ازتوباکتر

اَزتوباکتر (Azotobacter) یک سرده از باکتری‌های معمولاً متحرک، بیضی‌شکل یا کروی است که کیست‌های با دیواره‌ای ضخیم را تشکیل می‌دهند و همچنین پوشش سختی دارند. آن‌ها میکروب‌های هوازی و آزاد خاک هستند که نقش مهمی در چرخه نیتروژن در طبیعت دارند و نیتروژن اتمسفر را که برای گیاهان، غیرقابل دسترسی است دریافت و آن را به شکل یون آمونیوم در خاک آزاد می‌کنند (تثبیت نیتروژن). برخی ازتوباکترها علاوه بر این‌که ارگانیسمی مدل برای مطالعات علمی هستتد، توسط انسان برای تولید کودهای زیستی، افزودنی‌های غذایی و برخی بیوپلیمرها استفاده می‌شوند. نخستین گونه از این سرده، Azotobacter chroococcum، در سال ۱۹۰۱ توسط میکروبیولوژیست هلندی و گیاه‌شناس مارتینوس بایرینک کشف و توصیف شد. گونه‌های ازتوباکتر باکتری‌های گرم منفی هستند که در خاک‌های خنثی و قلیایی،[۱][۲] در آب و در ارتباط با برخی گیاهان یافت می‌شوند.[۳][۴]

اَزتوباکتر
Azotobacter cells.jpg
تصویر میکروسکوپی ازتوباکترها با بزرگ‌نمایی ۱۰۰۰×
رده‌بندی علمی
حوزه: باکتری
شاخه: پروتئوباکتریا
رده: گاماپروتئوباکتریا
راسته: سودومونادالس
تیره: سودوموناداسه/ازتوباکتراسه
(طبقه‌بندی‌نشده): گروه ازتوباکتر
سرده: ازتوباکتر
بایرینک، ۱۹۰۱
گونه‌ها

Azotobacter agilis
Azotobacter armeniacus
Azotobacter sp. AR
Azotobacter beijerinckii
Azotobacter chroococcum
Azotobacter sp. DCU26
Azotobacter sp. FA8
Azotobacter nigricans
Azotobacter paspali
Azotobacter salinestris
Azotobacter tropicalis
Azotobacter vinelandii

ویژگی‌های زیستیویرایش

مرفولوژیویرایش

ازتوباکترها از باکتری‌های نسبتاً بزرگ هستند (قطر ۲ تا ۴ میکرومتر). آن‌ها معمولاً بیضی‌شکل هستند، اما ممکن است اشکال مختلفی از باسیل (میله‌ای) تا کوکسی (کروی) داشته باشند. در آماده‌سازی میکروسکوپی، این سلول‌ها می‌توانند پراکنده شوند یا خوشه‌های نامنظم یا گاهی زنجیره‌ای با طول‌های مختلف تشکیل دهند. در کشت‌های میکروبی تازه، این سلول‌ها با دارا بودن تاژک‌های متعدد، متحرک هستند.[۵] اما بعداً تحرک خود را از دست داده، تقریباً کروی می‌شوند و لایه ضخیمی از مخاط تولید می‌کنند و پوشینه را تشکیل می‌دهند. شکل سلولی ازتوباکترها تحت تأثیر اسید آمینه گلایسین است که در محیط کشت پپتون وجود دارد.[۶]

کیست‌هاویرایش

کیست‌های سردهٔ ازتوباکتر نسبت به سلول‌های رویشی، در برابر عوامل نامطلوب محیطی، مقاوم‌تر هستند. به‌طور ویژه، آن‌ها دو برابر بیشتر در برابر اشعه فرابنفش مقاوم هستند. آن‌ها همچنین در برابر خشک شدن، امواج فراصوت، پرتو گاما و نور خورشید مقاوم هستند، اما در برابر حرارت مقاوم نیستند.[۷]

تشکیل کیست‌ها با تغییر غلظت مواد مغذی در محیط و افزایش برخی مواد آلی مانند اتانول، n-بوتانول یا بتا-هیدروکسی‌بوتیریک اسید تحریک می‌شود. کیست‌ها به ندرت در محیط‌های مایع تشکیل می‌شوند.[۸] تشکیل کیست توسط عوامل شیمیایی ایجاد می‌شود و با تغییرات متابولیک، تغییرات در کاتابولیسم، تنفس سلولی و بیوسنتز ماکرومولکول‌ها همراه است.[۹]

