورده‌اند.[۵۵] تحقیقات در مورد وراثت رنگ سفید از سگ‌ها به گرگ‌ها هنوز انجام نشده است.[۵۶]

بوم‌شناسی

ویرایش

پراکندگی و زیستگاه

ویرایش
 
گرگ ایتالیایی در زیستگاه کوهستانی آپنین در ساسوفِراتو، ایتالیا

گرگ‌ها در سراسر اوراسیا و آمریکای شمالی یافت می‌شوند. با این حال، آزار و اذیت عمدی انسان‌ها به دلیل شکار دام‌ها و ترس از حملات به انسان‌ها، محدوده گرگ را به حدود یک‌سوم محدوده تاریخی‌اش کاهش داده است؛ گرگ اکنون در بسیاری از مناطق غرب اروپا، ایالات متحده و مکزیک منقرض شده (به‌صورت محلی نابود شده) و در جزایر بریتانیا و ژاپن کاملاً از بین رفته است. در دوران مدرن، گرگ‌ها عمدتاً در مناطق بکر و دورافتاده یافت می‌شوند. گرگ می‌تواند بین سطح دریا و ارتفاع ۳٬۰۰۰ متر (۹٬۸۰۰ فوت) زندگی کند. گرگ‌ها در جنگل‌ها، تالاب‌های داخلی، بوته‌زارها، علفزارها (از جمله توندرا قطبی)، مراتع، بیابان‌ها و قله‌های صخره‌ای کوهستان‌ها زندگی می‌کنند.[۱] استفاده از زیستگاه توسط گرگ‌ها به فراوانی طعمه، شرایط برف، تراکم دام، تراکم جاده‌ها، حضور انسان و توپوگرافی بستگی دارد.[۴۳]

خوراک

ویرایش
 
گرگی که ران یک گوزن را با خود حمل می‌کند، پارک ملی دنالی، آلاسکا

مانند همه پستانداران مقیم در خشکی که به‌صورت گروهی شکار می‌کنند، گرگ‌ها بیشتر از سم‌داران تغذیه می‌کند که می‌توان آن‌ها را به دو دسته بزرگ با جرم ۲۴۰–۶۵۰ کیلوگرم (۵۳۰–۱٬۴۳۰ پوند) و متوسط‌وزن با جرم ۲۳–۱۳۰ کیلوگرم (۵۱–۲۸۷ پوند) تقسیم کرد که جرم بدنی مشابهی با مجموع جرم اعضای گله دارند.[۵۷][۵۸] گرگ در شکار طعمه‌های بزرگ آسیب‌پذیر[و ۶] تخصص دارد،[۴۳] به‌طوری که گله‌ای ۱۵ نفره می‌توانند یک گوزن بالغ را شکار کند.[۵۹] تفاوت در هنجارهای غذایی گرگ‌های ساکن در قاره‌های مختلف به تنوع پستانداران سم‌دار و طعمه‌های کوچک‌تر و اهلی موجود بستگی دارد.[۶۰]

 
گاومیش کوهان‌دار با ایستادن در جای خود در مقابل گرگ‌ها مقاومت می‌کند.

در آمریکای شمالی، هنجارهای غذایی گرگ عمدتاً شامل پستانداران سم‌دار وحشی بزرگ[و ۷] (سم‌داران) و پستانداران متوسط است. در آسیا و اروپا، هنجارهای غذایی آنها بیشتر از پستانداران سم‌دار وحشی متوسط‌جثه و گونه‌های اهلی تشکیل شده است.[۶۰] گرگ به گونه‌های وحشی وابسته است و اگر اینها به‌راحتی در قاره‌ای مانند آسیا در دسترس نباشند، گرگ بیشتر به گونه‌های اهلی وابسته خواهد شد. در بیشتر اوراسیا، گرگ‌ها بیشتر از گوزن شاخ‌دار، گوزن قرمز، شوکا و گراز وحشی تغذیه می‌کنند.[۶۱] در آمریکای شمالی، طعمه‌های مهم در سراسر محدوده شامل واپیتی، موس، کاریبو، گوزن دم‌سفید و استرگوزن هستند.[۶۲] اسب های وحشی پیش از انقراضشان در آمریکای شمالی از جمله شکارهایی بودند که گرگ‌های آمریکای شمالی به‌طور مکرر می‌خوردند.[۶۳] گرگ‌ها می‌توانند غذایشان را در چند ساعت هضم کنند و چندین بار در روز نیز غذا بخورند و به‌سرعت از اندازه زیادی گوشت استفاده کنند.[۶۴] گرگ سیر به‌ویژه در فصل پاییز و زمستان، چربی را زیر پوست، اطراف قلب، روده‌ها، کلیه‌ها و مغز استخوان ذخیره می‌کند.[۶۵]

با این حال، گرگ‌ها در غذا خوردن سخت‌گیر نیستند. حیوانات کوچک‌تر که ممکن است رژیم غذایی آن‌ها را تکمیل کنند شامل جوندگان، خرگوش‌ها، حشره‌خواران و گوشت‌خواران کوچک‌تر هستند. آن‌ها اغلب از پرندگان آبی و تخم‌هایشان تغذیه می‌کنند.[۶۶] وقتی این غذاها کافی نباشند، در صورت موجود بودن، مارمولک‌ها، مارها و قورباغه‌ها را شکار می‌کنند و حتی شناخته شده که از ملخ‌ها تغذیه می‌کنند.[۶۷] گرگ‌ها در برخی مناطق ممکن است ماهی و حتی موجودات دریایی مصرف کنند.[۶۸][۶۹][۷۰] گرگ‌ها همچنین مقداری مواد گیاهی مصرف می‌کنند. در اروپا، آن‌ها سیب، گلابی، انجیر، خربزه، توت‌ها و گیلاس می‌خورند. در آمریکای شمالی، گرگ‌ها زغال‌اخته و تمشک می‌خورند. آن‌ها همچنین علف می‌خورند که ممکن است برخی ویتامین‌ها را تأمین کند، اما به احتمال زیاد عمدتاً برای تحریک استفراغ به منظور خلاص شدن از انگل‌های روده‌ای یا موهای محافظ بلند استفاده می‌شود.[۷۱] آن‌ها شناخته شده‌اند که از توت‌های خاکستر کوهی، سوسن دره، زغال‌اخته وحشی، قره‌قاط، تاجریزی سیاه اروپایی، محصولات غلات و جوانه‌های نی مصرف می‌کنند.[۶۶]

در زمان کمبود غذا، گرگ‌ها به‌راحتی لاشه می‌خورند.[۶۶] در مناطق اوراسیایی با فعالیت انسانی متراکم، بسیاری از جمعیت‌های گرگ مجبورند عمدتاً از دام و زباله تغذیه کنند.[۶۱] از آنجا که طعمه‌ها در آمریکای شمالی همچنان زیستگاه‌های مناسب با تراکم انسانی پایین را تصاحب می‌کنند،[۷۲] تنها در شرایط بحرانی از دام و زباله تغذیه می‌کنند. هم‌نوع‌خواری نیز در گرگ‌ها در زمستان‌های سخت غیرمعمول نیست، زمانی که گله اغلب به گرگ‌های ضعیف و مجروح حمله می‌کنند و ممکن است حتی اجساد اعضای مرده گروه را بخورند.[۶۶][۷۳][۷۴]

تعامل با سایر شکارچی‌ها

ویرایش
 
گرگ طعمه خود را در حضور یک کفتار می‌خورد.

گرگ‌ها معمولاً در مناطقی که با دیگر گونه‌های‌سگ‌سانان همزیستی دارند، بر آن‌ها تسلط دارند. در آمریکای شمالی، موارد کشتن کایوت‌ها توسط گرگ‌ها شایع است، به‌ویژه در زمستان، زمانی که کایوت‌ها طعمه‌های شکارشده توسط گرگ‌ها مصرف می‌کنند. گرگ‌ها ممکن است به لانه‌های کایوت‌ها حمله کنند، توله‌های آن‌ها را بیرون بکشند و آنها را به قتل برسانند[۷۵]، هرچند که به‌ندرت آن‌ها را می‌خورند. گزارشی مبنی بر کشتن گرگ‌ها توسط کایوت‌ها وجود ندارد، اگرچه ممکن است کایوت‌ها در صورتی که تعدادشان بیشتر باشد، گرگ‌ها را تعقیب کنند. طبق بیانیه مطبوعاتی وزارت کشاورزی ایالات متحده در سال ۱۹۲۱، گرگی بدنام به نام کاستر[و ۸] با کایوت‌ها همکاری می‌کرد تا همراه او باشند و او را از خطر آگاه کنند. آن‌ها از نیز شکارهای او تغذیه می‌کردند با این وجود او هرگز به آن‌ها اجازه نزدیک شدن نمی‌داد.[۷۶] در اوراسیا، تعاملاتی بین گرگ‌ها و شغال‌های طلایی مشاهده شده است، جایی که تعداد شغال‌ها در مناطق با تراکم بالای گرگ به‌طور قابل‌توجهی کم است.[۴۰][۷۵][۷۷] گرگ‌ها همچنین روباه‌های قرمز، قطبی و کورساک را می‌کشند، معمولاً در منازعات بر سر لاشه‌ها، و گاهی آن‌ها را می‌خورند.[۴۰][۷۸]

 
رقابت گرگ، خرس، کایوت‌ها و کلاغ‌ها بر سر یک لاشه

خرس‌های قهوه‌ای معمولاً در منازعات بر سر لاشه‌ها بر گله‌های گرگ تسلط دارند، در حالی که گله‌های گرگ عمدتاً در دفاع از محل لانه خود در برابر خرس‌ها پیروز می‌شوند. هر دو گونه توله‌های یکدیگر را می‌کشند. گرگ‌ها خرس‌های قهوه‌ای را که می‌کشند می‌خورند، در حالی که خرس‌های قهوه‌ای به نظر می‌رسد فقط گرگ‌های جوان را بخورند.[۷۹] تعاملات گرگ با خرس‌های سیاه آمریکایی بسیار نادرتر است، زیرا ترجیحات زیستگاهی آن‌ها متفاوت است. گرگ‌ها در موارد متعددی به‌طور فعال خرس‌های سیاه آمریکایی را در لانه‌هایشان جستجو کرده و بدون خوردن آن‌ها را کشته‌اند. برخلاف خرس‌های قهوه‌ای، خرس‌های سیاه آمریکایی اغلب در منازعات بر سر لاشه‌ها در برابر گرگ‌ها شکست می‌خورند.[۸۰] گرگ‌ها همچنین بر دله‌ها تسلط دارند و گاهی آن‌ها را می‌کشند، و دله‌هایی که سعی در تغذیه از لاشه‌های شکارشده آن‌ها دارند را فراری می‌دهند. دله‌ها با فرار به غارها یا بالا رفتن از درختان از گرگ‌ها می‌گریزند.[۸۱]

گرگ‌ها امکان دارد که با گربه‌سانان، مانند سیاه‌گوش اوراسیایی، تعامل و رقابت کنند، که در حضور گرگ‌ها از طعمه‌های کوچک‌تر تغذیه می‌کند و ممکن است توسط گله‌های بزرگ گرگ سرکوب شود.[۸۲][۸۳] گرگ‌ها در بخش‌هایی از کوه‌های راکی و رشته‌کوه‌های مجاور با پوماها (شیرهای کوهی) روبرو می‌شوند. گرگ‌ها و پوماها معمولاً با شکار در ارتفاعات مختلف برای طعمه‌های متفاوت (تقسیم جایگاه) از برخورد با یکدیگر اجتناب می‌کنند. این امر در زمستان دشوارتر است. گروه‌های گرگ معمولاً بر پوماها تسلط دارند و می‌توانند طعمه‌های آن‌ها را بدزدند یا حتی آن‌ها را بکشند، در حالی که در رویارویی‌های یک‌به‌یک، گربه معمولاً غالب است و ممکن است گرگ‌ها را بکشد.[۸۴] گرگ‌ها به‌طور گسترده‌تر با تسلط بر قلمرو و فرصت‌های طعمه و اختلال در رفتار گربه‌سانان، بر دینامیک و توزیع جمعیت پوماها تأثیر می‌گذارند. تعاملات گرگ و ببر سیبری در خاور دور روسیه به‌خوبی مستند شده است، جایی که ببرها به‌طور قابل‌توجهی گرگ‌ها را گاهی تا مرز انقراض محلی کاهش می‌دهند.[۸۵][۸۶][۸۲]

در اسرائیل، فلسطین، آسیای مرکزی و هند، گرگ‌ها ممکن است با کفتارهای راه‌راه روبرو شوند، معمولاً در منازعات بر سر لاشه‌ها. کفتارهای راه‌راه در مناطقی که این دو گونه تعامل دارند، به‌طور گسترده از لاشه‌های شکارشده توسط گرگ‌ها تغذیه می‌کنند. در رویارویی‌های یک‌به‌یک، کفتارها بر گرگ‌ها تسلط دارند و ممکن است آن‌ها را شکار کنند،[۸۷] اما گروه‌های گرگ می‌توانند کفتارهای تنها یا کم‌تعداد را فراری دهند.[۸۸][۸۹] حداقل یک مورد در اسرائیل گزارش شده است که یک کفتار با یک گروه گرگ همکاری و همراهی کرده است.[۹۰]

