خزندگان

خَزَندِگان از آب‌پرده‌داران هستند. سطح بدن این جانوران از پولک و استخوان‌پوست پوشیده شده است. در این گونه بدن یا پوشیده از پولک، یا صفحه‌های استخوانی متنوع است.

خزندگان محدودهٔ زمانی: کربونیفر پسین تا دوران اخیر ۳۱۲ تا ۰ میلیون سال پیش PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
چهار گونه از خزندگان زنده از بالا در جهت عقربه‌های ساعت: لاک‌پشت سبز دریایی، سوسمار پل‌دماغی، تمساح نیل و آگامای سینا
رده‌بندی علمی
فرمانرو:	جانوران
بالاشاخه:	دهان‌دومیان
شاخه:	طنابداران
زیرشاخه:	مهره‌داران
فروشاخه:	آرواره‌داران
بالارده:	چهاراندامان
رده:	خزندگان * گودریچ، ۱۹۱۶
زیررده‌ها
بی‌کمانان (Anapsida) هم‌کمانان (Synapsida) دوکمانان (Diapsida)
مترادف
سوسماریان، لورنتی، ۱۷۶۸

طبقهٔ سنتی خزندگان (منطقه سبزرنگ) یک گروه نافراگیر شامل همه آب‌پرده‌داران (Amniota) به جز پستانداران و پرندگان است. بر خلاف آن، کلاد آب‌پرده‌داران خودش یک گروه فراگیر است.

طبقه بندی مهره داران

ماهی ها	دوزیستان	خزندگان	پرندگان	پستانداران
استخوانی	دارای دم	خزندگان امروزی		جفت دار
غضروفی	بدون دم	خزندگان دیروزی (دایناسور ها)		کیسه دار
				تخم گذار

خزندگان شناخته‌شده یعنی لاک‌پشت‌ها، مارها و سوسمارها، نخستین جانورانی هستند که وقتی نام خزندگان می‌آید، در ذهن یادآور می‌شوند. سوسمارها شامل طیف وسیعی از جمله مارمولک‌های خانگی، آفتاب‌پرستان، ایگواناها، سوسمارهای دم‌خاردار، بزمجه‌ایان و گروه‌های مختلفی از مارمولکان بی‌دست‌وپا هستند. برخی جانورشناسان، مارها را هم زیرگروهی از مارمولک‌های بی‌دست‌وپا قلمداد می‌کنند. خزندگان امروزی شامل دو گروه دیگر هم می‌شوند: توآتارا خزنده‌ای با شباهت ظاهری به سوسمارهاست که در نیوزلند زندگی می‌کند؛ به رغم شباهت ظاهری‌اش، کالبد درونی تواتارا نشان می‌دهد بازمانده گروهی متفاوت از مارها و سوسمارهاست. تمساح‌ها نیز گروهی دیگر از خزندگان هستند که نباید آن‌ها را با سوسمارها اشتباه کرد. تمساح‌ها بیش‌تر از آن‌که به سوسمارها و مارها و لاک‌پشت‌ها شبیه باشند، شباهت‌های زیادی با پرندگان دارند.

اسکلت خزندگان کاملاً استخوانی است. قلبشان در اغلب موارد چهارحفره‌ای با دیوارهٔ ناقص و در برخی موارد مانند تمساح‌سانان چهارحفره‌ایِ کامل شده است. از آنجا که آرایه قدیمی «خزندگان» یک گروه فراگیر نیست، در سال‌های اخیر کمتر استفاده می‌شود. طبقهٔ سنتی «خزندگان» (منطقه سبزرنگ در شکل) یک گروه نافراگیر شامل همه آب‌پرده‌داران (Amniota) به جز پستانداران و پرندگان است. بر خلاف آن، کلاد آب‌پرده‌داران خودش یک گروه فراگیر است.

نیای خزندگان از دوزیستان به‌شمار می‌آیند. خزندگان اولین مهره‌دارانی هستند که توانسته‌اند زندگی در خشکی را به‌طور کامل تحمّل نمایند. این موجودات به دلیل داشتن پوشش محکم و صفحات استخوانی بدنی مقاوم دارند و نیاز کمتری به آب پیدا می کنند.

در قلب آن‌ها دهلیزها کامل و در بطنها دیوارهٔ بین آن‌ها اغلب کامل نیست. جنین از چهار پردهٔ درون‌شامه ^amnion، برون‌شامه ^Chorion، کیسه زرده و آلانتوئیس پوشیده می‌شود. مارها، مارمولک‌ها، تمساح‌ها، توآتاراها و لاک‌پشت‌ها همه جزء رده خزندگان هستند. طبقه‌بندی خزندگان بر اساس حفره‌های ناحیهٔ گیجگاهی است که به شکل تاق و کمان هستند. خزندگانی که در جمجمه، خود دو حفره کمانی دارند دوکمانان (دیاپسید) نامیده می‌شوند. آن‌هایی که بدون حفره کمانی هستند بی‌کمانان (آناپسید) و گروهی که یک حفره درهم‌جوشیده دارند هم‌کمانان (سیناپسید) نام دارند.

خزندگان، همان‌طور که معمولاً تعریف می‌شوند، حیواناتی در کلاس Reptilia (/rɛpˈtɪliə/ rep-TIL-ee) هستند، یک گروه پیراتباری که شامل همه سورپسیدها به جز پرندگان است. خزندگان زنده شامل لاکپشت‌ها، تمساح‌ها، مارمولک و مارها و (تواتارا) هستند. از مارس ۲۰۲۲، پایگاه داده خزندگان شامل حدود ۱۱۷۰۰ گونه است. در سیستم طبقه‌بندی سنتی لینه، پرندگان به عنوان یک طبقه جداگانه از خزندگان در نظر گرفته می‌شوند. با این حال، کروکودیل‌ها بیشتر از سایر خزندگان زنده با پرندگان مرتبط هستند و بنابراین سیستم‌های طبقه‌بندی کلاسیک مدرن شامل پرندگان درون رپتیلیا می‌شوند و این اصطلاح را دوباره به عنوان کلاد تعریف می‌کنند. سایر تعاریف کلادیستی اصطلاح خزنده را به‌طور کلی به نفع کلاد Sauropsida کنار می‌گذارند، که به تمام آمنیوت‌هایی اشاره دارد که بیشتر با خزندگان مدرن مرتبط هستند تا پستانداران. مطالعه راسته‌های سنتی خزندگان، که از لحاظ تاریخی با دوزیستان مدرن ترکیب شده‌اند، هرپتولوژی نامیده می‌شود.