کیست‌های ازتوباکتر کروی هستند. قسمت داخلی پوسته، اینتین نام دارد و دارای ساختار فیبری است.[۱۰] قسمت بیرونی دارای ساختار کریستالی شش‌ضلعی است و اگزین نامیده می‌شود.[۱۱] اگزین تا حدی توسط تریپسین، هیدرولیز می‌شود و برخلاف بخش مرکزی، در برابر لیزوزیم، مقاوم است.[۱۲] بخش مرکزی را می‌توان در حالت زنده توسط برخی از عوامل چنگالش، جدا کرد.[۱۳] اجزای اصلی پوسته بیرونی، آلکیل رزورسینول هستند که از زنجیره‌های بلند آلیفاتیک و حلقه‌های آروماتیک تشکیل شده‌اند. آلکیل رزورسینول‌ها در سایر باکتری‌ها، جانوران و گیاهان نیز یافت می‌شوند.[۱۴]

جوانه‌زنی کیست‌هاویرایش

کیست ازتوباکتر برای بقا در مقابل عوامل نامطلوب محیطی ضروری است. به‌دنبال از سرگیری شرایط محیطی بهینه، که شامل مقدار معینی از پی‌اچ، دما و منبع کربن است، کیست‌ها جوانه می‌زنند و سلول‌های رویشی تازه تشکیل شده با یک تقسیم ساده تکثیر می‌شوند. در طول جوانه‌زنی، کیست‌ها از بین رفته و یک سلول رویشی بزرگ آزاد می‌کنند. از نظر میکروسکوپی، اولین تظاهرات جوانه‌زنی، کاهش تدریجی انکسار نور توسط کیست‌ها است که با میکروسکوپ فاز کنتراست تشخیص داده می‌شود. جوانه زدن کیست‌ها حدود ۴ تا ۶ ساعت طول می‌کشد. در طول جوانه‌زنی، بخش مرکزی رشد می‌کند و دانه‌های ولوتین را که در انتیما (داخلی‌ترین لایه) قرار داشتند، جذب می‌کند. سپس اگزین می‌ترکد و سلول رویشی از اگزین که شکل نعل اسبی مشخصی دارد آزاد می‌شود.[۱۵] این فرایند، با تغییرات متابولیک همراه است. بلافاصله پس از تأمین منبع کربن، کیست‌ها شروع به جذب اکسیژن و انتشار دی‌اکسید کربن می‌کنند. سرعت این فرایند به تدریج افزایش می‌یابد و پس از چهار ساعت اشباع می‌شود. سنتز پروتئین‌ها و آران‌ای به صورت موازی اتفاق می‌افتد، اما پس از پنج ساعت از افزودن منبع کربن، تشدید می‌شود. سنتز دی‌ان‌ای و تثبیت نیتروژن، ۵ ساعت پس از افزودن گلوکز به یک محیط کشتظ بدون نیتروژن آغاز می‌شود.[۱۶]

جوانه زدن کیست‌ها با تغییراتی در انتیما همراه است که با میکروسکوپ الکترونی قابل مشاهده است. انتیما از کربوهیدرات‌ها، لیپیدها و پروتئین‌ها تشکیل شده و حجم آن تقریباً به اندازه بدنهٔ مرکزی باکتری است. در طول جوانه‌زنی کیست‌ها، انتیما هیدرولیز شده و توسط سلول برای سنتز اجزای خود استفاده می‌شود.[۱۷]

ویژگی‌های فیزیولوژیکویرایش

ازتوباکتر می‌تواند حداقل ۱۰ میکروگرم نیتروژن در هر گرم گلوکز مصرفی را تثبیت کند. تثبیت نیتروژن به یون‌های مولیبدن نیاز دارد، اما می‌توان آن‌ها را به‌طور جزئی یا کامل با یون‌های وانادیم جایگزین کرد. اگر نیتروژن اتمسفر ثابت نباشد، منبع نیتروژن می‌تواند نیترات، یون آمونیوم یا اسیدهای آمینه باشد. پی‌اچ بهینه برای رشد و تثبیت نیتروژن، معادل ۷٫۰–۷٫۵ است، اما رشد در محدوده پی‌اچ از ۴٫۸ تا ۸٫۵ پایدار است. ازتوباکتر همچنین می‌تواند به صورت میکسوتروف در محیطی بدون نیتروژن مولکولی حاوی مانوز رشد کند. این حالت رشد وابسته به هیدروژن است. هیدروژن در خاک موجود است، بنابراین این حالت رشد ممکن است در طبیعت رخ دهد.[۱۸]

ازتوباکترها در حین رشد، کلونی‌هایی مسطح، لزج و خمیرمانند، با قطر ۵ تا ۱۰ میلی‌متر، تولید می‌کنند.