بیماری‌ها

ویرایش
 
گرگ مبتلا به جرب در پارک ملی یلواستون

بیماری‌های ویروسی منتقل‌شده توسط گرگ‌ها شامل هاری، دیستمپر سگ، پاروویروس سگ، هپاتیت عفونی سگ، پاپیلوماتوز و کروناویروس سگ هستند. در گرگ‌ها، دوره نهفتگی هاری بین ۸ تا ۲۱ روز است و منجر به تحریک‌پذیری، ترک گله و حرکت تا ۸۰ کیلومتر (۵۰ مایل) در روز می‌شود، که این رفتار خطر انتقال بیماری به سایر گرگ‌ها را افزایش می‌دهد. اگرچه دیستمپر سگ برای سگ‌ها کشنده است، مواردی از مرگ گرگ‌ها بر اثر آن تنها در کانادا و آلاسکا گزارش شده‌اند. پاروویروس سگ که موجب مرگ از طریق کم‌آبی، عدم تعادل الکترولیتی و شوک اندوتوکسیک یا سپسیس می‌شود، در بیشتر موارد برای گرگ‌ها قابل‌تحمل است، اما می‌تواند برای توله‌ها کشنده باشد.[۹۱] بیماری‌های باکتریایی منتقل‌شده توسط گرگ‌ها شامل تب مالت، بیماری لایم، تب شالیزار، تولارمی، سل گاوی، لیستریوز و سیاه‌زخم هستند.[۹۲][۹۳] اگرچه بیماری لایم می‌تواند گرگ‌های منفرد را ناتوان کند، به‌نظر نمی‌رسد تأثیر قابل‌توجهی بر جمعیت گله گرگ‌ها داشته باشد. لپتوسپیروز از طریق تماس با طعمه آلوده یا ادرار قابل انتقال است و می‌تواند باعث تب، بی‌اشتهایی، استفراغ، کم‌خونی، هماچوری (وجود خون در ادرار)، یرقان و مرگ شود.[۹۲]

گرگ‌ها اغلب به انواع انگل‌های خارجی بندپایان آلوده می‌شوند، از جمله کک، کنه، شپش و مایت. آسیب‌زننده‌ترین آن‌ها برای گرگ‌ها، به‌ویژه توله‌ها، مایت گال[و ۹] است، اگرچه بر خلاف روباه‌ها[۴۰] که به‌ندرت دچار گال شدید می‌شوند، انگل‌های داخلی شناخته‌شده در گرگ‌ها شامل پروتوزوآ و کرم‌های انگلی (کرم‌های برگی، کرم‌های نواری، کرم‌های لوله‌ای و کرم‌های خاردار) هستند. بیشتر گونه‌های کرم برگی در روده گرگ زندگی می‌کنند. کرم‌های نواری در گرگ‌ها رایج‌اند و از طریق طعمه منتقل می‌شوند، و معمولاً آسیب جدی وارد نمی‌کنند، هرچند میزان آسیب به تعداد و اندازه انگل‌ها و حساسیت میزبان بستگی دارد. علائم معمول شامل یبوست، واکنش‌های سمی و آلرژیک، تحریک مخاط روده و سوءتغذیه است. گرگ‌ها می‌توانند بیش از ۳۰ گونه کرم لوله‌ای را در خود حمل کنند، اگرچه بیشتر عفونت‌های ناشی از کرم لوله‌ای ظاهراً خوش‌خیم هستند و به تعداد کرم‌ها و سن میزبان وابسته‌اند.[۹۴]

رفتار

ویرایش

ساختار اجتماعی

ویرایش
 
گرگ‌های هندی در باغ وحش میسوری

گرگ موجودی اجتماعی است.[۴۰] جمعیت‌های آن از گله‌ها و گرگ‌های تنها تشکیل می‌شود، بیشتر گرگ‌های تنها به‌طور موقت تنها هستند، در حالی‌که از یک گله جدا می‌شوند تا گله خود را تشکیل دهند یا به گله‌ای دیگر بپیوندند.[۹۵] واحد اجتماعی پایه‌ای گرگ، خانواده هسته‌ای شامل یک جفت نر و ماده جفت‌گیری‌کرده به‌همراه فرزندان آن‌هاست.[۴۰] میانگین اندازه گله در آمریکای شمالی هشت گرگ و در اروپا ۵٫۵ است.[۴۵] در سراسر اوراسیا، میانگین گله معمولاً یک خانوادهٔ هشت‌نفره (دو بالغ، جوان‌ها و یک‌ساله‌ها) است،[۴۰] یا گاه دو تا سه خانواده مشابه،[۴۳] و نمونه‌هایی از گله‌های استثنائاً بزرگ با تا ۴۲ گرگ نیز شناخته شده‌اند.[۹۶] سطح کورتیزول در بدن گرگ‌ها هنگام مرگ یکی از اعضای گله به‌طور چشمگیری افزایش می‌یابد، که نشان‌دهنده وجود استرس است.[۹۷] در دوره‌هایی که طعمه به‌وفور یافت می‌شود، مانند زمان زایمان یا مهاجرت طعمه‌ها، گله‌های مختلف ممکن است به‌طور موقت با یکدیگر متحد شوند.[۴۰]

فرزندان معمولاً بین ۱۰ تا ۵۴ ماه در گله می‌مانند، سپس پراکنده می‌شوند.[۹۸] عوامل محرک برای پراکندگی شامل رسیدن به بلوغ جنسی و رقابت غذایی درون گله است.[۹۹] فاصله‌ای که گرگ‌های پراکنده‌شده طی می‌کنند بسیار متغیر است؛ برخی در نزدیکی گروه والدین می‌مانند، در حالی‌که برخی دیگر ممکن است تا مسافت‌های طولانی، به‌طول ۲۰۶ کیلومتر (۱۲۸ مایل), ۳۹۰ کیلومتر (۲۴۰ مایل)، یا حتی ۶۷۰ کیلومتر (۴۲۰ مایل) از گله تولد خود دور شوند.[۱۰۰] گله‌ای جدید معمولاً توسط یک نر و ماده نامرتبط که با هم سفر می‌کنند و به‌دنبال منطقه‌ای بدون گله‌های خصمانه هستند، تشکیل می‌شود.[۱۰۱] گله‌ها به‌ندرت گرگ‌های دیگر را به عضویت خود درمی‌آورند و معمولاً آن‌ها را می‌کشند. در موارد نادر پذیرش، فرد پذیرفته‌شده تقریباً همیشه گرگی نابالغ در سن یک تا سه سال است که بعید است در تولیدمثل با جفت اصلی رقابت کند. این پذیرش اغلب بین ماه‌های فوریه تا مه رخ می‌دهد. نرهای پذیرفته‌شده ممکن است با ماده‌ای در دسترس جفت‌گیری کرده و سپس گله‌ای مستقل تشکیل دهند. در برخی موارد، گرگ تنها برای جایگزینی تولیدکننده‌ای مرده به گله پذیرفته می‌شود.[۹۶]

گرگ‌ها قلمروطلب هستند و معمولاً قلمروهایی بسیار بزرگ‌تر از نیاز بقا خود ایجاد می‌کنند تا تأمین پایدار طعمه تضمین شود. اندازه قلمرو تا حد زیادی به میزان طعمه موجود و سن توله‌های گله بستگی دارد. در مناطقی با جمعیت پایین طعمه یا زمانی‌که توله‌ها به سن شش‌ماهگی می‌رسند و نیاز تغذیه‌ای برابر با بالغ‌ها دارند، اندازه قلمرو افزایش می‌یابد.[۱۰۲] گله‌ها پیوسته در جست‌وجوی طعمه در حرکت‌اند و به‌طور میانگین روزانه ۹٪ از قلمرو خود را می‌پیمایند، معادل حدود ۲۵ کیلومتر در روز.[۱۰۳] هستهٔ مرکزی قلمرو آن‌ها به‌طور میانگین ۳۵ کیلومتر مربع است، جایی‌که نیمی از زمان خود را در آن می‌گذرانند.[۱۰۲] تراکم طعمه معمولاً در پیرامون قلمرو بیشتر است. گرگ‌ها تمایل دارند از شکار در لبه‌های قلمرو خود پرهیز کنند تا از برخوردهای مرگبار با گله‌های همسایه اجتناب کنند.[۱۰۴] کوچک‌ترین قلمرو ثبت‌شده مربوط به گله‌ای شش‌نفره در شمال‌شرقی مینه‌سوتا بوده که مساحتی در حدود ۳۳ کیلومتر مربع داشته، در حالی‌که بزرگ‌ترین قلمرو در اختیار گله‌ای ده‌نفره در آلاسکا بوده که ۶۲۷۲ کیلومتر مربع را در بر می‌گرفته.[۱۰۳] گله‌های گرگ معمولاً ساکن هستند و تنها در زمان کمبود شدید غذا قلمرو خود را ترک می‌کنند.[۴۰] درگیری‌های قلمرویی یکی از عوامل اصلی مرگ گرگ‌هاست، به‌طوری‌که یک مطالعه نشان داد ۱۴ تا ۶۵ درصد مرگ‌های گرگ در مینه‌سوتا و پارک ملی دِنالی به‌دست گرگ‌های دیگر بوده است.[۱۰۵]

ارتباط برقرار کردن

ویرایش

گرگ‌ها از طریق آواها، حالت‌های بدنی، بو، لمس و چشایی با یکدیگر ارتباط برقرار می‌کنند.[۱۰۶] فازهای ماه هیچ تأثیری بر آوای گرگ‌ها ندارد و برخلاف باور عمومی، گرگ‌ها برای ماه زوزه نمی‌کشند.[۱۰۷] زوزهٔ گرگ‌ها برای گردهم‌آوردن گله پیش و پس از شکار، هشدار دادن به‌ویژه در نزدیکی لانه، پیدا کردن یکدیگر در طوفان، عبور از مناطق ناآشنا، و ارتباط از فواصل دور انجام می‌شود.[۱۰۸] زوزهٔ گرگ‌ها در شرایط خاص تا شعاع ۱۳۰ کیلومتر مربع قابل شنیدن است.[۴۳] سایر آواها شامل غرش، واق‌واق، و ناله‌اند.[۱۰۹] گرگ‌ها مانند سگ‌ها در مواجهه با خطر به‌طور پیوسته یا بلند پارس نمی‌کنند، بلکه چند بار واق‌واق کرده و سپس عقب‌نشینی می‌کنند.

گرگ‌های تهاجمی یا سلطه‌جو با حرکات آهسته و حساب‌شده، حالت بدنی بلند و سیخ‌شدن موهای پشت مشخص می‌شوند، در حالی‌که گرگ‌های مطیع بدن خود را پایین می‌گیرند، موهایشان را می‌خوابانند، و گوش و دم را پایین می‌آورند.[۱۱۰]

نشانه‌گذاری بویی شامل ادرار، مدفوع، و ترشحات غدد پیش‌پوستی و مقعدی است. این روش مؤثرتر از زوزه برای اعلام قلمرو است و اغلب با خراش‌گذاری روی سطوح همراه می‌شود.[۴۳] گرگ‌ها هنگام مواجهه با نشانه‌های گله‌های دیگر میزان نشانه‌گذاری خود را افزایش می‌دهند. گرگ‌های تنها به‌ندرت نشانه‌گذاری می‌کنند، اما جفت‌های تازه شکل‌گرفته بیشترین میزان نشانه‌گذاری را دارند. این نشانه‌ها معمولاً در هر ۲۴۰ متر در مسیرهای تردد منظم و محل‌های تلاقی گذاشته می‌شوند. این علائم می‌توانند دو تا سه هفته باقی بمانند[۱۰۳] و اغلب در کنار سنگ‌ها، تخته‌سنگ‌ها، درختان یا اسکلت جانوران بزرگ قرار داده می‌شوند.[۴۰] ادرار با پای بلندشده یکی از مهم‌ترین اشکال ارتباط بویی در گرگ است و ۶۰ تا ۸۰ درصد از همه نشانه‌گذاری‌های بویی را شامل می‌شود.[۱۱۱]

تولیدمثل

ویرایش
 
جفت‌گیری گرگ‌های کره‌ای در ژاپن

گرگ‌ها تک‌همسر هستند و جفت‌ها معمولاً تا پایان عمر با یکدیگر باقی می‌مانند. اگر یکی از جفت‌ها بمیرد، جفت جدید به‌سرعت پیدا می‌شود.[۱۱۲] در محیط وحش، تا زمانی‌که امکان آمیزش خارج از خانواده وجود دارد، درون‌زادی در میان گرگ‌ها اتفاق نمی‌افتد.[۱۱۳] گرگ‌ها در دو سالگی بالغ می‌شوند و از سه‌سالگی قابلیت تولیدمثل دارند.[۱۱۲] سن اولین زادآوری به‌شدت تحت تأثیر شرایط محیطی است؛ زمانی‌که غذا فراوان است یا جمعیت گرگ‌ها تحت کنترل شدید انسانی قرار دارد، گرگ‌ها در سنین پایین‌تر زادآوری می‌کنند تا از منابع بهره بیشتری ببرند.[۱۱۴] ماده‌ها توانایی زایش هر ساله را دارند و به‌طور معمول سالی یک بار زادآوری می‌کنند. دوران فحلی و جفت‌گیری در نیمه دوم زمستان آغاز می‌شود و حدود دو هفته به‌طول می‌انجامد.[۱۱۲]

 
توله‌های گرگ ایبری که مادر خود را تحریک می‌کنند تا مقداری غذا را پس بگیرد

در دوره تابستان برای توله‌ها لانه ساخته می‌شود. در ساخت لانه، ماده‌ها از پناهگاه‌های طبیعی مثل شکاف در صخره‌ها، لبه‌های سنگی رودخانه‌ها، و حفره‌هایی با پوشش گیاهی متراکم استفاده می‌کنند. گاه لانه از حفره حیوانات کوچکتر مانند روباه، گورکن یا مارموت گرفته می‌شود. این لانه‌ها معمولاً گسترش یافته و تا حدی بازسازی می‌شوند. در موارد نادر، ماده گرگ‌ها خودشان حفره حفر می‌کنند، که معمولاً کوچک و کوتاه با یک تا سه دهانه است. لانه معمولاً در فاصله‌ای کمتر از ۵۰۰ متر از منبع آب ساخته می‌شود، به‌سمت جنوب قرار دارد تا از نور خورشید گرم شود و یخ سریع‌تر آب شود. در اطراف لانه معمولاً محل‌های استراحت، محل بازی توله‌ها و بقایای غذا دیده می‌شود. بوی ادرار و غذای فاسد اطراف لانه پرندگان لاشخور مانند زاغ و کلاغ را جذب می‌کند. گرچه گرگ‌ها معمولاً از نواحی قابل دید انسان دوری می‌کنند، اما مواردی ثبت شده که در نزدیکی خانه‌ها، جاده‌های آسفالته و خطوط راه‌آهن نیز لانه ساخته‌اند.[۱۱۵] در دوران بارداری، ماده گرگ در لانه‌ای دور از حاشیه قلمرو می‌ماند تا از درگیری با گله‌های دیگر جلوگیری شود.[۱۱۶]