اولین خزندگان اولیه شناخته شده حدود ۳۱۲ میلیون سال پیش در دوره کربونیفر منشأ گرفتند و از چهارپایان خزنده مورف پیشرفته که به‌طور فزاینده‌ای با زندگی در خشکی سازگار شدند، تکامل یافتند. نخستین اورپتیل شناخته شده ("خزنده واقعی") Hylonomus بود، حیوانی کوچک و ظاهراً شبیه مارمولک. داده‌های ژنتیکی و فسیلی استدلال می‌کنند که دو اصل و نسب بزرگ خزندگان، Archosauromorpha (تمساح‌ها، پرندگان، و خویشاوندان) و Lepidosauromorpha (مارمولک‌ها و خویشاوندان)، نزدیک به پایان دوره پرمین از هم جدا شدند. علاوه بر خزندگان زنده، گروه‌های متنوع زیادی وجود دارند که در حال حاضر منقرض شده‌اند، که در برخی موارد به دلیل رویدادهای انقراض دسته جمعی است. به‌طور خاص، رویداد انقراض کرتاسه-پالئوژن، پتروسارها، پلزیوسورها و همه دایناسورهای غیر پرنده را در کنار بسیاری از گونه‌های کروکودیلی‌فرم‌ها و اسکوامیت‌ها (مانند موزاسورها) از بین برد. خزندگان نوین غیرپرنده در تمام قاره‌ها به جز قطب جنوب زندگی می‌کنند.

خزندگان مهره‌داران چهارپایان هستند، موجوداتی که یا دارای چهار دست و پا هستند یا مانند مارها از اجداد چهار پا هستند. بر خلاف دوزیستان، خزندگان مرحله لاروی آبزی ندارند. اکثر خزندگان تخم‌زا هستند، اگرچه چندین گونه از سکومات‌ها زنده‌زا هستند، مانند برخی از گونه‌های آبزی منقرض شده- جنین در مادر رشد می‌کند و از جفت (غیر پستانداران) استفاده می‌کند و نه در پوسته تخم‌مرغ. به عنوان آمنیوت، تخم خزندگان توسط غشاهایی برای محافظت و حمل و نقل احاطه شده‌اند که آنها را برای تولیدمثل در خشکی تطبیق می‌دهد. بسیاری از گونه‌های زنده‌زا، جنین‌های خود را از طریق اشکال مختلف جفت مشابه با پستانداران تغذیه می‌کنند، و برخی مراقبت‌های اولیه را از جوجه‌های خود انجام می‌دهند. خزندگان موجود از نظر اندازه از یک مارمولک کوچک به نام Sphaerodactylus ariasae که می‌تواند تا ۱۷ میلی‌متر (۰٫۷ اینچ) رشد کند تا کروکودیل آب شور، Crocodylus porosus، که می‌تواند به بیش از ۶ متر (۱۹٫۷ فوت) طول و بیش از ۱۰۰۰ کیلوگرم (۱۰۰۰ کیلوگرم) برسد، می‌رسد. ۲۲۰۰ پوند).

خزندگان کدامند؟

یک مار بزرگ در باغ خزندگان اصفهان

یک خزنده جانوری شش دار است که از هوا تنفس می‌کند و ساختار بدنی میان دوزیستان، پرندگان و پستانداران را دارد. عموماً خزندگان پوششی از فلس داشته و تخم‌ها در درون شکمشان بارور می‌شوند. خزندگان موجود شامل تمساح‌ها، لاک پشت‌ها و سنگ پشت‌ها، مارها و مارمولک‌ها می‌شوند. در حدود ۶۰۰۰ گونه از خزندگان هنوز زنده اند و بقا دارند. در گذشته‌های دور، گونه‌های متنوع تری از خزندگان مانند دایناسور‌ها و سوسمار‌های پرنده نیز می‌زیستند.

تبارزایی و تعریف نوین

در اوایل قرن بیست و یکم، دیرینه‌شناسان مهره‌داران شروع به اتخاذ طبقه‌بندی فیلوژنتیک کردند، که در آن همه گروه‌ها به گونه‌ای تعریف می‌شوند که تک‌تبار باشند؛ یعنی گروه‌هایی که شامل همه نوادگان یک جد خاص می‌شود. خزندگان طبق تعریف تاریخی پیراتبار هستند، زیرا پرندگان و پستانداران را حذف می‌کنند. اینها به ترتیب از دایناسورها و از تراپسیدهای اولیه که هر دو به‌طور سنتی خزندگان نامیده می‌شدند، تکامل یافتند.[۱۸] پرندگان نسبت به تمساح‌ها بیشتر از بقیه خزندگان موجود هستند. کالین تاج نوشت:

پستانداران یک کلاد هستند، و به همین دلیل کلادوست‌ها خوشحال هستند که تاکسون سنتی Mammalia را به رسمیت بشناسند. و پرندگان نیز یک کلاد هستند که عموماً به تاکسون رسمی Aves نسبت داده می‌شود. Mammalia و Aves در واقع زیرشاخه‌هایی در کلاد بزرگ آمنیوتا هستند. اما کلاس سنتی Reptilia یک کلاد نیست. این فقط بخشی از کلاد آمنیوتا است: بخشی که پس از کنده شدن پستانداران و اوز باقی مانده است. آن را نمی‌توان با synapomorphies تعریف کرد، همان‌طور که روش مناسب است. در عوض، با ترکیبی از ویژگی‌هایی که دارد و ویژگی‌هایی که فاقد آن است تعریف می‌شود: خزندگان آمنیوت‌هایی هستند که فاقد خز یا پر هستند. در بهترین حالت، کلادیست‌ها پیشنهاد می‌کنند، می‌توان گفت که خزنده‌های سنتی «آمنیوت‌های غیر پرندگان و غیر پستانداران» هستند.