رنگدانه‌هاویرایش

ازتوباکترها رنگدانه تولید می‌کنند. به‌عنوان مثال، Azotobacter chroococcum یک رنگدانه ملانین محلول در آب، با رنگ قهوه‌ای تیره تشکیل می‌دهد. این فرایند، در سطوح بالای متابولیسم در طول تثبیت نیتروژن رخ می‌دهد و تصور می‌شود که سیستم نیتروژناز را از اکسیژن، محافظت می‌کند.[۱۹] سایر گونه‌های ازتوباکتر رنگدانه‌هایی از رنگ‌های زرد-سبز تا بنفش تولید می‌کنند،[۲۰] از جمله یک رنگدانه سبز که با نور زرد-سبز فلورسانس می‌کند و یک رنگدانه با فلورسانس آبی-سفید.[۲۱]

ژنومویرایش

توالی نوکلئوتیدی کروموزوم در Azotobacter vinelandii سویه AvOP تا حدی تعیین شده‌است. این کروموزوم، یک مولکول دی‌ان‌ای حلقوی است که حاوی ۵۳۴۲۰۷۳ جفت نوکلئوتید و ۵۰۴۳ ژن است که از این تعداد، ۴۹۸۸ ژن، کد کننده پروتئین هستند.[۲۲] علاوه بر دی‌ان‌ای کروموزومی، ازتوباکترها می‌توانند حاوی پلاسمید هم باشند.[۲۳]

پراکندگیویرایش

گونه‌های ازتوباکتر در خاک‌های خنثی و بازی ضعیف در همه جا حضور دارند، اما در خاک‌های اسیدی نیستند.[۲۴] آن‌ها همچنین با وجود اقلیم سرد، فصل رشد کوتاه و پی‌اچ نسبتاً پایین خاک‌ها در قطب شمال و قطب جنوب نیز یافت می‌شوند.[۲۵] در خاک‌های خشک، ازتوباکتر می‌تواند به صورت کیست تا ۲۴ سال زنده بماند.[۲۶]

گونه‌هایی از سردهٔ ازتوباکتر نیز در زیستگاه‌های آبی، از جمله آب شیرین[۲۷] و مرداب‌های شور یافت می‌شوند.[۲۸] چندین عضو این سرده با گیاهان مرتبط هستند و در ریزوسفر یافت می‌شوند و روابط خاصی با گیاهان دارند.[۲۹] برخی از سویه‌ها نیز در شفیره‌های کرم خاکی ایزینیا فتیدا یافت می‌شوند.[۳۰]

تثبیت نیتروژنویرایش

گونه‌های ازتوباکتر، باکتری‌های آزاد و تثبیت‌کننده نیتروژن هستند. برخلاف گونه‌های ریزوبیوم، آن‌ها معمولاً نیتروژن مولکولی جو را بدون رابطهٔ هم‌زیستی با گیاهان، تثبیت می‌کنند، اگرچه برخی از گونه‌های ازتوباکتر نیز با گیاهان مرتبط هستند.[۳۱] تثبیت نیتروژن در حضور منابع نیتروژن موجود مانند یون‌های آمونیوم و نیترات‌ها مهار می‌شود.[۳۲]

گونه‌های ازتوباکتر دارای طیف کاملی از آنزیم‌های مورد نیاز برای انجام تثبیت نیتروژن هستند: فردوکسین، هیدروژناز و یک آنزیم مهم نیتروژناز. فرایند تثبیت نیتروژن، نیاز به تأمین انرژی به‌شکل آدنوزین تری‌فسفات دارد. تثبیت نیتروژن به حضور اکسیژن بسیار حساس است، بنابراین ازتوباکترها یک مکانیسم دفاعی ویژه در برابر اکسیژن ایجاد کرده‌اند.[۳۳] همچنین یک پروتئین ویژهٔ محافظ نیتروژناز، از نیتروژناز محافظت می‌کند و در محافظت از سلول‌ها در برابر اکسیژن نقش دارد. جهش‌یافته‌هایی که این پروتئین را تولید نمی‌کنند، طی تثبیت نیتروژن، در غیاب منبع نیتروژن در محیط توسط اکسیژن کشته می‌شوند.[۳۴] یون‌های هموسیترات، نقش خاصی در فرآیندهای تثبیت نیتروژن توسط ازتوباکتر دارند.[۳۵]