دوره بارداری ۶۲ تا ۷۵ روز طول می‌کشد و توله‌ها معمولاً در بهار یا اوایل تابستان (در مناطق بسیار سرد مانند توندرها) به دنیا می‌آیند. ماده‌های جوان معمولاً چهار تا پنج توله، و ماده‌های مسن‌تر شش تا هشت توله، گاه تا چهارده توله به دنیا می‌آورند. نرخ مرگ‌ومیر توله‌ها بین ۶۰ تا ۸۰ درصد است.[۱۱۷] توله گرگ‌های تازه‌متولدشده از نظر ظاهری شبیه توله‌های سگ ژرمن شپرد هستند.[۱۱۸] آن‌ها در هنگام تولد کور و کر هستند و بدنی پوشیده از خز نرم خاکستری-قهوه‌ای دارند. وزن توله‌ها در زمان تولد بین ۳۰۰ تا ۵۰۰ گرم است و بین روز نهم تا دوازدهم بینایی پیدا می‌کنند. دندان‌های شیری یک‌ماه پس از تولد می‌روید. توله‌ها بعد از سه هفته لانه را ترک می‌کنند. در یک‌ونیم‌ماهگی به‌قدر کافی چابک می‌شوند که از خطر فرار کنند. ماده گرگ‌ها در هفته‌های اول پس از زایمان از لانه خارج نمی‌شوند و نرها وظیفه تأمین غذا را برعهده دارند. توله‌ها از سه تا چهار هفتگی شروع به خوردن غذای جامد می‌کنند. در چهار ماه اول، رشد بسیار سریعی دارند و وزن آن‌ها ممکن است تا ۳۰ برابر افزایش یابد.[۱۱۷][۱۱۹] توله‌ها از سه‌هفتگی شروع به بازی‌های شبه‌نبرد می‌کنند، اما برخلاف توله‌های روباه یا شغال، گازهایشان آرام و کنترل‌شده است. نبردهای واقعی برای تعیین سلسله‌مراتب بین پنج تا هشت‌هفتگی آغاز می‌شود. برخلاف روباه‌ها و شغال‌ها که پیش از شروع بازی نیز ممکن است وارد درگیری شوند.[۱۲۰] تا پاییز، توله‌ها به‌اندازه کافی رشد کرده‌اند تا همراه بزرگ‌ترها در شکار طعمه‌های بزرگ شرکت کنند.[۱۱۶]

شکار و تغذیه

ویرایش
 
گرگ‌ها درحال محاصرهٔ یک گوزن نر

گرگ‌های تنها یا جفت‌شده معمولاً در شکار موفق‌تر از گروه‌های بزرگ هستند؛ گاهی دیده شده که گرگ‌های تنها بدون کمک، طعمه‌های بزرگی مانند گوزن شمالی، بایسون و گاو مشک را شکار کرده‌اند. اندازهٔ گروه شکارگر با تعداد توله‌هایی که زمستان قبل زنده مانده‌اند، بقای بزرگ‌سالان، و نرخ ترک گروه توسط گرگ‌های پراکنده مرتبط است.[۱۲۱][۱۲۲] اندازهٔ بهینهٔ گروه برای شکار گوزن، چهار گرگ است؛ برای بایسون، گروه‌های بزرگ‌تر موفق‌ترند.[۱۲۳] گرگ‌ها هنگام شکار در قلمرو خود جابه‌جا می‌شوند و از مسیرهای یکسان به مدت طولانی استفاده می‌کنند.[۱۲۴] آن‌ها شکارچیان شب‌زی هستند. در زمستان، گروه‌ها شکار را در گرگ‌ومیش آغاز می‌کنند و تمام شب، ده‌ها کیلومتر حرکت می‌کنند. گاهی شکار طعمه‌های بزرگ در روز انجام می‌شود. در تابستان، گرگ‌ها معمولاً به‌صورت انفرادی شکار می‌کنند، طعمه را غافلگیر می‌کنند و به‌ندرت تعقیب می‌کنند.[۱۲۵]

در شکار طعمه‌های بزرگ و اجتماعی، گرگ‌ها تلاش می‌کنند یک فرد را از گروه جدا کنند.[۱۲۶] اگر موفق شوند، یک گروه گرگ می‌تواند طعمه‌ای را از پا درآورد که برای چند روز خوراک فراهم کند؛ اما یک اشتباه در ارزیابی می‌تواند منجر به آسیب جدی یا مرگ شود. بیشتر طعمه‌های بزرگ، سازوکارها و رفتارهای دفاعی تکامل‌یافته دارند. گرگ‌ها هنگام شکار بایسون، گوزن، گوزن شمالی، گاو مشک و حتی گوزن کوچک دم‌سفید کشته شده‌اند.[۱۲۷] در مورد طعمه‌های کوچک مانند سگ‌آبی، غاز و خرگوش، خطری برای گرگ وجود ندارد. با وجود باور رایج، گرگ‌ها به‌راحتی نمی‌توانند بر طعمه‌های خود غلبه کنند؛ نرخ موفقیت آن‌ها در شکار طعمه‌های سُم‌دار معمولاً پایین است.[۱۲۸]

 
دو گرگ در حال مصرف یک گوزن

برای شکار، گرگ باید تعقیب کند و به طعمهٔ در حال فرار برسد، با گاز گرفتن از میان مو و پوست ضخیم، سرعت آن را کاهش دهد و سپس آن‌قدر آن را ناتوان کند که بتواند تغذیه را آغاز کند.[۱۲۷] گرگ‌ها ممکن است طعمه‌های بزرگ را زخمی کنند و سپس برای ساعت‌ها استراحت کنند تا زمانی که طعمه از خون‌ریزی ضعیف شود و بدون خطر، آن را بکشند.[۱۲۹] در مورد طعمه‌های متوسط مانند شوکا یا گوسفند، گرگ با گاز گرفتن گلو و بریدن مسیرهای عصبی و شریان کاروتید، باعث مرگ طعمه در عرض چند ثانیه تا یک دقیقه می‌شود. برای طعمه‌های کوچک شبیه موش، گرگ با یک پرش بلند آن را با پنجه‌های جلو زمین‌گیر می‌کند.[۱۳۰]

پس از زمین‌گیر شدن طعمه، گرگ‌ها با هیجان شروع به تغذیه می‌کنند، لاشه را از جهات مختلف پاره و تکه‌تکه می‌کنند و قطعات بزرگ گوشت را می‌بلعند.[۱۳۱] جفت تولیدمثلی معمولاً بر غذا مسلط است تا بتواند به تولید توله ادامه دهد.[۱۳۲] در زمان کمبود غذا، این کار به ضرر دیگر اعضای خانواده، به‌ویژه غیرتوله‌ها، انجام می‌شود. گرگ‌ها معمولاً تغذیه را با خوردن اندام‌های داخلی بزرگ مانند قلب، کبد، شش‌ها و پوشش معده آغاز می‌کنند. کلیه و طحال زمانی خورده می‌شوند که در معرض قرار گیرند، و سپس عضلات مصرف می‌شوند.[۱۳۳] یک گرگ می‌تواند در یک وعده ۱۵ تا ۱۹ درصد از وزن بدن خود غذا بخورد.[۶۵]

وضعیت و حفاظت

ویرایش

جمعیت جهانی گرگ‌های وحشی در سال ۲۰۰۳ حدود ۳۰۰٬۰۰۰ تخمین زده شد.[۱۳۴] از دهه ۱۹۷۰، کاهش جمعیت گرگ متوقف شده است. این امر، با کمک حمایت‌های قانونی، تغییرات در کاربری زمین، و مهاجرت جمعیت روستایی به شهرها، به بازگشت طبیعی و بازمعرفی گرگ‌ها در بخش‌هایی از زیستگاه پیشین آن‌ها منجر شده است. رقابت با انسان بر سر دام و گونه‌های شکاری، نگرانی از خطر گرگ برای انسان، و تکه‌تکه شدن زیستگاه همچنان تهدیدی برای این گونه به‌شمار می‌رود. با وجود این تهدیدات، اتحادیه بین‌المللی حفاظت از طبیعت (IUCN) گرگ را در فهرست قرمز خود در طبقهٔ «کم‌خطر» (Least Concern) قرار داده، به‌دلیل پراکندگی نسبتاً وسیع و جمعیت پایدار آن. این گونه در ضمیمهٔ دوم کنوانسیون تجارت بین‌المللی گونه‌های در معرض خطر (CITES) قرار دارد؛ یعنی تجارت بین‌المللی آن (از جمله اجزا و مشتقات آن) تحت نظارت است. با این حال، جمعیت‌های گرگ در بوتان، هند، نپال و پاکستان در ضمیمهٔ اول فهرست شده‌اند، که تجارت بین‌المللی تجاری با منشأ وحشی را ممنوع می‌کند.[۱]

 
گرگ مکزیکی اسیر در پناهگاه حیات وحش ملی سویلتا در نیومکزیکو، به عنوان بخشی از معرفی مجدد

آمریکای شمالی

ویرایش

در کانادا، ۵۰٬۰۰۰ تا ۶۰٬۰۰۰ گرگ در ۸۰٪ از زیستگاه تاریخی خود زندگی می‌کنند، که این کشور را به یکی از پایگاه‌های مهم بقای این گونه تبدیل کرده است.[۴۳] طبق قوانین کانادا، بومیان می‌توانند بدون محدودیت گرگ شکار کنند، اما دیگران باید برای شکار یا به دام انداختن گرگ در فصل‌های مجاز، مجوز دریافت کنند. هر سال تا ۴٬۰۰۰ گرگ ممکن است در کانادا شکار شوند. در پارک‌های ملی، گرگ تحت حفاظت «قانون پارک‌های ملی کانادا» قرار دارد.[۱۳۵]

در آلاسکا، ۷٬۰۰۰ تا ۱۱٬۰۰۰ گرگ در ۸۵٪ از مساحت ایالت (۱٬۵۱۷٬۷۳۳ کیلومتر مربع) حضور دارند. شکار و به دام انداختن گرگ با مجوز مجاز است و سالانه حدود ۱٬۲۰۰ گرگ در آلاسکا برداشت می‌شود.[۱۳۶]

در ایالات متحده (به‌جز آلاسکا)، کاهش جمعیت گرگ‌ها ناشی از گسترش کشاورزی، نابودی طعمه‌های اصلی آن‌ها مانند بوفالوی آمریکایی، و کارزارهای نابودی بوده است.[۴۳] گرگ‌ها در سال ۱۹۷۳ تحت قانون گونه‌های در معرض خطر (ESA) قرار گرفتند و از آن زمان، با کمک بازگشت طبیعی و برنامه‌های بازمعرفی مانند در پارک یلواستون و آیداهو، به بخش‌هایی از زیستگاه قبلی خود بازگشته‌اند.[۱۳۷] بازگشت جمعیت گرگ در ایالت‌های شمالی میانی آمریکا عمدتاً در ایالت‌های حاشیه دریاچه‌های بزرگ (مینه‌سوتا، ویسکانسین و میشیگان) متمرکز بوده و تا سال ۲۰۱۸ بیش از ۴٬۰۰۰ گرگ در آن مناطق زندگی می‌کردند.[۱۳۸] همچنین گرگ‌ها در بیشتر مناطق کوهستانی شمالی و شمال‌غربی آمریکا حضور دارند و جمعیت آن‌ها تا دهه ۲۰۲۰ به بیش از ۳٬۰۰۰ رسیده است.[۱۳۹]

در مکزیک و بخش‌هایی از جنوب‌غربی ایالات متحده، دولت‌های مکزیک و آمریکا بین سال‌های ۱۹۷۷ تا ۱۹۸۰ برای جلوگیری از انقراض، تمام گرگ‌های مکزیکی باقی‌مانده در طبیعت را زنده‌گیری کرده و برنامه‌های تکثیر در اسارت برای بازمعرفی آن‌ها راه‌اندازی کردند.[۱۴۰] تا سال ۲۰۲۴، جمعیت بازمعرفی‌شدهٔ گرگ‌های مکزیکی به بیش از ۲۵۰ فرد رسیده است.[۱۴۱]

اوراسیا

ویرایش
 

اتحادیه اروپا دارای ۲۰٬۳۰۰ گرگ با گروه‌های زادآور در ۲۳ کشور است.[۱۴۲] در بسیاری از کشورهای عضو اتحادیه، گرگ تحت حفاظت شدید کنوانسیون برن ۱۹۷۹ دربارهٔ حفاظت از حیات‌وحش و زیستگاه‌های طبیعی اروپا (ضمیمه II) و همچنین دستورالعمل ۹۲/۴۳/EEC شورای اروپا در سال ۱۹۹۲ دربارهٔ حفاظت از زیستگاه‌های طبیعی و گونه‌های گیاهی و جانوری وحشی (ضمیمه‌های II و IV) قرار دارد. در بسیاری از کشورهای اروپایی حفاظت قانونی گسترده‌ای برای گرگ وجود دارد، هرچند استثناهای ملی نیز وجود دارند.[۱]