علی‌رغم پیشنهادهای اولیه برای جایگزینی رپتیلیا پیراتباری با Sauropsida تک‌تباری، که شامل پرندگان می‌شود، این اصطلاح هرگز به‌طور گسترده مورد استفاده قرار نگرفت یا زمانی که بود، به‌طور مداوم استفاده نشد.

هنگامی که از Sauropsida استفاده می‌شد، اغلب محتوای مشابه یا حتی همان تعریف Reptilia را داشت. در سال ۱۹۸۸، ژاک گوتیه یک تعریف کلاسیک از خزندگان به عنوان یک گروه تاج مبتنی بر گره تک‌تباری شامل لاک‌پشت‌ها، مارمولک‌ها و مارها، کروکودیل‌ها و پرندگان، جد مشترک آنها و همه فرزندانش ارائه کرد. در حالی که تعریف گوتیه نزدیک به اجماع مدرن بود، با این وجود، ناکافی تلقی شد زیرا رابطه واقعی لاک پشت‌ها با سایر خزندگان در این زمان هنوز به خوبی درک نشده بود. از آن زمان، تجدید نظرهای عمده شامل تخصیص مجدد سیناپسیدها به عنوان غیر خزنده و طبقه‌بندی لاک پشت‌ها به عنوان دیپسیدها بوده است.

تعاریف گوناگون دیگری توسط دانشمندان دیگر در سال‌های پس از مقاله گوتیه ارائه شد. نخستین تعریف جدیدی که سعی در رعایت استانداردهای PhyloCode داشت، توسط Modesto و Anderson در سال ۲۰۰۴ منتشر شد. Modesto و Anderson بسیاری از تعاریف قبلی را بررسی کردند و یک تعریف اصلاح‌شده ارائه کردند که قصد داشتند اکثر محتوای سنتی را حفظ کند. گروه در حالی که آن را ثابت و یکنواخت نگه می‌دارد. آنها Reptilia را به عنوان تمام آمنیوت‌هایی که به Lacerta Agilis و Crocodylus niloticus نزدیک‌تر هستند تا Homo sapiens تعریف کردند. این تعریف مبتنی بر ساقه معادل تعریف رایج‌تر Sauropsida است که Modesto و Anderson آن را مترادف با Reptilia کردند، زیرا دومی بیشتر شناخته شده و بیشتر مورد استفاده قرار می‌گیرد. با این حال، برخلاف بسیاری از تعاریف قبلی از Reptilia، تعریف Modesto و Anderson شامل پرندگان می‌شود، زیرا آنها در طبقه‌ای هستند که هم شامل مارمولک‌ها و هم تمساح‌ها می‌شود.

فیلوژنی

کلادوگرام ارائه شده در اینجا "درخت خانواده" خزندگان را نشان می‌دهد و نسخه ساده شده‌ای از روابط یافت شده توسط M.S. لی، در سال ۲۰۱۳، تمام مطالعات ژنتیکی این فرضیه را که لاک‌پشت‌ها دیپسید هستند، تأیید کرده‌اند. برخی لاک‌پشت‌ها را در داخل Archosauromorpha قرار داده‌اند، اگرچه تعداد کمی لاک‌پشت‌ها را به‌عنوان Lepidosauromorpha بازیابی کرده‌اند. کلادوگرام زیر از ترکیبی از داده‌های ژنتیکی (مولکولی) و فسیلی (مورفولوژیکی) برای به دست آوردن نتایج استفاده کرد.

	Synapsida (mammals and their extinct relatives)
Sauropsida / Reptilia	†Parareptilia †Millerettidae unnamed †Eunotosaurus †Ankyramorpha †Lanthanosuchidae †Procolophonia †Procolophonoidea †Pareiasauromorpha Eureptilia †Captorhinidae Romeriida †Paleothyris Diapsida †Araeoscelidia Neodiapsida †Claudiosaurus †Younginiformes Crown Reptilia/ Pan-Lepidosauria/ †Kuehneosauridae Lepidosauria Rhynchocephalia (tuatara and their extinct relatives) Squamata (lizards and snakes) Lepidosauromorpha Archelosauria/ Pan-Archosauria †Choristodera Archosauromorpha s. s. †Prolacertiformes †Trilophosaurus †Rhynchosauria Archosauriformes (crocodiles, birds, dinosaurs and extinct relatives) Pan-Testudines/ †Eosauropterygia †Placodontia †Sinosaurosphargis †Odontochelys Testudinata †Proganochelys Testudines (turtles)

منشأ خزندگان

منشأ خزندگان در حدود ۳۱۰–۳۲۰ میلیون سال پیش، در باتلاق‌های بخار اواخر دوره کربونیفر، زمانی که اولین خزندگان از خزنده‌های پیشرفته فرگشت یافتند، نهفته است.