نیتروژناز، مهم‌ترین آنزیمی است که در تثبیت نیتروژن نقش دارد. گونه‌های ازتوباکتر دارای چندین نوع نیتروژناز هستند.[۳۶]

اهمیتویرایش

تثبیت نیتروژن نقش مهمی در چرخه نیتروژن دارد. ازتوباکتر همچنین برخی از مواد فعال بیولوژیکی، از جمله برخی هورمون‌های گیاهی مانند اکسین‌ها را سنتز می‌کند،[۳۷] و در نتیجه رشد گیاه را تحریک می‌کند.[۳۸][۳۹] ازتوباکترها همچنین حرکت فلزات سنگین را در خاک تسهیل می‌کنند، بنابراین زیست‌پالایی خاک از فلزات سنگین مانند کادمیوم، جیوه و سرب را افزایش می‌دهند.[۴۰] برخی از انواع ازتوباکتر همچنین می‌توانند ترکیبات آروماتیک حاوی کلر را تجزیه کنند، مانند ۲٬۴٬۶-تری‌کلروفنول، که قبلاً به عنوان حشره‌کش، قارچ‌کش و علف‌کش استفاده می‌شد، اما بعداً مشخص شد که دارای اثرات جهش‌زا و سرطان‌زا است.[۴۱]

کاربردهاویرایش

با توجه به توانایی ازتوباکترها برای تثبیت نیتروژن مولکولی و در نتیجه افزایش حاصلخیزی خاک و بهبود رشد گیاهان، گونه‌هایی از ازتوباکتر، به‌ویژه در کودهای نیتروژنی بیولوژیک مانند کود ازتوباکترین به‌طور گسترده‌ای در بخش کشاورزی استفاده می‌شوند. آن‌ها همچنین در تولید آلژینیک اسید استفاده می‌شوند،[۴۲][۴۳][۴۴] که در پزشکی، به‌عنوان ضد اسید و در صنایع غذایی به عنوان افزودنی به بستنی، پودینگ و خامه استفاده می‌شود.

طبقه‌بندیویرایش

 
مارتینوس بیجرینک (۱۸۵۱–۱۹۳۱)، کاشف سردهٔ ازتوباکتر

سردهٔ ازتوباکتر، در سال ۱۹۰۱ توسط میکروبیولوژیست و گیاه‌شناس هلندی مارتینوس بایرینک که یکی از بنیانگذاران میکروبیولوژی محیطی بود، کشف شد. او گونه Azotobacter chroococcum را انتخاب و آن را نخستین تثبیت‌کننده نیتروژن هوازی و آزاد توصیف کرد.[۴۵]

در ابتدا، گونه‌های این سرده در خانواده Azotobacteraceae طبقه‌بندی شده بودند، اما سپس بر اساس مطالعات توالی نوکلئوتیدی 16S rRNA به خانواده Pseudomonadaceae منتقل شدند. در سال ۲۰۰۴، یک مطالعه فیلوژنتیکی نشان داد که A. vinelandii متعلق به کلاد باکتری سودوموناس آئروژینوزا است.[۴۶]

در سال ۲۰۰۷ پیشنهاد شد که سرده‌های ازتوباکتر، ازوموناس و سودوموناس مرتبط هستند و ممکن است مترادف یکدیگر باشند.[۴۷]