گرگ‌ها در اروپا طی قرن‌ها تحت آزار و حذف قرار گرفتند و به‌تدریج در بریتانیا تا سال ۱۶۸۴، در ایرلند تا ۱۷۷۰، در اروپای مرکزی تا ۱۸۹۹، در فرانسه تا دهه ۱۹۳۰ و در بیشتر بخش‌های اسکاندیناوی تا اوایل دهه ۱۹۷۰ ریشه‌کن شدند. آن‌ها در بخش‌هایی از فنلاند، اروپای شرقی و جنوبی باقی ماندند.[۱۴۳] از سال ۱۹۸۰، جمعیت گرگ‌های اروپا بازیابی شده و دوباره به بخش‌هایی از قلمرو پیشین خود بازگشته‌اند.[۱۴۴] افول اقتصادهای روستایی و شبانی سنتی ظاهراً نیاز به نابودی گرگ را در برخی بخش‌های اروپا از بین برده است.[۱۴۵] برآورد جمعیت گرگ‌ها تا سال ۲۰۱۶ شامل ۴٬۰۰۰ در بالکان، ۳٬۴۶۰–۳٬۸۴۹ در کوه‌های کارپات، ۱٬۷۰۰–۲٬۲۴۰ در کشورهای بالتیک، ۱٬۱۰۰–۲٬۴۰۰ در شبه‌جزیره ایتالیا، و حدود ۲٬۵۰۰ در شمال‌غربی شبه‌جزیره ایبری (تا سال ۲۰۰۷) است. در مطالعه‌ای دربارهٔ حفاظت از گرگ در سوئد، تضاد اندکی میان سیاست‌های اتحادیه اروپا و مسئولان داخلی سوئد مشاهده شد.[۱۴۶]

در اتحاد جماهیر شوروی سابق، گرگ‌ها علی‌رغم کارزارهای وسیع نابودی در دوران شوروی، بخش بزرگی از قلمرو تاریخی خود را حفظ کرده‌اند. جمعیت آن‌ها از ۱٬۵۰۰ در گرجستان تا ۲۰٬۰۰۰ در قزاقستان و تا ۴۵٬۰۰۰ در روسیه متغیر است.[۱۴۷] در روسیه، گرگ آفت محسوب می‌شود، زیرا به دام‌ها حمله می‌کند، و مدیریت آن شامل نابودی سالانهٔ آن‌ها در تمام طول سال است. تاریخ روسیه در سده گذشته نشان داده که کاهش شکار به افزایش جمعیت گرگ منجر می‌شود.[۱۴۸] دولت روسیه همچنان برای کشتن گرگ‌ها پاداش تعیین می‌کند و برداشت سالانهٔ ۲۰–۳۰٪ تأثیر چشمگیری بر جمعیت آن‌ها ندارد.[۱۴۹]

 
گرگی در جنوب اسرائیل

در خاورمیانه، تنها اسرائیل و عمان حمایت قانونی صریح از گرگ دارند.[۱۵۰] اسرائیل از سال ۱۹۵۴ گرگ‌ها را تحت حفاظت قرار داده و با اجرای مؤثر سیاست‌های حفاظتی، جمعیتی با اندازه متوسط حدود ۱۵۰ گرگ را حفظ کرده است. این گرگ‌ها به کشورهای همسایه نیز مهاجرت کرده‌اند. حدود ۳۰۰ تا ۶۰۰ گرگ در شبه‌جزیره عربی زندگی می‌کنند.[۱۵۱] گرگ‌ها به‌طور گسترده‌ای در ایران نیز پراکنده‌اند.[۱۵۲] جمعیت گرگ در ترکیه حدود ۷٬۰۰۰ تخمین زده می‌شود.[۱۵۳] خارج از ترکیه، جمعیت گرگ‌های خاورمیانه ممکن است بین ۱٬۰۰۰ تا ۲٬۰۰۰ باشد.[۱۵۰]

در جنوب آسیا، نواحی شمالی افغانستان و پاکستان مناطق کلیدی زیستی برای گرگ‌ها هستند. گرگ از سال ۱۹۷۲ در هند تحت حفاظت قرار گرفته است.[۱۵۴] گرگ هندی در ایالت‌های گجرات، راجستان، هاریانا، اوتار پرادش، مادیا پرادش، ماهاراشترا، کارناتاکا و آندرا پرادش پراکنده است.[۱۵۵] تا سال ۲۰۱۹، جمعیت آن در هند حدود ۲٬۰۰۰ تا ۳٬۰۰۰ برآورد شده است.[۱۵۶] در شرق آسیا، جمعیت مغولستان بین ۱۰٬۰۰۰ تا ۲۰٬۰۰۰ است. در چین، حدود ۶۵۰ گرگ در هیلونگ‌جیانگ، ۱۰٬۰۰۰ در سین‌کیانگ و ۲٬۰۰۰ در تبت گزارش شده‌اند.[۱۵۷] شواهد ۲۰۱۷ نشان می‌دهد که گرگ‌ها در سراسر خاک اصلی چین پراکنده‌اند.[۱۵۸] گرگ‌ها در چین[۱۵۹] در گذشته مورد آزار قرار گرفته‌اند، اما از سال ۱۹۹۸ تحت حفاظت قانونی قرار دارند.[۱۶۰] آخرین گرگ ژاپنی در سال ۱۹۰۵ شکار و کشته شد.[۱۶۱]

رابطه گرگ‌ها و انسان‌ها

ویرایش

در فرهنگ

ویرایش

در رسوم اجدادی، دین و افسانه

ویرایش
 
بر اساس اساطیر رومی یک گرگ ماده رموس و رمولوس را بزرگ کرد

گرگ یک نقش رایج در اسطوره‌شناسی‌ها و کیهان‌شناسی‌های اقوام در سراسر محدوده تاریخی‌اش است. یونانیان باستان گرگ را با آپولون، خدای نور و نظم، مرتبط می‌دانستند.[۱۶۲] رومیان باستان گرگ را با مارس، خدای جنگ و کشاورزی، مرتبط می‌کردند و باور داشتند بنیان‌گذاران شهرشان، رومولوس و رِموس، توسط یک گرگ ماده شیر داده شده‌اند.[۱۶۳] در اسطوره‌شناسی نورس، گرگ عظیم‌الجثه فِنریر،[۱۶۴] و همچنین گری و فِرِکی، حیوانات وفادار اودین، دیده می‌شوند.[۱۶۵]

در اخترشناسی چینی، گرگ نماینده ستاره سیریوس است و از دروازه آسمانی محافظت می‌کند. در چین، گرگ به‌طور سنتی با حرص و بی‌رحمی مرتبط بوده و عبارات برگرفته از گرگ برای توصیف رفتارهای منفی مانند بی‌رحمی ("قلب گرگ")، بی‌اعتمادی ("نگاه گرگ") و شهوت‌رانی ("سکس گرگ") به کار می‌رفته است. در هندوئیسم و بودیسم، گرگ وسیله‌ای برای ایزدان محافظ است. در وِداهای هندوئیسم، گرگ نماد شب است و بلدرچین روز باید از چنگال آن بگریزد. در بودیسم تانترایی، گرگ‌ها ساکنان قبرستان‌ها و نابودکنندگان اجساداند.[۱۶۴]

در اسطوره آفرینش پونی، گرگ نخستین حیوانی بود که به زمین آورده شد. وقتی انسان‌ها او را کشتند، با مرگ، ویرانی و از دست دادن جاودانگی مجازات شدند.[۱۶۶] برای پونی‌ها، سیریوس «ستاره گرگ» است و ناپدید شدن و ظهور مجدد آن نشان‌دهنده رفت‌وآمد گرگ میان دنیای ارواح است.[۱۶۷] هر دو قوم پونی و بلک‌فوت راه شیری را «مسیر گرگ» می‌نامند. گرگ همچنین نماد مهمی در نشان‌واره‌های طایفه‌ای اقوام شمال غربی اقیانوس آرام مانند کواک‌وَکاواک است.[۱۶۴]

مفهوم تبدیل انسان به گرگ، و بالعکس، در فرهنگ‌های گوناگون وجود داشته است. یکی از اسطوره‌های یونانی می‌گوید لایکائون به دلیل اعمال شرورانه‌اش توسط زئوس به گرگ تبدیل شد.[۱۶۸] افسانه گرگینه در فولکلور اروپا رایج است و دربارهٔ افرادی است که با اراده خود به گرگ تبدیل می‌شوند تا دیگران را بکشند.[۱۶۹] ناواهوها به‌طور سنتی باور داشتند جادوگران با پوشیدن پوست گرگ به گرگ تبدیل می‌شوند، انسان‌ها را می‌کشند و به قبرستان‌ها حمله می‌کنند.[۱۷۰] دِنایناها معتقد بودند گرگ‌ها زمانی انسان بوده‌اند و آنان را برادر خود می‌دانستند.[۱۶۲]

 
کلاه قرمزی (۱۸۸۳)، گوستاو دوره

در افسانه و ادبیات

ویرایش

ایزوپ گرگ‌ها را در چندین افسانه خود به کار برد، با تکیه بر دغدغه‌های دنیای شبان‌محور یونان باستان. معروف‌ترین آن‌ها افسانه «پسرک دروغ‌گو» است که دربارهٔ کسانی‌ست که آگاهانه زنگ خطر دروغین به صدا درمی‌آورند و از آن اصطلاح «گرگ آمدن» گرفته شده است. برخی دیگر از افسانه‌های او بر حفظ اعتماد میان چوپانان و سگ‌های نگهبان در برابر حملات گرگ‌ها تمرکز دارند، و نیز بر اضطراب ناشی از نزدیکی بیش از حد گرگ‌ها و سگ‌ها. هرچند ایزوپ از گرگ‌ها برای هشدار، انتقاد و پند اخلاقی استفاده می‌کرد، اما بازنمایی‌های او به شکل‌گیری تصور گرگ به‌عنوان حیوانی فریب‌کار و خطرناک کمک کرد. در کتاب مقدس، گرگ در چشم‌اندازی آرمان‌شهری در کنار بره به تصویر کشیده می‌شود. در عهد جدید، گفته شده عیسی گرگ‌ها را به‌عنوان تمثیلی از خطراتی که پیروانش (که او آنان را گوسفندان می‌نامد) با آن مواجه خواهند شد، به کار برده است.[۱۷۱]

ایزنگریم گرگ، شخصیتی که نخستین بار در شعر لاتین قرن دوازدهمی Ysengrimus ظاهر شد، یکی از شخصیت‌های اصلی در چرخه داستانی رینارد است؛ جایی که ایزنگریم نماینده اشراف درجه دوم است، و دشمنش، رینارد روباه، قهرمان طبقه دهقان. ایزنگریم همیشه قربانی هوش و بیرحمی رینارد می‌شود و اغلب در پایان داستان می‌میرد.[۱۷۲] داستان «شنل قرمزی»، نخستین بار در ۱۶۹۷ توسط شارل پرو نوشته شد، و به بدنامی بیشتر گرگ در جهان غرب کمک کرد. گرگ بد بزرگ به‌عنوان شروری تصویر شده که توانایی تقلید گفتار انسان و پوشیدن لباس انسانی دارد. این شخصیت به‌طور نمادین به‌عنوان یک شکارچی جنسی تفسیر شده است.[۱۷۳] شخصیت‌های گرگ منفی در داستان‌های «سه خوک کوچک» و «گرگ و هفت بزغاله» نیز دیده می‌شوند.[۱۷۴] شکار گرگ‌ها و حملات آنان به انسان‌ها و دام‌ها از موضوعات پررنگ در ادبیات روسیه است و در آثار تولستوی، چخوف، نکرایسوف، بونین، سابانیف و دیگران گنجانده شده است. در «جنگ و صلح» تولستوی و «دهاتی‌ها» ی چخوف صحنه‌هایی از شکار گرگ با سگ‌های شکاری و بورزوی دیده می‌شود.[۱۷۵] در قطعه موسیقایی «پیتر و گرگ»، گرگ به‌خاطر خوردن یک اردک دستگیر می‌شود، اما کشته نشده و به باغ‌وحش فرستاده می‌شود.[۱۷۶]

گرگ‌ها از شخصیت‌های محوری در «کتاب جنگل» اثر رودیارد کیپلینگ‌اند. توصیف او از گرگ‌ها بعداً توسط زیست‌شناسان گرگ تحسین شد؛ زیرا برخلاف تصویرهای رایج زمان انتشار کتاب که گرگ را شرور یا حریص می‌دانستند، گرگ‌ها را در قالب خانواده‌هایی خوش‌رفتار و وابسته به خرد و تجربه اعضای سالخورده به تصویر کشید.[۱۷۷] خاطرات نیمه‌تخیلی فارلی موات با عنوان «دیگر فریاد گرگ نزن» (۱۹۶۳) یکی از پرخواننده‌ترین کتاب‌ها دربارهٔ گرگ‌ها شمرده می‌شود که به فیلمی در هالیوود نیز اقتباس شده و دهه‌ها در مدارس آموزش داده شده است. گرچه این کتاب به‌خاطر تغییر نگاه عمومی به گرگ‌ها و ترسیم آن‌ها به‌عنوان موجوداتی دوست‌داشتنی، همیار و نجیب مورد تحسین قرار گرفت، اما به‌دلیل ایده‌آل‌سازی بیش از حد و نادرستی‌های واقعی نیز مورد انتقاد بوده است.[۱۷۸][۱۷۹][۱۸۰]

درگیری‌ها

ویرایش

حضور انسان به‌نظر می‌رسد که موجب استرس در گرگ‌ها می‌شود، همان‌طور که افزایش سطح کورتیزول در مواردی مانند عبور موتورسورتمه‌ها در نزدیکی قلمرو آن‌ها نشان می‌دهد.[۱۸۱]

شکار دام

ویرایش
 
کارت پستال ۱۹۰۵ از گرگ هگزام - گرگ فراری که به دلیل کشتن دام در انگلیس تیراندازی شد

کشتار دام‌ها یکی از دلایل اصلی شکار گرگ‌ها بوده و مانعی جدی برای حفظ جمعیت آن‌ها به‌شمار می‌آید. علاوه بر خسارت اقتصادی، تهدید ناشی از حمله گرگ‌ها فشار روانی زیادی بر دامداران وارد می‌کند و تاکنون هیچ راهکار قطعی برای جلوگیری از این حملات، جز نابودی کامل گرگ‌ها، یافت نشده است.[۱۸۲] برخی کشورها برای جبران خسارات وارده، از طریق برنامه‌های غرامت یا بیمه دولتی اقدام می‌کنند.[۱۸۳] حیوانات اهلی شکار آسانی برای گرگ‌ها هستند، زیرا تحت حفاظت مداوم انسان پرورش یافته‌اند و توانایی دفاع از خود را به‌خوبی ندارند.[۱۸۴] گرگ‌ها معمولاً زمانی به دام‌ها حمله می‌کنند که طعمه‌های وحشی در دسترس کاهش یافته باشند.[۱۸۵] در اوراسیا، بخش بزرگی از رژیم غذایی برخی جمعیت‌های گرگ شامل دام‌هاست، در حالی که در آمریکای شمالی، چنین حملاتی نادر است، چرا که جمعیت طعمه‌های وحشی تا حد زیادی احیا شده‌اند.[۱۸۲]