قدیمی‌ترین حیوان شناخته شده که ممکن است آمنیوت بوده باشد، کاسینریا است (اگرچه ممکن است تمنوسپوندیل بوده باشد). مجموعه‌ای از ردپاها از لایه‌های فسیلی نوا اسکوشیا مربوط به سال ۳۱۵ میلادی، انگشتان خزنده و ردپای فلس‌ها را نشان می‌دهد. این ردپاها به هیلونوموس، قدیمی‌ترین خزنده غیرقابل انکار شناخته شده نسبت داده می‌شود. این حیوان کوچک و شبیه مارمولک به طول حدود ۲۰ تا ۳۰ سانتی‌متر (۷٫۹ تا ۱۱٫۸ اینچ) با دندان‌های تیز متعدد نشان دهنده رژیم غذایی حشره خوار بود. نمونه‌های دیگر عبارتند از Westlothiana (در حال حاضر یک خزنده مورف به جای آمنیوت واقعی در نظر گرفته می‌شود) و پالئوتیریس، که هر دو ساختاری مشابه دارند و احتمالاً عادت مشابهی دارند.

با این حال، میکروسورها در مواقعی خزندگان واقعی در نظر گرفته می‌شوند، بنابراین منشأ اولیه آن ممکن است.

ظهور خزندگان

یک توآتارا

اولین آمنیوت‌ها، از جمله خزندگان ساقه (آنهایی که آمنیوت‌ها به خزندگان مدرن نزدیک‌تر هستند تا پستانداران)، تا حد زیادی تحت الشعاع چهارپایان ساقه‌ای بزرگ‌تر، مانند کوکلئوسوروس قرار گرفتند و تا زمان ریزش جنگل‌های بارانی کربنیفر، بخش کوچک و نامشخصی از جانوران باقی ماندند. این فروپاشی ناگهانی چندین گروه بزرگ را تحت تأثیر قرار داد. چهارپایان اولیه به ویژه ویران شده بودند، در حالی که خزندگان ساقه بهتر عمل کردند و از نظر اکولوژیکی با شرایط خشک‌تر پس از آن سازگار شدند. چهارپایان اولیه، مانند دوزیستان مدرن، برای تخم‌گذاری نیاز به بازگشت به آب دارند. در مقابل، آمنیوت‌ها، مانند خزندگان مدرن – که تخم‌هایشان دارای پوسته‌ای است که به آن‌ها اجازه می‌دهد در خشکی گذاشته شوند – بهتر با شرایط جدید سازگار شدند. آمنیوت‌ها با سرعتی سریع‌تر از قبل از فروپاشی و با سرعتی بسیار سریع‌تر از چهارپایان اولیه، سوله‌های جدیدی به دست آوردند. آن‌ها استراتژی‌های تغذیه جدیدی از جمله گیاه‌خواری و گوشت‌خوار را به دست آوردند، که قبلاً فقط حشره‌خوار و ماهی‌خوار بودند. از این نقطه به بعد، خزندگان بر جوامع مسلط شدند و تنوع بیشتری نسبت به چهارپایان اولیه داشتند و زمینه را برای مزوزوئیک (معروف به عصر خزندگان) فراهم کردند. یکی از شناخته شده‌ترین خزندگان ساقه ای اولیه، مزوسوروس است، سرده ای از پرمین‌های اولیه که به آب بازگشته و از ماهی تغذیه می‌کند.

بررسی تنوع خزندگان در کربنیفر و پرمین در سال ۲۰۲۱ نشان دهنده درجه تنوع بسیار بالاتری نسبت به آنچه قبلاً تصور می‌شد، قابل مقایسه یا حتی فراتر از سیناپسیدها است. بدین ترتیب، «دوران اول خزندگان» مطرح شد.

آناپسیدها، سیناپسیدها، دیاپسیدها و ساِیوروپسیدها

به‌طور سنتی فرض بر این بود که اولین خزندگان یک جمجمه آناپسیدی را که از اجدادشان به ارث رسیده بود، حفظ کردند. این نوع جمجمه دارای سقف جمجمه است که تنها سوراخ‌هایی برای سوراخ‌های بینی، چشم‌ها و چشم صنوبری دارد. کشف دهانه‌های سیناپسید مانند (نگاه کنید به زیر) در سقف جمجمه جمجمه چندین عضو Parareptilia (کلاد حاوی بیشتر آمنیوت‌ها که به‌طور سنتی «آناپسید» نامیده می‌شود)، از جمله lanthanosuchoids, millerettids, bolosaurids، برخی از nycteroleterids، برخی از پروکلوفونوئیدها و حداقل برخی مزوسورها آن را مبهم‌تر کردند و در حال حاضر مشخص نیست که آمنیوت اجدادی جمجمه‌ای شبیه آناپسید یا سیناپسید داشته است. این حیوانات به‌طور سنتی به عنوان «آناپسید» نامیده می‌شوند، و یک ذخیره اولیه پیراتباری را تشکیل می‌دهند که گروه‌های دیگر از آن تکامل یافته‌اند. مدت کوتاهی پس از ظهور اولین آمنیوت‌ها، دودمان به نام سیناپسیدا از هم جدا شد. این گروه با یک باز شدن زمانی در جمجمه در پشت هر چشم مشخص می‌شد تا فضایی برای حرکت عضله فک فراهم کند. اینها «آمنیوتهای پستاندار مانند» یا پستانداران ساقه ای هستند که بعدها باعث پیدایش پستانداران واقعی شدند. به زودی پس از آن، گروه دیگری ویژگی مشابهی را تکامل دادند، این بار با یک باز شدن دوگانه در پشت هر چشم، که نام آنها را Diapsida («دو قوس») گذاشتند. عملکرد سوراخ‌ها در این گروه‌ها این بود که جمجمه را سبک کرده و فضایی را برای حرکت عضلات فک فراهم می‌کردند و امکان گاز گرفتن قوی‌تر را فراهم می‌کردند.