منابعویرایش

  1. Gandora V.; Gupta R. D.; Bhardwaj K. K. R. (1998). "Abundance of Azotobacter in great soil groups of North-West Himalayas". Journal of the Indian Society of Soil Science. 46 (3): 379–383.
  2. Martyniuk S.; Martyniuk M. (2003). "Occurrence of Azotobacter Spp. in Some Polish Soils" (PDF). Polish Journal of Environmental Studies. 12 (3): 371–374. Archived from the original (PDF) on 2011-07-15. Retrieved 2010-08-30.
  3. Tejera N.; Lluch C.; Martínez-Toledo M. V.; González-López J. (2005). "Isolation and characterization of Azotobacter and Azospirillum strains from the sugarcane rhizosphere" (PDF). Plant and Soil. 270 (1–2): 223–232. doi:10.1007/s11104-004-1522-7.
  4. Kumar R.; Bhatia R.; Kukreja K.; Behl R. K.; Dudeja S. S.; Narula N. (2007). "Establishment of Azotobacter on plant roots: chemotactic response, development and analysis of root exudates of cotton (Gossypium hirsutum L.) and wheat (Triticum aestivum L.)". Journal of Basic Microbiology. 47 (5): 436–439. doi:10.1002/jobm.200610285. PMID 17910096.
  5. Baillie A.; Hodgkiss W.; Norris J. R. (1962). "Flagellation of Azotobacter spp. as Demonstrated by Electron Microscopy". Journal of Applied Microbiology. 25 (1): 116–119. doi:10.1111/j.1365-2672.1962.tb01126.x.
  6. Vela G. R.; Rosenthal R. S. (1972). "Effect of Peptone on Azotobacter Morphology". Journal of Bacteriology. 111 (1): 260–266. doi:10.1128/JB.111.1.260-266.1972. PMC 251266. PMID 4591479.
  7. Socolofsky M. D.; Wyss O. (1962). "Resistance of the Azotobacter Cyst". Journal of Bacteriology. 84 (1): 119–124. doi:10.1128/JB.84.1.119-124.1962. PMC 277776. PMID 13914732.
  8. Layne J. S.; Johnson E. J. (1964). "Natural Factors Involved in the Induction of Cyst Formation in Azotobacter". Journal of Bacteriology. 87 (3): 684–689. doi:10.1128/JB.87.3.684-689.1964. PMC 277071. PMID 14127586.
  9. Sadoff H. L. (1975). "Encystment and Germination in Azotobacter vinelandii". Microbiological Reviews. 39 (4): 516–539. doi:10.1128/br.39.4.516-539.1975. PMC 408343. PMID 1212151.
  10. Pope L. M.; Wyss O. (1970). "Outer Layers of the Azotobacter vinelandii Cyst". Journal of Bacteriology. 102 (1): 234–239. doi:10.1128/JB.102.1.234-239.1970. PMC 284991. PMID 4191240.
  11. Page W. J.; Sadoff H. L. (1975). "Relationship between calcium and uroinic acids in the encystment of Azotobacter vinelandii". Journal of Bacteriology. 122 (1): 145–151. doi:10.1128/JB.122.1.145-151.1975. PMC 235651. PMID 235508.
  12. Lin L. P.; Sadoff H. L. (1969). "Preparation and Ultrastructure of the Outer Coats of Azotobacter vinelandii Cysts". Journal of Bacteriology. 98 (3): 1335–1341. doi:10.1128/JB.98.3.1335-1341.1969. PMC 315331. PMID 4977988.
  13. Parker L. T.; Socolofsky M. D. (1968). "Central Body of the Azotobacter Cyst". Journal of Bacteriology. 91 (1): 297–303. doi:10.1128/JB.91.1.297-303.1966. PMC 315948. PMID 4955249.
  14. Funa N.; Ozawa H.; Hirata A.; Horinouchi S. (2006). "Phenolic lipid synthesis by type III polyketide synthases is essential for cyst formation in Azotobacter vinelandii". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (16): 6356–6361. Bibcode:2006PNAS..103.6356F. doi:10.1073/pnas.0511227103. PMC 1458882. PMID 16597676.
  15. Wyss O.; Neumann M. G.; Socolofsky M. D. (1961). "Development and germination of the Azotobacter cyst". Journal of Biophysical and Biochemical Cytology. 10 (4): 555–565. CiteSeerX 10.1.1.283.612. doi:10.1083/jcb.10.4.555. PMC 2225101. PMID 13787014.
  16. Loperfido B.; Sadoff H. L. (1973). "Germination of Azotobacter vinelandii Cysts: Sequence of Macromolecular Synthesis and Nitrogen Fixation". Journal of Bacteriology. 113 (2): 841–846. doi:10.1128/JB.113.2.841-846.1973. PMC 285299. PMID 4690966.
  17. Lin L. P.; Pankratz S.; Sadoff H. L. (1978). "Ultrastructural and physiological changes occurring upon germination and outgrowth of Azotobacter vinelandii cysts". Journal of Bacteriology. 135 (2): 641–646. doi:10.1128/JB.135.2.641-646.1978. PMC 222425. PMID 681284.