بیشتر تلفات در فصل چرا در تابستان رخ می‌دهد، زمانی که دام‌ها بدون مراقبت در مراتع دورافتاده رها شده‌اند و آسیب‌پذیرترین وضعیت را در برابر حمله گرگ دارند.[۱۸۶] رایج‌ترین گونه‌های دام که هدف قرار می‌گیرند عبارتند از: گوسفند (اروپا)، گوزن شمالی اهلی (اسکاندیناوی شمالی)، بز (هند)، اسب (مغولستان)، گاو و بوقلمون (آمریکای شمالی).[۱۸۲] شمار دام‌های کشته‌شده در هر حمله بسته به گونه متفاوت است: بیشتر حملات به گاو و اسب منجر به کشته شدن یک حیوان می‌شود، در حالی که بوقلمون، گوسفند و گوزن شمالی ممکن است به‌صورت اضافی کشته شوند.[۱۸۷] گرگ‌ها عمدتاً زمانی به دام‌ها حمله می‌کنند که در حال چرا هستند، اگرچه گاهی وارد محوطه‌های محصور نیز می‌شوند.[۱۸۸]

رقابت با سگ‌ها

ویرایش

مروری بر مطالعات مربوط به اثرات رقابتی سگ‌ها بر گوشت‌خواران هم‌زیست اشاره‌ای به تحقیق خاصی دربارهٔ رقابت میان سگ و گرگ نکرده است.[۱۸۹][۱۹۰] رقابت از نظر زیستی به نفع گرگ خواهد بود، زیرا مشخص است که گرگ‌ها سگ‌ها را می‌کشند؛ با این حال، در مناطقی با تعقیب و سرکوب شدید انسانی، گرگ‌ها معمولاً به صورت جفت یا در دسته‌های کوچک زندگی می‌کنند و در مواجهه با گروه‌های بزرگ سگ‌ها در موقعیت ضعف قرار می‌گیرند.[۱۹۰][۱۹۱]

گرگ‌ها گاهی سگ‌ها را می‌کشند و برخی جمعیت‌های گرگ تا حد زیادی به سگ‌ها به‌عنوان منبع غذایی متکی‌اند. در کرواسی، گرگ‌ها بیش از گوسفند، سگ می‌کشند، و در روسیه، به‌نظر می‌رسد گرگ‌ها جمعیت سگ‌های ولگرد را کنترل می‌کنند. در حمله به سگ‌های همراه با انسان، گرگ‌ها ممکن است رفتاری غیرعادی و جسورانه نشان دهند و حتی انسان‌های نزدیک را نادیده بگیرند. این حملات ممکن است هم در حیاط خانه‌ها و هم در جنگل‌ها رخ دهند. حمله گرگ به سگ‌های شکاری در اسکاندیناوی و ویسکانسین یک مشکل جدی تلقی می‌شود.[۱۸۲][۱۹۲] با اینکه شمار سگ‌های کشته‌شده در سال نسبتاً پایین است، اما موجب ترس از ورود گرگ‌ها به روستاها و حیاط مزارع برای شکار می‌شود. در بسیاری فرهنگ‌ها، سگ‌ها عضو خانواده یا حداقل بخشی از تیم کاری محسوب می‌شوند، و مرگ آن‌ها می‌تواند واکنش‌های احساسی شدیدی همچون درخواست برای قوانین شکار آزادتر را به همراه داشته باشد.[۱۹۰]

سگ‌هایی که برای نگهبانی از گوسفندان استفاده می‌شوند به کاهش درگیری‌های انسان و گرگ کمک می‌کنند و به‌عنوان یکی از ابزارهای غیرکشنده در حفاظت از گرگ‌ها پیشنهاد می‌شوند.[۱۹۰][۱۹۳] این سگ‌ها چندان تهاجمی نیستند، اما می‌توانند با بروز رفتارهایی مبهم از نظر گرگ—مانند پارس کردن، خوش‌آمدگویی اجتماعی، دعوت به بازی یا پرخاش—فرصت شکار را برهم زنند. استفاده تاریخی از سگ‌های چوپان در اوراسیا در مقابله با حملات گرگ مؤثر بوده است،[۱۹۰][۱۹۴] به‌ویژه زمانی‌که گوسفندان در حضور چندین سگ نگهبان محصور شده‌اند.[۱۹۰][۱۹۵] با این حال، سگ‌های چوپان نیز گاهی توسط گرگ‌ها کشته می‌شوند.[۱۹۰]

حمله به انسان‌ها

ویرایش
 
کودکان روستایی غافلگیر شده توسط یک گرگ (۱۸۳۳) اثر فرانسوا گرنیه دو سن مارتین

ترس از گرگ در بسیاری از جوامع فراگیر بوده، با اینکه انسان بخشی از طعمه طبیعی گرگ محسوب نمی‌شود.[۱۹۶] واکنش گرگ‌ها به انسان تا حد زیادی به تجربه پیشین آن‌ها با انسان بستگی دارد: گرگ‌هایی که تجربه منفی از انسان ندارند یا به غذا عادت داده شده‌اند، ممکن است ترسی از انسان نشان ندهند.[۱۹۷] هرچند گرگ‌ها ممکن است در صورت تحریک شدن رفتاری تهاجمی نشان دهند، این حملات اغلب محدود به گازهای سریع به اندام‌هاست و پیگیری نمی‌شوند.[۱۹۶]

حملات شکارچیانه معمولاً با دوره‌ای طولانی از عادت‌پذیری آغاز می‌شوند، که طی آن گرگ‌ها به‌تدریج ترس خود را از انسان از دست می‌دهند. قربانیان در این نوع حملات مکرراً به سر و صورت گاز گرفته می‌شوند و در صورت عدم مداخله، به‌سوی محل خلوت کشیده شده و خورده می‌شوند. این حملات معمولاً در سطح محلی محدود می‌مانند و تا زمانی که گرگ‌های درگیر کشته نشوند، ادامه می‌یابند. چنین حملاتی در تمام طول سال می‌توانند رخ دهند، اما اوج آن‌ها بین ژوئن تا اوت است، زمانی‌که افراد بیشتری برای چرای دام یا چیدن میوه و قارچ وارد جنگل‌ها می‌شوند.[۱۹۶] نمونه‌هایی از حملات گرگ‌های غیرهار در زمستان در بلاروس، کیروف، ایرکوتسک، کارلیا و اوکراین ثبت شده است. همچنین، در فصل تولید توله، گرگ‌ها با فشار غذایی بیشتری مواجه‌اند.[۴۰] بیشتر قربانیان حملات شکارچیانه گرگ، کودکان زیر ۱۸ سال هستند و در موارد نادر که بزرگ‌سالان کشته می‌شوند، قربانی تقریباً همیشه زن است.[۱۹۶] گرگ‌های هندی سابقه شکار کودکان را دارند، پدیده‌ای که به آن «کودک‌ربایی» (child-lifting) می‌گویند. این اتفاقات عمدتاً در فصل بهار و تابستان و در ساعات غروب و اغلب در محدوده سکونت‌گاه‌های انسانی رخ می‌دهد.[۱۹۸]

موارد ابتلای گرگ‌ها به هاری در مقایسه با گونه‌های دیگر کم است، زیرا گرگ‌ها مخزن اصلی بیماری محسوب نمی‌شوند، اما می‌توانند از سگ، شغال یا روباه آلوده شوند. گرچه در آمریکای شمالی وقوع هاری در گرگ‌ها بسیار نادر است، در مدیترانه شرقی، خاورمیانه و آسیای مرکزی بسیار رایج‌تر است. گرگ‌ها ظاهراً فاز «خشمگین» بیماری هاری را به شدت بالایی تجربه می‌کنند. این ویژگی، به‌همراه جثه و قدرت فیزیکی آن‌ها، گرگ هار را به یکی از خطرناک‌ترین حیوانات هار بدل می‌کند.[۱۹۶] گاز گرفتن توسط گرگ هار پانزده برابر خطرناک‌تر از سگ هار است.[۱۹۹] گرگ‌های هار معمولاً به‌تنهایی حرکت می‌کنند، مسافت‌های طولانی می‌پیمایند و به تعداد زیادی از انسان‌ها و حیوانات اهلی حمله می‌کنند. اغلب این حملات در بهار و پاییز روی می‌دهد. برخلاف حملات شکارچیانه، قربانیان گرگ‌های هار خورده نمی‌شوند و این حملات معمولاً در یک روز رخ می‌دهد. قربانیان به‌طور تصادفی انتخاب می‌شوند، گرچه بیشتر موارد مربوط به مردان بزرگ‌سال است. در پنجاه سال منتهی به ۲۰۰۲، هشت مورد حمله مرگ‌بار در اروپا و روسیه ثبت شد و بیش از دویست مورد در جنوب آسیا.[۱۹۶]

شکار گرگ توسط انسان

ویرایش
 
لاشه گرگ‌های شکار شده در استان ولگوگراد روسیه

تئودور روزولت گفته است که شکار گرگ دشوار است، به دلیل فرارگری، حواس تیز، استقامت بالا و توانایی آن در ناتوان‌سازی سریع و کشتن سگ‌های شکاری.[۲۰۰] روش‌های سنتی شامل کشتن توله‌های متولد بهار در لانه‌ها، تعقیب با سگ‌ها (معمولاً ترکیبی از سگ‌های تیزبین، بلادهاوند و فاکس تریر)، مسموم‌سازی با استریکنین و تله‌گذاری بوده است.

یکی از روش‌های رایج شکار گرگ در روسیه محاصره دسته‌ای از گرگ‌ها در یک منطقه کوچک با نصب تیرک‌هایی (فلادری) آغشته به بوی انسان است. این روش به ترس گرگ از بوی انسان تکیه دارد، اما با عادت‌کردن گرگ‌ها به این بو، اثربخشی‌اش کاهش می‌یابد. برخی شکارچیان با تقلید صدای گرگ‌ها آن‌ها را جذب می‌کنند. در قزاقستان و مغولستان، شکار گرگ با استفاده از عقاب‌ها و شاهین‌های بزرگ یک سنت بوده، اما این روش در حال زوال است، زیرا تعداد فالکنرهای ماهر کاهش یافته.[۲۰۱] شکار گرگ از هواپیما بسیار مؤثر است، به‌خاطر دید وسیع و خطوط مستقیم تیراندازی. چند نژاد سگ، از جمله بورزوی و تاجگان قرقیزی، به‌طور خاص برای شکار گرگ پرورش یافته‌اند.[۱۹۰]

در نقش حیوان خانگی و کاری

ویرایش

برخی افراد گرگ‌ها و دورگه‌های گرگ-سگ را به‌عنوان حیوان خانگی نگهداری می‌کنند. بااین‌حال، برخلاف سگ‌های اهلی، گرگ‌ها انعطاف‌پذیری کمتری برای زندگی در کنار انسان‌ها دارند و کمتر به دستورات انسانی پاسخ می‌دهند. احتمال رفتار تهاجمی آن‌ها بیشتر است و مواردی از حملات مرگبار توسط گرگ‌های خانگی گزارش شده است.[۲۰۲]

پانویس

ویرایش

یادداشت‌ها

ویرایش
  1. جمعیت‌های گرگ در کشورهای بوتان، هند، نپال و پاکستان در ضمیمهٔ اول (Appendix I) گنجانده شده‌اند. شکل اهلی‌شده و دینگو شامل این دسته‌بندی نمی‌شوند و به‌ترتیب با نام‌های Canis lupus familiaris و Canis lupus dingo شناخته می‌شوند.