لاک‌پشت‌ها به‌طور سنتی بر اساس ساختار جمجمه آناپسیدشان که صفت ابتدایی فرض می‌شد، لاک‌پشت‌هایی هستند که زنده مانده‌اند. منطق این طبقه‌بندی مورد مناقشه قرار گرفته است و برخی استدلال می‌کنند که لاک پشت‌ها دیاپسیدهایی هستند که جمجمه‌های آناپسید را به منظور بهبود زره خود تکامل داده‌اند. فیلوژنتیکی مورفولوژیکی بعدی با در نظر گرفتن این موضوع، لاک‌پشت‌ها را کاملاً در داخل دیاپسیدا قرار داد. همه مطالعات مولکولی به شدت از قرار گرفتن لاک پشت‌ها در دیاپسیدها، معمولاً به عنوان یک گروه خواهر با آرکوسورهای موجود، حمایت کرده‌اند.

خزندگان پرمین

با بسته شدن کربونیفر، آمنیوت‌ها به فون چهارپایان غالب تبدیل شدند. در حالی که خزنده‌های زمینی اولیه هنوز وجود داشتند، آمنیوت‌های سیناپسید اولین مگافون (جانوران غول‌پیکر) واقعاً زمینی را به شکل پلیکوسورها، مانند ادافوسوروس و دیمترودون گوشت‌خوار تکامل دادند. در اواسط دوره پرمین، آب و هوا خشک‌تر شد و در نتیجه جانوران تغییر کرد.

پارپتایل‌ها که سقف‌های عظیم جمجمه‌شان هیچ سوراخ پس مداری نداشت، در سراسر پرمین ادامه یافتند و شکوفا شدند. در اواخر پرمین، پاریاسوریان به ابعاد غول‌پیکری دست یافتند، و در نهایت در پایان دوره ناپدید شدند (لاک‌پشت‌ها بازمانده‌های احتمالی هستند).

در اوایل دوره، خزندگان مدرن یا خزندگان گروه تاج تکامل یافتند و به دو اصل و نسب اصلی تقسیم شدند: Archosauromorpha (اجداد لاک پشت‌ها، کروکودیل‌ها و دایناسورها) و Lepidosauromorpha (پیشینیان مارمولک‌ها و تواتاراهای مدرن). هر دو گروه در دوره پرمین مارمولک مانند و نسبتاً کوچک و نامحسوس باقی ماندند

خزندگان مزوزوییک

نزدیک شدن پرمین شاهد بزرگ‌ترین انقراض دسته جمعی شناخته شده بود (به رویداد انقراض پرمین-تریاس مراجعه کنید)، رویدادی که با ترکیب دو یا چند پالس انقراض متمایز طولانی شد. بسیاری از مگافون‌های پاراپتیل و سیناپسید قبلی ناپدید شدند و خزندگان واقعی، به ویژه آرکوسورومورف‌ها، جایگزین شدند. مشخصه آن‌ها پاهای عقبی کشیده و حالت ایستاده بود، شکل‌های اولیه تا حدودی شبیه کروکودیل‌های پا دراز بودند. آرکوسورها در طول دوره تریاس به گروه غالب تبدیل شدند، اگرچه ۳۰ میلیون سال طول کشید تا تنوع آنها به اندازه حیواناتی بود که در پرمین زندگی می‌کردند. آرکوسورها به دایناسورها و پتروسورهای معروف و همچنین اجداد کروکودیل‌ها تبدیل شدند. از آنجایی که خزندگان، ابتدا rauisuchians و سپس دایناسورها، بر دوران مزوزوئیک تسلط داشتند، این فاصله عموماً به عنوان «عصر خزندگان» شناخته می‌شود. دایناسورها همچنین اشکال کوچکتری از جمله تروپودهای کوچکتر پردار را ایجاد کردند. در دوره کرتاسه، اینها اولین پرندگان واقعی را به وجود آوردند.

گروه خواهر Archosauromorpha Lepidosauromorpha است که شامل مارمولک‌ها و تواتاراها و همچنین بستگان فسیلی آنها است. Lepidosauromorpha حداقل یک گروه عمده از خزندگان دریایی مزوزوئیک را شامل می‌شد: موزاسورها که در دوره کرتاسه می‌زیستند. قرارگیری فیلوژنتیکی سایر گروه‌های اصلی خزندگان دریایی فسیلی - ایکتیوپتریژین‌ها (از جمله ایکتیوسورها) و سوروپتریژها که در اوایل تریاس تکامل یافته‌اند - بحث‌برانگیزتر است. نویسندگان مختلف این گروه‌ها را یا به لپیدوزارومورف‌ها یا به آرکوسورومورف‌ها، و ایکتیوپتریژیان‌ها نیز دیاپسیدهایی هستند که به کمترین کلاد حاوی لپیدوزارومورف‌ها و آرکوسورومورف‌ها تعلق ندارند.

خزندگان سنوزوییک

پایان دوره کرتاسه شاهد نابودی مگافون خزندگان عصر مزوزوئیک بود (به رویداد انقراض کرتاسه-پالئوژن مراجعه کنید، همچنین به عنوان رویداد انقراض K-T شناخته می‌شود). از خزندگان بزرگ دریایی، فقط لاک پشت‌های دریایی باقی مانده بودند. و از خزندگان بزرگ غیردریایی، فقط تمساح‌های نیمه‌آبی و choristoderes تقریباً مشابه از انقراض جان سالم به در بردند و آخرین اعضای دومی، Lazarussuchus مارمولک‌مانند، در میوسن منقرض شدند. از میان میزبان بزرگ دایناسورهایی که بر مزوزوئیک تسلط داشتند، فقط پرندگان منقاری کوچک زنده ماندند. این الگوی انقراض چشمگیر در پایان مزوزوئیک به سنوزوئیک منتهی شد. پستانداران و پرندگان طاقچه‌های خالی را که توسط مگافون خزندگان باقی مانده بود پر کردند و در حالی که تنوع خزندگان کند شد، تنوع پرندگان و پستانداران چرخشی نمایی پیدا کرد. با این حال، خزندگان هنوز اجزای مهمی از مگافون بودند، به ویژه به شکل لاک پشت‌های بزرگ و غول پیکر.

پس از انقراض بیشتر خطوط آرکوسور و خزندگان دریایی در پایان کرتاسه، تنوع خزندگان در سراسر سنوزوئیک ادامه یافت. اسکوامیت‌ها در طول رویداد K-Pg ضربه شدیدی خوردند، تنها ده میلیون سال پس از آن بهبود یافتند، اما زمانی که بهبود یافتند، تحت یک رویداد تشعشع بزرگ قرار گرفتند و امروزه اکثر خزندگان زنده (بیش از ۹۵٪) را سکومیت‌ها تشکیل می‌دهند. تقریباً ۱۰۰۰۰ گونه موجود از خزندگان سنتی شناخته شده است، با پرندگانی که حدود ۱۰۰۰۰ گونه دیگر اضافه می‌کنند، تقریباً دو برابر تعداد پستانداران، که توسط حدود ۵۷۰۰ گونه زنده (به استثنای گونه‌های اهلی) نشان داده می‌شوند.

پیشینه

یک ایگوانا در باغ خزندگان شهر اصفهان

یک تره مار، در منطقه خفر پادنا

خزندگان از یک دودمان دوزیستی ابتدایی پدید آمدند که در نتیجهٔ فرگشت تخمی بود که می‌توانست در محیط خشکی رشد کند و دیگر وابستگی به آب نداشته باشد. خزندگان به سرعت متنوع شدند و در تمام محیط‌هایی که توسط پسرعموهای دوزیستی بزرگشان اشغال شده بود، گسترش یافتند و جایگزین دوزیستان گردیدند. آخرین دوزیستان بزرگ در اواخر دورهٔ تریاس به تدریج از میان رفتند.

خزندگان حتی تا اواخر دورهٔ پرمین در استیلا بر دیگر زیستمندان و بر محیط موفق بودند، و این موفقیت به ویژه از آن دو گروه از هم‌کمانان یعنی پلیکوسورها و ددکاوان (تراپسیدها) بود.

تراپسیدها، با توجه به این حقیقت که پلیکوسورها را در اواسط دورهٔ پرمین از لحاظ گوناگونی تحت‌الشعاع قرار دادند، ممکن است فعال‌تر و مهاجم‌تر بوده‌باشند.

در پایان دوره پرمین رویداد انقراض عظیمی با عنوان رویداد انقراض پرمین-تریاس رخ داد که باعث انقراض بسیاری از جانوران از جمله دَدکاوان بزرگ شد. انقراض تراپسیدها زمینه را برای رشد و شکوفایی دوکمانان که تا پیش از آن از جانوران کم‌اهمیت‌تر اکوسیستم بودند فراهم کرد و این جانوران خیلی زود به خزندگان غالب در طول دوران میانه‌زیستی مبدل شدند. شاخص‌ترین گروه دوکمانان در این زمان دایناسورها بودند که شامل بزرگ‌ترین مهره‌داران خشکی‌زی تاریخ می‌شوند. در پایان دوران میانه‌زیستی انقراض بزرگ دیگری به دلیل برخورد یک شهاب‌سنگ بزرگ به زمین رخ داد که باعث انقراض تمامی دایناسورها (به جز پرندگان) و نیز تمام پتروسورها (خزندگان بال‌دار) و انواع مختلفی از خزندگان دریایی از جمله پلسیوسورها شد.

یک مار افعی سمی، بومی استان قم

در قرن سیزدهم، دسته خزنده‌ها در اروپا به عنوان متشکل از موجودات متفرقه تخمگذار، از جمله «مارها، هیولاهای شگفت‌انگیز مختلف، مارمولک‌ها، دوزیستان مختلف و کرم‌ها» در اروپا به رسمیت شناخته شد، همان‌طور که وینسنت بووا در کتاب Mirror of خود ثبت کرده است. طبیعت. در قرن هجدهم، خزندگان از همان ابتدای طبقه‌بندی، با دوزیستان گروه‌بندی شدند. لینه، که از سوئد فقیر از گونه‌ها کار می‌کرد، جایی که مارهای معمولی و مارهای علفزار اغلب در حال شکار در آب یافت می‌شوند، همه خزندگان و دوزیستان را در کلاس «III – دوزیستان» در Systema Naturæ خود گنجاند. اصطلاحات خزنده و دوزیستان تا حد زیادی قابل تعویض بودند. Josephus Nicolaus Laurenti اولین کسی بود که به‌طور رسمی از اصطلاح Reptilia برای انتخاب گسترده‌ای از خزندگان و دوزیستان استفاده کرد که اساساً مشابه خزندگان لینه است. امروزه، این دو گروه هنوز معمولاً تحت عنوان واحد هرپتولوژی درمان می‌شوند.

در آغاز قرن نوزدهم مشخص شد که خزندگان و دوزیستان در واقع حیوانات کاملاً متفاوتی هستند و پیر آندره لاتری کلاس Batracia (1825) را برای دومی بنا کرد و چهارپایان را به چهار طبقه آشنا تقسیم کرد. خزندگان، دوزیستان، پرندگان، و پستانداران. آناتومیست بریتانیایی توماس هنری هاکسلی تعریف لاتری را محبوب کرد و همراه با ریچارد اوون، Reptilia را گسترش داد تا فسیل‌های مختلف «هیولاهای پیش از غبار» را شامل شود، از جمله دایناسورها و دیسینودون پستانداران مانند (سیناپسید) که او در توصیف آن کمک کرد. این تنها طرح طبقه‌بندی ممکن نبود: در سخنرانی‌های شکارچیان که در کالج سلطنتی جراحان در سال ۱۸۶۳ ایراد شد، هاکسلی مهره‌داران را به پستانداران، سوروئیدها و ایکتیوئیدها (که دومی شامل ماهی‌ها و دوزیستان بود) دسته‌بندی کرد. او متعاقباً نام‌های Sauropsida و Ichthyopsida را برای دو گروه اخیر پیشنهاد کرد. در سال ۱۸۶۶، هکل نشان داد که مهره‌داران را می‌توان بر اساس استراتژی‌های تولیدمثلی آنها تقسیم کرد و خزندگان، پرندگان و پستانداران توسط تخم آمنیوتیک متحد شدند.