واژه‌نامه

ویرایش
  1. Cauda recurvata
  2. IUCN SSC Canid Specialist Group
  3. Cripple Creek Sump
  4. Short undercoat
  5. Guardhair
  6. vulnerable individuals of large prey
  7. Wild large hoofed mammals
  8. Custer Wolf
  9. Sarcoptes scabiei

منابع

ویرایش
  1. ۱٫۰ ۱٫۱ ۱٫۲ ۱٫۳ ۱٫۴ Boitani, L.; Phillips, M. & Jhala, Y. (2023). "Canis lupus". IUCN Red List of Threatened Species. IUCN. 2023: e.T3746A247624660. doi:10.2305/IUCN.UK.2023-1.RLTS.T3746A247624660.en. Retrieved 2 June 2024. {{cite journal}}: Unknown parameter |amends= ignored (help)
  2. "Appendices | CITES". cites.org. Retrieved 2022-01-14.
  3. ۳٫۰ ۳٫۱ ۳٫۲ Linnæus, Carl (1758). "Canis Lupus". Systema naturæ per regna tria naturæ, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I (به لاتین) (10 ed.). Holmiæ (Stockholm): Laurentius Salvius. pp. 39–40.
  4. حسن دوست، محمد (۱۳۸۳). فرهنگ ریشه‌شناختی زبان فارسی جلد اول. آثار فرهنگستان زبان و ادب فارسی.
  5. نیبرگ، ساموئل (۱۳۸۲). دین‌های ایران باستان [سیف‌الدین نجم‌آبادی]. دانشگاه شهید باهنر (کرمان).
  6. بهار، مهرداد (۱۳۷۶). پژوهشی در اساطیر ایران (پارة نخست و پاره دویم). آگه.
  7. «گرگ - مانترَه». mantrah.smsvtt.com. ۲۰۲۴-۰۳-۱۷. دریافت‌شده در ۲۰۲۵-۰۶-۰۱.
  8. هارپر، دوگلاس. "wolf". واژه‌نامه ریشه‌شناسی زبان انگلیسی برخط.
  9. A. Lehrman (1987). "Anatolian Cognates of the PIE Word for 'Wolf'". Die Sprache. 33: 13–18.
  10. Young, Stanley P.; Goldman, Edward A. (1944). The Wolves of North America, Part I. New York, Dover Publications, Inc. p. 390.
  11. Marvin 2012, pp. 74–75.
  12. Koepfli, Klaus-Peter; Pollinger, John; Godinho, Raquel; Robinson, Jacqueline; Lea, Amanda; Hendricks, Sarah; Schweizer, Rena M.; Thalmann, Olaf; Silva, Pedro; Fan, Zhenxin; Yurchenko, Andrey A.; Dobrynin, Pavel; Makunin, Alexey; Cahill, James A.; Shapiro, Beth; Álvares, Francisco; Brito, José C.; Geffen, Eli; Leonard, Jennifer A.; Helgen, Kristofer M.; Johnson, Warren E.; o'Brien, Stephen J.; Van Valkenburgh, Blaire; Wayne, Robert K. (2015). "Genome-wide Evidence Reveals that African and Eurasian Golden Jackals Are Distinct Species". Current Biology. 25 (#16): 2158–65. Bibcode:2015CBio...25.2158K. doi:10.1016/j.cub.2015.06.060. PMID 26234211.
  13. هارپر، دوگلاس. "canine". واژه‌نامه ریشه‌شناسی زبان انگلیسی برخط.
  14. Clutton-Brock, Juliet (1995). "2-Origins of the dog". In Serpell, James (ed.). The Domestic Dog: Its Evolution, Behaviour and Interactions with People. Cambridge University Press. pp. 7–20. ISBN 0-521-41529-2.
  15. الگو:MSW3 Carnivora
  16. Larson, G.; Bradley, D. G. (2014). "How Much Is That in Dog Years? The Advent of Canine Population Genomics". PLOS Genetics. 10 (1): e1004093. doi:10.1371/journal.pgen.1004093. PMC 3894154. PMID 24453989.
  17. Alvares, Francisco; Bogdanowicz, Wieslaw; Campbell, Liz A.D.; Godinho, Rachel; Hatlauf, Jennifer; Jhala, Yadvendradev V.; Kitchener, Andrew C.; Koepfli, Klaus-Peter; Krofel, Miha; Moehlman, Patricia D.; Senn, Helen; Sillero-Zubiri, Claudio; Viranta, Suvi; Werhahn, Geraldine (2019). "Old World Canis spp. with taxonomic ambiguity: Workshop conclusions and recommendations. CIBIO. Vairão, Portugal, 28–30 May 2019" (PDF). IUCN/SSC Canid Specialist Group. Retrieved 6 March 2020.
  18. ۱۸٫۰ ۱۸٫۱ Iurino, Dawid A.; Mecozzi, Beniamino; Iannucci, Alessio; Moscarella, Alfio; Strani, Flavia; Bona, Fabio; Gaeta, Mario; Sardella, Raffaele (2022-02-25). "A Middle Pleistocene wolf from central Italy provides insights on the first occurrence of Canis lupus in Europe". Scientific Reports (به انگلیسی). 12 (1): 2882. Bibcode:2022NatSR..12.2882I. doi:10.1038/s41598-022-06812-5. ISSN 2045-2322. PMC 8881584. PMID 35217686.
  19. Tedford, Richard H.; Wang, Xiaoming; Taylor, Beryl E. (2009). "Phylogenetic Systematics of the North American Fossil Caninae (Carnivora: Canidae)". Bulletin of the American Museum of Natural History. 325: 1–218. doi:10.1206/574.1. hdl:2246/5999. S2CID 83594819.
  20. ۲۰٫۰ ۲۰٫۱ ۲۰٫۲ Thalmann, Olaf; Perri, Angela R. (2018). "Paleogenomic Inferences of Dog Domestication". In Lindqvist, C.; Rajora, O. (eds.). Paleogenomics. Population Genomics. Springer, Cham. pp. 273–306. doi:10.1007/13836_2018_27. ISBN 978-3-030-04752-8.
  21. Freedman, Adam H.; Gronau, Ilan; Schweizer, Rena M.; Ortega-Del Vecchyo, Diego; Han, Eunjung; et al. (2014). "Genome Sequencing Highlights the Dynamic Early History of Dogs". PLOS Genetics. 10 (1). e1004016. doi:10.1371/journal.pgen.1004016. PMC 3894170. PMID 24453982.
  22. Skoglund, Pontus; Ersmark, Erik; Palkopoulou, Eleftheria; Dalén, Love (2015). "Ancient Wolf Genome Reveals an Early Divergence of Domestic Dog Ancestors and Admixture into High-Latitude Breeds". Current Biology. 25 (11): 1515–1519. Bibcode:2015CBio...25.1515S. doi:10.1016/j.cub.2015.04.019. PMID 26004765.
  23. ۲۳٫۰ ۲۳٫۱ ۲۳٫۲ Fan, Zhenxin; Silva, Pedro; Gronau, Ilan; Wang, Shuoguo; Armero, Aitor Serres; Schweizer, Rena M.; Ramirez, Oscar; Pollinger, John; Galaverni, Marco; Ortega Del-Vecchyo, Diego; Du, Lianming; Zhang, Wenping; Zhang, Zhihe; Xing, Jinchuan; Vilà, Carles; Marques-Bonet, Tomas; Godinho, Raquel; Yue, Bisong; Wayne, Robert K. (2016). "Worldwide patterns of genomic variation and admixture in gray wolves". Genome Research. 26 (2): 163–173. doi:10.1101/gr.197517.115. PMC 4728369. PMID 26680994.
  24. Hennelly, Lauren M.; Habib, Bilal; Modi, Shrushti; Rueness, Eli K.; Gaubert, Philippe; Sacks, Benjamin N. (2021). "Ancient divergence of Indian and Tibetan wolves revealed by recombination-aware phylogenomics". Molecular Ecology. 30 (24): 6687–6700. Bibcode:2021MolEc..30.6687H. doi:10.1111/mec.16127. PMID 34398980. S2CID 237147842.
  25. ۲۵٫۰ ۲۵٫۱ Bergström, Anders; Stanton, David W. G.; Taron, Ulrike H.; Frantz, Laurent; Sinding, Mikkel-Holger S.; Ersmark, Erik; Pfrengle, Saskia; Cassatt-Johnstone, Molly; Lebrasseur, Ophélie; Girdland-Flink, Linus; Fernandes, Daniel M.; Ollivier, Morgane; Speidel, Leo; Gopalakrishnan, Shyam; Westbury, Michael V. (2022-07-14). "Grey wolf genomic history reveals a dual ancestry of dogs". Nature (به انگلیسی). 607 (7918): 313–320. Bibcode:2022Natur.607..313B. doi:10.1038/s41586-022-04824-9. ISSN 0028-0836. PMC 9279150. PMID 35768506.
  26. ۲۶٫۰ ۲۶٫۱ Loog, Liisa; Thalmann, Olaf; Sinding, Mikkel-Holger S.; Schuenemann, Verena J.; Perri, Angela; Germonpré, Mietje; Bocherens, Herve; Witt, Kelsey E.; Samaniego Castruita, Jose A.; Velasco, Marcela S.; Lundstrøm, Inge K. C.; Wales, Nathan; Sonet, Gontran; Frantz, Laurent; Schroeder, Hannes (May 2020). "Ancient DNA suggests modern wolves trace their origin to a Late Pleistocene expansion from Beringia". Molecular Ecology (به انگلیسی). 29 (9): 1596–1610. Bibcode:2020MolEc..29.1596L. doi:10.1111/mec.15329. ISSN 0962-1083. PMC 7317801. PMID 31840921.
  27. Freedman, Adam H; Wayne, Robert K (2017). "Deciphering the Origin of Dogs: From Fossils to Genomes". Annual Review of Animal Biosciences. 5: 281–307. doi:10.1146/annurev-animal-022114-110937. PMID 27912242. S2CID 26721918.
  28. ۲۸٫۰ ۲۸٫۱ ۲۸٫۲ Gopalakrishnan, Shyam; Sinding, Mikkel-Holger S.; Ramos-Madrigal, Jazmín; Niemann, Jonas; Samaniego Castruita, Jose A.; Vieira, Filipe G.; Carøe, Christian; Montero, Marc de Manuel; Kuderna, Lukas; Serres, Aitor; González-Basallote, Víctor Manuel; Liu, Yan-Hu; Wang, Guo-Dong; Marques-Bonet, Tomas; Mirarab, Siavash; Fernandes, Carlos; Gaubert, Philippe; Koepfli, Klaus-Peter; Budd, Jane; Rueness, Eli Knispel; Heide-Jørgensen, Mads Peter; Petersen, Bent; Sicheritz-Ponten, Thomas; Bachmann, Lutz; Wiig, Øystein; Hansen, Anders J.; Gilbert, M. Thomas P. (2018). "Interspecific Gene Flow Shaped the Evolution of the Genus Canis". Current Biology. 28 (21): 3441–3449.e5. Bibcode:2018CBio...28E3441G. doi:10.1016/j.cub.2018.08.041. PMC 6224481. PMID 30344120.
  29. Sinding, Mikkel-Holger S.; Gopalakrishan, Shyam; Vieira, Filipe G.; Samaniego Castruita, Jose A.; Raundrup, Katrine; Heide Jørgensen, Mads Peter; Meldgaard, Morten; Petersen, Bent; Sicheritz-Ponten, Thomas; Mikkelsen, Johan Brus; Marquard-Petersen, Ulf; Dietz, Rune; Sonne, Christian; Dalén, Love; Bachmann, Lutz; Wiig, Øystein; Hansen, Anders J.; Gilbert, M. Thomas P. (2018). "Population genomics of grey wolves and wolf-like canids in North America". PLOS Genetics. 14 (11): e1007745. doi:10.1371/journal.pgen.1007745. PMC 6231604. PMID 30419012.
  30. Wang, Guo-Dong; Zhang, Ming; Wang, Xuan; Yang, Melinda A.; Cao, Peng; Liu, Feng; Lu, Heng; Feng, Xiaotian; Skoglund, Pontus; Wang, Lu; Fu, Qiaomei; Zhang, Ya-Ping (2019). "Genomic Approaches Reveal an Endemic Subpopulation of Gray Wolves in Southern China". iScience. 20: 110–118. Bibcode:2019iSci...20..110W. doi:10.1016/j.isci.2019.09.008. PMC 6817678. PMID 31563851.
  31. Iacolina, Laura; Scandura, Massimo; Gazzola, Andrea; Cappai, Nadia; Capitani, Claudia; Mattioli, Luca; Vercillo, Francesca; Apollonio, Marco (2010). "Y-chromosome microsatellite variation in Italian wolves: A contribution to the study of wolf-dog hybridization patterns". Mammalian Biology—Zeitschrift für Säugetierkunde. 75 (4): 341–347. Bibcode:2010MamBi..75..341I. doi:10.1016/j.mambio.2010.02.004.
  32. ۳۲٫۰ ۳۲٫۱ Kopaliani, N.; Shakarashvili, M.; Gurielidze, Z.; Qurkhuli, T.; Tarkhnishvili, D. (2014). "Gene Flow between Wolf and Shepherd Dog Populations in Georgia (Caucasus)". Journal of Heredity. 105 (3): 345–53. doi:10.1093/jhered/esu014. PMID 24622972.
  33. Moura, A. E.; Tsingarska, E.; Dąbrowski, M. J.; Czarnomska, S. D.; Jędrzejewska, B. A.; Pilot, M. G. (2013). "Unregulated hunting and genetic recovery from a severe population decline: The cautionary case of Bulgarian wolves". Conservation Genetics. 15 (2): 405–417. doi:10.1007/s10592-013-0547-y.
  34. Bergström, Anders; Frantz, Laurent; Schmidt, Ryan; Ersmark, Erik; Lebrasseur, Ophelie; Girdland-Flink, Linus; Lin, Audrey T.; Storå, Jan; Sjögren, Karl-Göran; Anthony, David; Antipina, Ekaterina; Amiri, Sarieh; Bar-Oz, Guy; Bazaliiskii, Vladimir I.; Bulatović, Jelena; Brown, Dorcas; Carmagnini, Alberto; Davy, Tom; Fedorov, Sergey; Fiore, Ivana; Fulton, Deirdre; Germonpré, Mietje; Haile, James; Irving-Pease, Evan K.; Jamieson, Alexandra; Janssens, Luc; Kirillova, Irina; Horwitz, Liora Kolska; Kuzmanovic-Cvetković, Julka; Kuzmin, Yaroslav; Losey, Robert J.; Dizdar, Daria Ložnjak; Mashkour, Marjan; Novak, Mario; Onar, Vedat; Orton, David; Pasaric, Maja; Radivojevic, Miljana; Rajkovic, Dragana; Roberts, Benjamin; Ryan, Hannah; Sablin, Mikhail; Shidlovskiy, Fedor; Stojanovic, Ivana; Tagliacozzo, Antonio; Trantalidou, Katerina; Ullén, Inga; Villaluenga, Aritza; Wapnish, Paula; Dobney, Keith; Götherström, Anders; Linderholm, Anna; Dalén, Love; Pinhasi, Ron; Larson, Greger; Skoglund, Pontus (2020). "Origins and genetic legacy of prehistoric dogs". Science. 370 (6516): 557–564. doi:10.1126/science.aba9572. PMC 7116352. PMID 33122379. S2CID 225956269.