اصطلاحات Sauropsida («چهره‌های مارمولک») و Theropsida («چهره‌های جانور») دوباره در سال ۱۹۱۶ توسط E.S. گودریچ برای تمایز بین مارمولک‌ها، پرندگان و خویشاوندان آنها از یک سو (Sauropsida) و پستانداران و خویشاوندان منقرض شده آنها (Theropsida) از سوی دیگر. گودریچ با توجه به ماهیت قلب‌ها و رگ‌های خونی در هر گروه و سایر ویژگی‌ها، مانند ساختار مغز جلویی، از این تقسیم‌بندی حمایت می‌کرد. به گفته گودریچ، هر دو اصل و نسب از یک گروه ساقه قبلی، پروتوساوریا ("اولین مارمولک") تکامل یافته‌اند که در آن او برخی از حیوانات را که امروزه دوزیستان خزنده مانند به‌شمار می‌روند، و همچنین خزندگان اولیه را شامل می‌شود.

در سال ۱۹۵۶، D.M.S. واتسون مشاهده کرد که دو گروه اول خیلی زود در تاریخ خزندگان از هم جدا شدند، بنابراین او پروتوزارای گودریچ را بین آنها تقسیم کرد. او همچنین Sauropsida و Theropsida را دوباره تفسیر کرد تا پرندگان و پستانداران را حذف کند؛ بنابراین Sauropsida او شامل Procolophonia, Eosuchia, Millerosauria, Chelonia (لاک‌پشت‌ها)، Squamata (مارمولک‌ها و مارها)، Rhynchocephalia, Crocodilia, "thecodonts" (Archosauria پیراتباری پایه‌ای)، دایناسورهای غیر پرندگان، issachery و pterosaur بود.

در اواخر قرن ۱۹ تعاریف متعددی از Reptilia {خزندگان} ارائه شد. برای مثال، صفات فهرست شده توسط Lydekker در سال ۱۸۹۶، شامل یک کندیل اکسیپیتال منفرد، یک مفصل فک است که توسط استخوان‌های چهارگانه و مفصلی تشکیل شده است، و ویژگی‌های خاصی از مهره‌ها. حیواناتی که توسط این فرمول‌بندی‌ها مشخص می‌شوند، آمنیوت‌ها غیر از پستانداران و پرندگان، هنوز هم خزندگان محسوب می‌شوند.

آب‌پرده‌داران

هم‌کمانان   خزندگان unnamed بی کاوان (=پیراخزندگان)   Mesosauridae   unnamed   Millerettidae   unnamed   Lanthanosuchidae   unnamed   Nyctiphruretia   unnamed   پاریاسورia     پیش‌انجامه‌واران             هوخزندگان   ریشه‌بینیان   رومریان   Protorothyrididae   دوکمانان   کم‌اندام‌سانان   unnamed   یونگیناسانان   مارمولک   ?ماهی‌خزنده‌سانانia     ?خزنده‌بالگان     پولک‌سوسمارریختان     شاه‌خزنده‌ریختان     لاک‌پشت

دسته‌بندی بر پایه منفذهای جمجمه

نخستین خزندگان جمجمه‌های بی‌کمان داشتند. این جمجمه‌ها فقط دارای سوراخ‌هایی برای بینی و چشم‌ها و چشم پینه آلی است و هیچ منفذ دیگری ندارد. به خزندگان دارای چنین جمجمه‌ای بی‌کمانان (آناپسید) می‌گویند. این خزندگان یک گروه پیراتباری می‌سازند که دیگر گروه‌ها نیز از آن تکامل می‌یابند. فقط اندکی بعد از به وجود آمدن خزندگان – گروهی به نام سیناپسیدها از آن‌ها جدا شدند. ویژگی سیناپسیدها داشتن یک منفذ در بخش گیجگاهی جمجه و پشت چشم‌ها است که محلی برای فعالیت عضلات آرواره‌ای فراهم می‌کند. این خزندگان همان خزندگان پستاندار مانند هستند که بعدها با تغییراتی در آن‌ها – پستانداران به وجود می‌آیند. اندکی بعد از جدا شدن هم‌کمانان (سیناپسیدها) – گروه دیگری نیز به وجود آمدن که ویژگی آن‌ها داشتن دو منفذ در بخش گیجگاهی و زیر چشم بود. این خزندگان دوکمانان (دیاپسیدها) نام دارند. نقش این منافذ و حفره‌ها سبک‌تر کردن جمجه و همین‌طور ایجاد فضا برای عملکرد عضلات آرواره‌ای است که با قدرتمند کردن آرواره‌های خزندگان آن‌ها را به شکارچیان قهار تری تبدیل می‌کرد. خزندگان دیاپسید و بی‌کمان با توجه به آخرین نیای مشترک این خزندگان - به عنوان خزندگان واقعی یا همان سوراپسیدها طبقه‌بندی می‌شوند. برخی معتقدند که لاک‌پشت‌ها خزندگان بازماندهٔ بی‌کمانان هستند و این اعتقاد به خاطر ساختار جمجمهٔ این خزندگان است؛ ولی مدارک دیگری باعث شده که این خزندگان را جزو دوکمانان به‌شمار آورند. از جمله این مدارک می‌توان به مطالعات مولکولی و تعیین توالی ژن‌ها و پروتئین‌ها اشاره کرد که لاک‌پشت‌ها را به عنوان عضوی از خزندگان دوکمان نشان می‌دهد و مدرکی مهم برای این موضوع است.