  35. ۳۵٫۰ ۳۵٫۱ Mech, L. David (1974). "Canis lupus". Mammalian Species (37): 1–6. doi:10.2307/3503924. JSTOR 3503924. Archived from the original on July 31, 2019. Retrieved July 30, 2019.
  36. Heptner & Naumov 1998, pp. 129–132.
  37. ۳۷٫۰ ۳۷٫۱ Heptner & Naumov 1998, p. 166.
  38. Mech 1981, p. 13.
  39. Tomiya, Susumu; Meachen, Julie A. (17 January 2018). "Postcranial diversity and recent ecomorphic impoverishment of North American gray wolves". Biology Letters (به انگلیسی). 14 (1): 20170613. doi:10.1098/rsbl.2017.0613. ISSN 1744-9561. PMC 5803591. PMID 29343558.
  40. ۴۰٫۰۰ ۴۰٫۰۱ ۴۰٫۰۲ ۴۰٫۰۳ ۴۰٫۰۴ ۴۰٫۰۵ ۴۰٫۰۶ ۴۰٫۰۷ ۴۰٫۰۸ ۴۰٫۰۹ ۴۰٫۱۰ ۴۰٫۱۱ ۴۰٫۱۲ ۴۰٫۱۳ ۴۰٫۱۴ ۴۰٫۱۵ ۴۰٫۱۶ Heptner & Naumov 1998, pp. 164–270.
  41. Therrien, F. O. (2005). "Mandibular force profiles of extant carnivorans and implications for the feeding behaviour of extinct predators". Journal of Zoology. 267 (3): 249–270. doi:10.1017/S0952836905007430.
  42. Mech & Boitani 2003, p. 112.
  43. ۴۳٫۰ ۴۳٫۱ ۴۳٫۲ ۴۳٫۳ ۴۳٫۴ ۴۳٫۵ ۴۳٫۶ ۴۳٫۷ Paquet, P.; Carbyn, L. W. (2003). "Ch23: Gray wolf Canis lupus and allies". In Feldhamer, G. A.; Thompson, B. C.; Chapman, J. A. (eds.). Wild Mammals of North America: Biology, Management, and Conservation (2 ed.). Johns Hopkins University Press. pp. 482–510. ISBN 0-8018-7416-5.[پیوند مرده]
  44. ۴۴٫۰ ۴۴٫۱ Lopez 1978, p. 23.
  45. ۴۵٫۰ ۴۵٫۱ Miklosi, A. (2015). "Ch. 5.5.2—Wolves". Dog Behaviour, Evolution, and Cognition (2 ed.). Oxford University Press. pp. 110–112. ISBN 978-0-19-104572-1.
  46. Macdonald, D. W.; Norris, S. (2001). Encyclopedia of Mammals. Oxford University Press. p. 45. ISBN 978-0-7607-1969-5.
  47. ۴۷٫۰ ۴۷٫۱ ۴۷٫۲ Lopez 1978, p. 19.
  48. Lopez 1978, p. 18.
  49. Heptner & Naumov 1998, p. 174.
  50. Lopez 1978, pp. 19–20.
  51. ۵۱٫۰ ۵۱٫۱ Gipson, Philip S.; Bangs, Edward E.; Bailey, Theodore N.; Boyd, Diane K.; Cluff, H. Dean; Smith, Douglas W.; Jiminez, Michael D. (2002). "Color Patterns among Wolves in Western North America". Wildlife Society Bulletin. 30 (3): 821–830. JSTOR 3784236.
  52. Heptner & Naumov 1998, pp. 168–169.
  53. Heptner & Naumov 1998, p. 168.
  54. Lopez 1978, p. 22.
  55. Anderson, T. M.; Vonholdt, B. M.; Candille, S. I.; Musiani, M.; Greco, C.; Stahler, D. R.; Smith, D. W.; Padhukasahasram, B.; Randi, E.; Leonard, J. A.; Bustamante, C. D.; Ostrander, E. A.; Tang, H.; Wayne, R. K.; Barsh, G. S. (2009). "Molecular and Evolutionary History of Melanism in North American Gray Wolves". Science. 323 (5919): 1339–1343. Bibcode:2009Sci...323.1339A. doi:10.1126/science.1165448. PMC 2903542. PMID 19197024.
  56. Hedrick, P. W. (2009). "Wolf of a different colour". Heredity. 103 (6): 435–436. Bibcode:2009Hered.103..435H. doi:10.1038/hdy.2009.77. PMID 19603061. S2CID 5228987.
  57. Earle, M (1987). "A flexible body mass in social carnivores". American Naturalist. 129 (5): 755–760. Bibcode:1987ANat..129..755E. doi:10.1086/284670. S2CID 85236511.
  58. Sorkin, Boris (2008). "A biomechanical constraint on body mass in terrestrial mammalian predators". Lethaia. 41 (4): 333–347. Bibcode:2008Letha..41..333S. doi:10.1111/j.1502-3931.2007.00091.x.
  59. Mech, L. David (1966). The Wolves of Isle Royale. Fauna Series 7. Fauna of the National Parks of the United States. pp. 75–76. ISBN 978-1-4102-0249-9.
  60. ۶۰٫۰ ۶۰٫۱ Newsome, Thomas M.; Boitani, Luigi; Chapron, Guillaume; Ciucci, Paolo; Dickman, Christopher R.; Dellinger, Justin A.; López-Bao, José V.; Peterson, Rolf O.; Shores, Carolyn R.; Wirsing, Aaron J.; Ripple, William J. (2016). "Food habits of the world's grey wolves". Mammal Review. 46 (4): 255–269. Bibcode:2016MamRv..46..255N. doi:10.1111/mam.12067. hdl:10536/DRO/DU:30085823. S2CID 31174275.
  61. ۶۱٫۰ ۶۱٫۱ Mech & Boitani 2003, p. 107.
  62. Mech & Boitani 2003, pp. 109–110.
  63. Landry, Zoe; Kim, Sora; Trayler, Robin B.; Gilbert, Marisa; Zazula, Grant; Southon, John; Fraser, Danielle (1 June 2021). "Dietary reconstruction and evidence of prey shifting in Pleistocene and recent gray wolves (Canis lupus) from Yukon Territory". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (به انگلیسی). 571: 110368. Bibcode:2021PPP...57110368L. doi:10.1016/j.palaeo.2021.110368. ISSN 0031-0182. Retrieved 23 April 2024 – via Elsevier Science Direct.
  64. Mech 1981, p. 172.
  65. ۶۵٫۰ ۶۵٫۱ Mech & Boitani 2003, p. 201.
  66. ۶۶٫۰ ۶۶٫۱ ۶۶٫۲ ۶۶٫۳ Heptner & Naumov 1998, pp. 213–231.
  67. Barton, Brandon T.; Hill, JoVonn G.; Wolff, Carter L.; Newsome, Thomas M.; Ripple, William J.; Lashley, Marcus A. (18 September 2019). "Grasshopper consumption by grey wolves and implications for ecosystems". Ecology (به انگلیسی). 101 (2). doi:10.1002/ecy.2892. ISSN 0012-9658. Retrieved 20 April 2025 – via Wiley Online Library.
  68. Gable, T. D.; Windels, S. K.; Homkes, A. T. (2018). "Do wolves hunt freshwater fish in spring as a food source?". Mammalian Biology. 91: 30–33. Bibcode:2018MamBi..91...30G. doi:10.1016/j.mambio.2018.03.007. S2CID 91073874.
  69. Woodford, Riley (November 2004). "Alaska's Salmon-Eating Wolves". Wildlifenews.alaska.gov. Retrieved July 25, 2019.
  70. McAllister, I. (2007). The Last Wild Wolves: Ghosts of the Rain Forest. University of California Press. p. 144. ISBN 978-0-520-25473-2.
  71. Fuller, T. K. (2019). "Ch3-What wolves eat". Wolves: Spirit of the Wild. Chartwell Crestline. p. 53. ISBN 978-0-7858-3738-1.
  72. Mech & Boitani 2003, p. 109.
  73. Mech 1981, p. 180.
  74. Klein, D. R. (1995). "The introduction, increase, and demise of wolves on Coronation Island, Alaska". In Carbyn, L. N.; Fritts, S. H.; Seip, D. R. (eds.). Ecology and conservation of wolves in a changing world. Canadian Circumpolar Institute, Occasional Publication No. 35. pp. 275–280.
  75. ۷۵٫۰ ۷۵٫۱ Mech & Boitani 2003, pp. 266–268.
  76. Merrit, Dixon (January 7, 1921). "World's Greatest Animal Dead" (PDF). US Department of Agriculture Division of Publications. p. 2. Archived (PDF) from the original on July 24, 2019. Retrieved July 26, 2019.
  77. Giannatos, G. (April 2004). "Conservation Action Plan for the golden jackal Canis aureus L. in Greece" (PDF). World Wildlife Fund Greece. pp. 1–47. Archived (PDF) from the original on 2017-12-09. Retrieved 2019-10-29.
  78. Mech & Boitani 2003, p. 269.
  79. Mech & Boitani 2003, pp. 261–263.
  80. Mech & Boitani 2003, pp. 263–264.
  81. Mech & Boitani 2003, p. 266.
  82. ۸۲٫۰ ۸۲٫۱ Mech & Boitani 2003, p. 265.
  83. Sunquist, Melvin E.; Sunquist, Fiona (2002). Wild cats of the world. University of Chicago Press. p. 167. ISBN 0-226-77999-8.
  84. Jimenez, Michael D.; Asher, Valpa J.; Bergman, Carita; Bangs, Edward E.; Woodruff, Susannah P. (2008). "Gray Wolves, Canis lupus, Killed by Cougars, Puma concolor, and a Grizzly Bear, Ursus arctos, in Montana, Alberta, and Wyoming". The Canadian Field-Naturalist. 122: 76. doi:10.22621/cfn.v122i1.550.
  85. Elbroch, L. M.; Lendrum, P. E.; Newsby, J.; Quigley, H.; Thompson, D. J. (2015). "Recolonizing wolves influence the realized niche of resident cougars". Zoological Studies. 54 (41): e41. doi:10.1186/s40555-015-0122-y. PMC 6661435. PMID 31966128.
  86. Miquelle, D. G.; Stephens, P. A.; Smirnov, E. N.; Goodrich, J. M.; Zaumyslova, O. J.; Myslenkov, A. E. (2005). "Tigers and Wolves in the Russian Far East: Competitive Exclusion, Functional Redundancy and Conservation Implications". In Ray, J. C.; Berger, J.; Redford, K. H.; Steneck, R. (eds.). Large Carnivores and the Conservation of Biodiversity. Island Press. pp. 179–207. ISBN 1-55963-080-9. Archived from the original on 2016-06-03. Retrieved 2015-11-22.
  87. Monchot, H.; Mashkour, H. (2010). "Hyenas around the cities. The case of Kaftarkhoun (Kashan- Iran)". Journal of Taphonomy. 8 (1): 17–32..
  88. Mills, M. G. L.; Mills, Gus; Hofer, Heribert (1998). Hyaenas: status survey and conservation action plan. IUCN. pp. 24–25. ISBN 978-2-8317-0442-5. Archived from the original on 2016-05-16. Retrieved 2015-11-22.
  89. Nayak, S.; Shah, S.; Borah, J. (2015). "Going for the kill: an observation of wolf-hyaena interaction in Kailadevi Wildlife Sanctuary, Rajasthan, India". Canid Biology & Conservation. 18 (7): 27–29.
  90. Dinets, Vladimir; Eligulashvili, Beniamin (2016). "Striped Hyaenas (Hyaena hyaena) in Grey Wolf (Canis lupus) packs: Cooperation, commensalism or singular aberration?". Zoology in the Middle East. 62: 85–87. doi:10.1080/09397140.2016.1144292. S2CID 85957777.
  91. Mech & Boitani 2003, pp. 208–211.
  92. ۹۲٫۰ ۹۲٫۱ Mech & Boitani 2003, pp. 211–213.
  93. Graves 2007, pp. 77–85.
  94. Mech & Boitani 2003, pp. 202–208.
  95. Mech & Boitani 2003, p. 164.
  96. ۹۶٫۰ ۹۶٫۱ Mech & Boitani 2003, pp. 2–3, 28.
  97. Molnar, B.; Fattebert, J.; Palme, R.; Ciucci, P.; Betschart, B.; Smith, D. W.; Diehl, P. (2015). "Environmental and intrinsic correlates of stress in free-ranging wolves". PLOS ONE. 10 (9). e0137378. Bibcode:2015PLoSO..1037378M. doi:10.1371/journal.pone.0137378. PMC 4580640. PMID 26398784.
  98. Mech & Boitani 2003, pp. 1–2.
  99. Mech & Boitani 2003, pp. 12–13.
  100. Nowak, R. M.; Paradiso, J. L. (1983). "Carnivora;Canidae". Walker's Mammals of the World. Vol. 2 (4th ed.). Johns Hopkins University Press. p. 953. ISBN 978-0-8018-2525-5.
  101. Mech & Boitani 2003, p. 38.
  102. ۱۰۲٫۰ ۱۰۲٫۱ Jędrzejewski, W. O.; Schmidt, K.; Theuerkauf, J. R.; Jędrzejewska, B. A.; Kowalczyk, R. (2007). "Territory size of wolves Canis lupus: Linking local (Białowieża Primeval Forest, Poland) and Holarctic-scale patterns". Ecography. 30 (1): 66–76. Bibcode:2007Ecogr..30...66J. doi:10.1111/j.0906-7590.2007.04826.x. S2CID 62800394.
  103. ۱۰۳٫۰ ۱۰۳٫۱ ۱۰۳٫۲ Mech & Boitani 2003, pp. 19–26.
  104. Mech, L. D. (1977). "Wolf-Pack Buffer Zones as Prey Reservoirs". Science. 198 (4314): 320–321. Bibcode:1977Sci...198..320M. doi:10.1126/science.198.4314.320. PMID 17770508. S2CID 22125487. Archived from the original on 2018-07-24. Retrieved 2019-01-10.
  105. Mech, L. David; Adams, L. G.; Meier, T. J.; Burch, J. W.; Dale, B. W. (2003). "Ch.8-The Denali Wolf-Prey System". The Wolves of Denali. University of Minnesota Press. p. 163. ISBN 0-8166-2959-5.
  106. Mech & Boitani 2003, pp. 66–103.
  107. Busch 2007, p. 59.
  108. Lopez 1978, p. 38.
  109. Lopez 1978, pp. 39–41.
  110. Mech & Boitani 2003, p. 90.
  111. Peters, R. P.; Mech, L. D. (1975). "Scent-marking in wolves". American Scientist. 63 (6): 628–637. Bibcode:1975AmSci..63..628P. PMID 1200478.
  112. ۱۱۲٫۰ ۱۱۲٫۱ ۱۱۲٫۲ Heptner & Naumov 1998, p. 248.
  113. Mech & Boitani 2003, p. 5.
  114. Mech & Boitani 2003, p. 175.
  115. Heptner & Naumov 1998, pp. 234–238.
  116. ۱۱۶٫۰ ۱۱۶٫۱ Mech & Boitani 2003, pp. 42–46.
  117. ۱۱۷٫۰ ۱۱۷٫۱ Heptner & Naumov 1998, pp. 249–254.
  118. Mech & Boitani 2003, p. 47.
  119. Mech & Boitani 2003, pp. 46–49.
  120. Fox, M. W. (1978). The Dog: Its Domestication and Behavior. Garland STPM. p. 33. ISBN 978-0-89464-202-9.
  121. Mech & Boitani 2003, pp. 119–121.
  122. Thurber, J. M.; Peterson, R. O. (1993). "Effects of Population Density and Pack Size on the Foraging Ecology of Gray Wolves". Journal of Mammalogy. 74 (4): 879–889. doi:10.2307/1382426. JSTOR 1382426. S2CID 52063038.
  123. Mech, Smith & MacNulty 2015, p. 4.
  124. Heptner & Naumov 1998, p. 233.
  125. Heptner & Naumov 1998, p. 240.
  126. MacNulty, Daniel; Mech, L. David; Smith, Douglas W. (2007). "A proposed ethogram of large-carnivore predatory behavior, exemplified by the wolf". Journal of Mammalogy. 88 (3): 595–605. Bibcode:2007JMamm..88..595M. doi:10.1644/06-MAMM-A-119R1.1.
  127. ۱۲۷٫۰ ۱۲۷٫۱ Mech, Smith & MacNulty 2015, pp. 1–3.
  128. Mech, Smith & MacNulty 2015, p. 7.
  129. Mech, Smith & MacNulty 2015, p. 82–89.
  130. Zimen, Erik (1981). The Wolf: His Place in the Natural World. Souvenir Press. pp. 217–218. ISBN 978-0-285-62411-5.
  131. Mech 1981, p. 185.
  132. Mech & Boitani 2003, p. 58.
  133. Mech & Boitani 2003, pp. 122–125.
  134. Mech & Boitani 2003, p. 230.
  135. Government of Canada (29 July 2019). "Schedule 3 (section 26) Protected Species". Justice Laws Website. Archived from the original on 9 April 2019. Retrieved 2019-10-30.
  136. State of Alaska (29 October 2019). "Wolf Hunting in Alaska". Alaska Department of Fish and Game. Archived from the original on 30 September 2019. Retrieved 2019-10-30.
  137. "Wolf Recovery under the Endangered Species Act" (PDF). US Fish and Wildlife Service. February 2007. Archived (PDF) from the original on August 3, 2019. Retrieved September 1, 2019.
  138. "Wolf Numbers in Minnesota, Wisconsin and Michigan (excluding Isle Royale)—1976 to 2015". U.S. Fish and Wildlife Service. Retrieved 2020-03-23.
  139. "How many wild wolves are in the United States?". Wolf Conservation Center. Retrieved May 10, 2023.
  140. Nie, M. A. (2003). Beyond Wolves: The Politics of Wolf Recovery and Management. University of Minnesota Press. pp. 118–119. ISBN 0-8166-3978-7.
  141. "Mexican Wolf Population Grows for Eighth Consecutive Year | U.S. Fish & Wildlife Service". www.fws.gov (به انگلیسی). 2024-03-05. Retrieved 2024-03-06.
  142. Blanco, J.; Sundseth, K. (2023). The situation of the wolf (canis lupus) in the European Union – An in-depth analysis. Publications Office of the European Union. doi:10.2779/187513. ISBN 978-92-68-10281-7. Retrieved 7 February 2025.
  143. Mech & Boitani 2003, pp. 318–320.
  144. Mech & Boitani 2003, pp. 321–324.
  145. "Status of large carnivore populations in Europe 2012–2016". European Commission. Archived from the original on September 2, 2019. Retrieved September 2, 2019.
  146. The Wolf Dilemma: Following the Practices of Several Actors in Swedish Large Carnivore Management. Ramsey, Morag (2015) https://www.diva-portal.org/smash/get/diva2:821120/FULLTEXT01.pdf Retrieved 30 September 2023
  147. Goldthorpe, Gareth (2016). The wolf in Eurasia—a regional approach to the conservation and management of a top-predator in Central Asia and the South Caucasus. Fauna & Flora International. doi:10.13140/RG.2.2.10128.20480.
  148. Baskin, Leonid (2016). "Hunting as Sustainable Wildlife Management". Mammal Study. 41 (4): 173–180. doi:10.3106/041.041.0402.
  149. "The Wolf in Russia—situations and problems" (PDF). Wolves and Humans Foundation. Archived from the original (PDF) on September 23, 2007. Retrieved September 2, 2019.
  150. ۱۵۰٫۰ ۱۵۰٫۱ Fisher, A. (January 29, 2019). "Conservation in conflict: Advancement and the Arabian wolf". Middle East Eye. Archived from the original on November 7, 2019. Retrieved November 11, 2019.
  151. Mech & Boitani 2003, pp. 323, 327.
  152. Busch 2007, p. 231.
  153. Şekercioğlu, Çağan (December 15, 2013). "Turkey's Wolves Are Texting Their Travels to Scientists". National Geographic. Archived from the original on October 6, 2019. Retrieved November 19, 2019.
  154. Mech & Boitani 2003, p. 327.
  155. Yadvendradev, V. Jhala; Giles, Robert H. Jr. (991). "The Status and Conservation of the Wolf in Gujarat and Rajasthan, India". Conservation Biology. Wiley. 5 (4): 476–483. Bibcode:1991ConBi...5..476J. doi:10.1111/j.1523-1739.1991.tb00354.x. JSTOR 2386069.
  156. Sharma, Lalit Kumar; Mukherjee, Tanoy; Saren, Phakir Chandra; Chandra, Kailash (2019). "Identifying suitable habitat and corridors for Indian Grey Wolf (Canis lupus pallipes) in Chotta Nagpur Plateau and Lower Gangetic Planes: A species with differential management needs". PLOS ONE. 14 (4): e0215019. Bibcode:2019PLoSO..1415019S. doi:10.1371/journal.pone.0215019. PMC 6457547. PMID 30969994.
  157. Mech & Boitani 2003, p. 328.
  158. Larson, Greger (2017). "Reconsidering the distribution of gray wolves". Zoological Research. 38 (3): 115–116. doi:10.24272/j.issn.2095-8137.2017.021. PMC 5460078. PMID 28585433.
  159. Busch 2007, p. 232.
  160. Xu, Yu; Yang, Biao; Dou, Liang (2015). "Local villagers' perceptions of wolves in Jiuzhaigou County, western China". PeerJ. 3: e982. doi:10.7717/peerj.982. PMC 4465947. PMID 26082870.
  161. Ishiguro, Naotaka; Inoshima, Yasuo; Shigehara, Nobuo (2009). "Mitochondrial DNA Analysis of the Japanese Wolf (Canis Lupus Hodophilax Temminck, 1839) and Comparison with Representative Wolf and Domestic Dog Haplotypes". Zoological Science. 26 (11): 765–70. doi:10.2108/zsj.26.765. PMID 19877836. S2CID 27005517.
  162. ۱۶۲٫۰ ۱۶۲٫۱ Mech & Boitani 2003, p. 292.
  163. Lopez 1978, p. 210.
  164. ۱۶۴٫۰ ۱۶۴٫۱ ۱۶۴٫۲ Werness, Hope B. (2007). The Continuum Encyclopedia of Animal Symbolism in World Art. Continuum International Publishing Group. pp. 405, 437. ISBN 978-0-8264-1913-2.
  165. Marvin 2012, p. 78.
  166. Lopez 1978, p. 133.
  167. Busch 2007, p. 110.
  168. Marvin 2012, p. 47.
  169. Marvin 2012, p. 50.
  170. Lopez 1978, p. 123.
  171. Marvin 2012, pp. 38–45.
  172. Lopez 1978, p. 259.
  173. Marvin 2012, pp. 64–70.
  174. Lopez 1978, p. 263.
  175. Graves 2007, pp. 21, 123.
  176. Marvin 2012, p. 162.
  177. Cassidy, K; Smith, D. W.; Mech, L. D.; MacNulty, D. R.; Stahler, D. R.; Metz, M. C. (2006). "Territoriality and interpack aggression in wolves: Shaping a social carnivore's life history. Rudyard Kipling's Law of the Jungle Meets Yellowstone's Law of the Mountains". Yellowstone Science. 24 (1): 37–41.
  178. Mech & Boitani 2003, p. 294.
  179. Jones, K. (2001). "Never Cry Wolf: Science, Sentiment, and the Literary Rehabilitation of Canis Lupus". The Canadian Historical Review. 84. Archived from the original on 2013-10-12. Retrieved 2012-07-28.
  180. Grooms, Steve (2008). "The Mixed Legacy of Never Cry Wolf" (PDF). International Wolf. 18 (3): 11–13. Archived from the original (PDF) on June 21, 2010.
  181. Creel, S.; Fox, J. E.; Hardy, A.; Sands, J.; Garrott, B.; Peterson, R. O. (2002). "Snowmobile activity and glucocorticoid stress responses in wolves and elk". Conservation Biology. 16 (3): 809–814. Bibcode:2002ConBi..16..809C. doi:10.1046/j.1523-1739.2002.00554.x. S2CID 84878446.
  182. ۱۸۲٫۰ ۱۸۲٫۱ ۱۸۲٫۲ ۱۸۲٫۳ Mech & Boitani 2003, p. 305.
  183. Mech & Boitani 2003, p. 309.
  184. Mech 1981, p. 173.
  185. Levy, Max G. (December 11, 2020). "These Non-Lethal Methods Encouraged by Science Can Keep Wolves From Killing Livestock". Smithsonian Magazine (به انگلیسی). Retrieved 2020-12-16.
  186. Mech & Boitani 2003, p. 307.
  187. Mech & Boitani 2003, p. 306.
  188. Graves 2007, p. 45.
  189. Vanak, A. T.; Dickman, C. R.; Silva-Rodriguez, E. A.; Butler, J. R. A.; Ritchie, E. G. (2014). "Top-dogs and under-dogs: competition between dogs and sympatric carnivores". In Gompper, M. E. (ed.). Free-Ranging Dogs and Wildlife Conservation. Oxford University Press. pp. 69–93. ISBN 978-0-19-966321-7.
  190. ۱۹۰٫۰ ۱۹۰٫۱ ۱۹۰٫۲ ۱۹۰٫۳ ۱۹۰٫۴ ۱۹۰٫۵ ۱۹۰٫۶ ۱۹۰٫۷ Lescureux, Nicolas; Linnell, John D. C. (2014). "Warring brothers: The complex interactions between wolves (Canis lupus) and dogs (Canis familiaris) in a conservation context". Biological Conservation. 171: 232–245. Bibcode:2014BCons.171..232L. doi:10.1016/j.biocon.2014.01.032.
  191. Boitani, L. (1983). "Wolf and dog competition in Italy". Acta Zoologica Fennica (174): 259–264.
  192. Backeryd, J. (2007). "Wolf attacks on dogs in Scandinavia 1995–2005—Will wolves in Scandinavia go extinct if dog owners are allowed to kill a wolf attacking a dog?" (PDF). Examensarbete, Institutionen för ekologi, Grimsö forskningsstation. Sveriges Lantbruksuniversitet. Archived from the original (PDF) on 2019-07-17. Retrieved 2019-07-17.
  193. Shivik, John A. (2006). "Tools for the Edge: What's New for Conserving Carnivores". BioScience. 56 (3): 253. doi:10.1641/0006-3568(2006)056[0253:TFTEWN]2.0.CO;2.
  194. Coppinger, R.; Schneider, R. (1995). "Evolution of working dogs". In Serpell, J. (ed.). The Domestic Dog: Its Evolution, Behaviour and Interactions With People. University Press, Cambridge. pp. 21–47. ISBN 978-0-521-42537-7.
  195. Espuno, Nathalie; Lequette, Benoit; Poulle, Marie-Lazarine; Migot, Pierre; Lebreton, Jean-Dominique (2004). "Heterogeneous response to preventive sheep husbandry during wolf recolonization of the French Alps". Wildlife Society Bulletin. 32 (4): 1195–1208. doi:10.2193/0091-7648(2004)032[1195:HRTPSH]2.0.CO;2. S2CID 86058778.
  196. ۱۹۶٫۰ ۱۹۶٫۱ ۱۹۶٫۲ ۱۹۶٫۳ ۱۹۶٫۴ ۱۹۶٫۵ Linnell, J. D. C. (2002). The Fear of Wolves: A Review of Wolf Attacks on Humans (PDF). Norsk Institutt for Naturforskning (NINA). ISBN 978-82-426-1292-2. Archived (PDF) from the original on 2014-05-17. Retrieved 2013-08-16.
  197. Mech & Boitani 2003, pp. 300–304.
  198. Rajpurohit, K.S. (1999). "Child lifting: Wolves in Hazaribagh, India". Ambio. 28: 162–166.
  199. Heptner & Naumov 1998, p. 267.
  200. Roosevelt, Theodore (1909). Hunting the grisly and other sketches; an account of the big game of the United States and its chase with horse, hound, and rifle. G. P. Putnam's sons. pp. 179–207. Archived from the original on 2015-06-24. Retrieved 2014-05-14.
  201. Graves 2007, pp. 121–140.
  202. Tucker, P.; Weide, B. (1998). "Can You Turn a Wolf into a Dog" (PDF). Wild Sentry. Archived from the original (PDF) on 2015-12-08. Retrieved 2016-03-21.

کتاب‌شناسی

ویرایش

پیوند به بیرون

ویرایش