استخوان‌بندی خزندگان

جمجمه خزندگان نسبت به دوزیستان دارای بخشهای استخوانی بیشتری است. ناحیه گیجگاهی جمجمه طی مراحل تکامل، تنوع ساختاری قابل ملاحظه ای پیدا کرده است. نیای باستانی خزندگان فاقد هر گونه مدخل گیجگاهی بودند. به این وضعیت ابتدایی که در آن سطح جمجمه یکنواخت و بدون مدخل است بی‌کمانان (آناپسید) گفته می‌شود. در خزندگان امروزی این ویژگی مخصوص لاکپشتان است.

بعضی گونه‌ها دارای یک سوراخ منفرد بالا گیجگاهی در دو طرف جمجمه بودند که به آن یوراپسید می‌گویند. خزندگان شبه پستاندار دارای یک جفت مدخل زیر گیجگاهی بوده‌اند و جمجه آنها به نام هم‌کمانان (سیناپسید) خوانده می‌شود. خزندگان میان‌زیستی دارای جمجه ای از نوع دوکمان (دیاپسید) بوده‌اند که در آن هر دو نوع مدخل‌های بالا و زیر گیجگاهی وجود داشته است. این نوع جمجمه همچنین از ویژگی‌های اغلب خزندگان معاصر به غیر از لاک پشت‌ها ست.

سقف کاسه سر خزندگان بر خلاف دوزیستان که پهن و گسترده است، کمانی و برآمده است. در تعدادی از مارمولک‌ها، یک سوراخ آهیانه ای در محل چشم صنوبری یا چشم سوم وجود دارد که سایر خزندگان معاصر فاقد آن هستند. شبه خزندگان به غیر از مارها، دارای دیواره استخوانی بین کاسه چشمی نیز هستند. در لاک پشت‌ها و جانوران خویشاوند آنها، استخوان کام فرعی شروع به پیدایش نموده است این عمل با افزایش طول گذرگاه‌های بینی که باعث راندن مجاری داخل بینی به عقب دهان می‌گردند، به وقوع می‌پیوندند.

در تمساح‌ها استخوان کام فرعی به خوبی رشد کرده است، اما در سایر خزندگان این چنین نیست. خزندگان تنها دارای یک کندیل پس سری هستند. استخوان چهار گوش محکم به جمجه جوش خورده است. اما در مارها و مارمولک‌ها این استخوان متحرک است و تا حدی به صورت لولا بین آرواره بالایی و پائینی عمل می‌نماید. لاک‌پشتان فاقد دندان اما دارای منقاری شاخی هستند. سایر خزندگان دندان دارند، این دندان‌ها معمولاً به استخوان‌های پیش آرواره ای و آرواره ای در آرواره بالایی و دندانی در آرواره پائینی محدود هستند. اما ممکن است بر روی استخوان‌های کامی، خیش (ومر) و شب‌پره‌ای نیز وجود داشته باشد. آرواره پائینی دارای تعدادی استخوان، هم از نوع غشایی وهم از نوع جانشینی است. میزان اتصال دو نیمه آرواره پائینی در خزندگان مختلف متفاوت است، چنانچه در لاکپشتان این اتصال محکم و در نتیجه آرواره به هم جوش خورده است. در حالی که در مارها اتصال مزبور سست است و دو نیمه آرواره به وسیله زردپی‌هایی به هم متصل اند. بعضی از مارها به دلیل وجود اتصال سست بین دو نیمه آرواره پائینی و متحرک بودن استخوان چهارگوش، قادرند آرواره‌های خود را به مقدار زیادی از هم باز نمایند و طعمه‌های نسبتاً بزرگی را ببلعند.

ستون مهره خزندگان بجز در مارها و مارمولک‌های بدون دست وپا، در بقیه تفاوت‌های قابل ملاحظه ای دارند و به بخش‌های گردنی، سینه ای کمری خاجی و دمی تقسیم می‌شوند. کندیل پس سری منفردی به اولین مهره گردنی، به نام اطلس متصل می‌گردد. دومین مهره گردنی، آسه است که دارای برآمدگی جلویی به نام زائده دندانی است، که معتقدند همان جسم مهره اطلس است. مهره‌های سینه ای دارای دنده هستند که بجز در خزندگان بی دست وپا و لاکپشت‌ها در بقیه از سطح شکمی به استخوان سینه می‌رسند. بین مهره‌های سینه ای و دو مهره خاجی، مهره‌های نسبتاً قابل انحنای کمری واقع اند. تعداد مهره‌های دمی بسیار متغیر است، تمام مهره‌ها بجز مهره‌های گردنی و دمی لاکپشت‌ها، به صفحات پوستی لاک جانور جوش خورده‌اند.

بیشتر خزندگان دارای جسم مهره ای پروسلوس اند، بدین معنی که اتصال مهره‌ها به یکدیگر، به صورت اتصال بین برآمدگی کروی یک مهره و فرورفتگی کروی مهره دیگر است. در بعضی از خزندگان وضعیت برعکس است (اپیستوسلوس)، به طوری که سطح جلویی جسم مهره برآمده و محدب و سطح عقبی آن فرورفته و مقعر است.

جستارهای وابسته

• فهرست خزندگان

منابع

• Robert L. Carroll: Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere. Thieme, Stuttgart (1993), ISBN 3-13-774401-6.
• Wilfried Westheide / Reinhard Rieger: Spezielle Zoologie Teil 2: Wirbel und Schädeltiere, 1. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg • Berlin, 2004, ISBN 3-8274-0307-3.
• Laurie J. Vitt, Janalee P. Caldwell: Herpetology – An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles. 4. Auflage. Academic Press (Elsevier), 2014, ISBN 978-0-12-386919-7.

در ویکی‌انبار پرونده‌هایی دربارهٔ خزندگان موجود است.