  18. Wong T. -Y.; Maier R. J. (1985). "H2-Dependent Mixotrophic Growth of N2-Fixing Azotobacter vinelandii". Journal of Bacteriology. 163 (2): 528–533. doi:10.1128/JB.163.2.528-533.1985. PMC 219154. PMID 4019408.
  19. Shivprasad S.; Page W. J. (1989). "Catechol Formation and Melanization by Na+-Dependent Azotobacter chroococcum: a Protective Mechanism for Aeroadaptation?". Applied and Environmental Microbiology. 55 (7): 1811–1817. Bibcode:1989ApEnM..55.1811S. doi:10.1128/AEM.55.7.1811-1817.1989. PMC 202955. PMID 16347974.
  20. Jensen H. L. (1954). "The Azotobacteriaceae". Bacteriological Reviews. 18 (4): 195–214. doi:10.1128/MMBR.18.4.195-214.1954. PMC 440985. PMID 13219046.
  21. Johnstone D. B. (1955). "Azotobacter Fluorescence". Journal of Bacteriology. 69 (4): 481–482. doi:10.1128/JB.69.4.481-482.1955. PMC 357568. PMID 14367310.
  22. Maldonado R.; Jimenez J.; Casadesus J. (1994). "Changes of Ploidy during the Azotobacter vinelandii Growth Cycle". Journal of Bacteriology. 176 (13): 3911–3919. doi:10.1128/jb.176.13.3911-3919.1994. PMC 205588. PMID 8021173.
  23. Maia M.; Sanchez J. M.; Vela G. R. (1988). "Plasmids of Azotobacter vinelandii". Journal of Bacteriology. 170 (4): 1984–1985. doi:10.1128/jb.170.4.1984-1985.1988. PMC 211066. PMID 3350795.
  24. Yamagata U.; Itano A. (1923). "Physiological Study of Azotobacter chroococcum, beijerinckii and vinelandii types". Journal of Bacteriology. 8 (6): 521–531. doi:10.1128/JB.8.6.521-531.1923. PMC 379037. PMID 16559016.
  25. Boyd W. L.; Boyd J. W. (1962). "Presence of Azotobacter species in Polar Regions". Journal of Bacteriology. 83 (2): 429–430. doi:10.1128/JB.83.2.429-430.1962. PMC 277747. PMID 16561931.
  26. Moreno J.; Gonzalez-Lopez J.; Vela G. R. (1986). "Survival of Azotobacter spp. in Dry Soils". Applied and Environmental Microbiology. 51 (1): 123–125. Bibcode:1986ApEnM..51..123M. doi:10.1128/AEM.51.1.123-125.1986. PMC 238827. PMID 16346962.
  27. Johnstone D. B. (1967). "Isolation of Azotobacter Insignis From Fresh Water". Ecology. 48 (4): 671–672. doi:10.2307/1936516. JSTOR 1936516.
  28. Dicker H. J.; Smith D. W. (1980). "Enumeration and Relative Importance of Acetylene-Reducing (Nitrogen-Fixing) Bacteria in a Delaware Salt Marsh". Applied and Environmental Microbiology. 39 (5): 1019–1025. Bibcode:1980ApEnM..39.1019D. doi:10.1128/AEM.39.5.1019-1025.1980. PMC 291468. PMID 16345564.
  29. van Berkum P.; Bohlool B. (1980). "Evaluation of Nitrogen Fixation by Bacteria in Association with Roots of Tropical Grasses". Microbiological Reviews. 44 (3): 491–517. doi:10.1128/MMBR.44.3.491-517.1980. PMC 373190. PMID 6775181.
  30. Zachmann J. E.; Molina J. A. E. (1993). "Presence of Culturable Bacteria in Cocoons of the Earthworm Eisenia fetida". Applied and Environmental Microbiology. 59 (6): 1904–1910. Bibcode:1993ApEnM..59.1904Z. doi:10.1128/AEM.59.6.1904-1910.1993. PMC 182179. PMID 16348968.
  31. Kass D. L.; Drosdoff M.; Alexander M. (1971). "Nitrogen Fixation by Azotobacter paspali in Association with Bahiagrass (Paspalum notatum)". Soil Science Society of America Journal. 35 (2): 286–289. Bibcode:1971SSASJ..35..286K. doi:10.2136/sssaj1971.03615995003500020031x.
  32. Bürgmann H.; Widmer F.; Sigler W. V; Zeyer J. (2003). "mRNA Extraction and Reverse Transcription-PCR Protocol for Detection of nifH Gene Expression by Azotobacter vinelandii in Soil". Applied and Environmental Microbiology. 69 (4): 1928–1935. Bibcode:2003ApEnM..69.1928B. doi:10.1128/AEM.69.4.1928-1935.2003. PMC 154784. PMID 12676666.
  33. Shank Yu; Demin O.; Bogachev AV (2005). "Respiratory Protection nitrogenase complex in Azotobacter vinelandii" (PDF). Success Biological Chemistry (Sat). 45: 205–234. Archived from the original (PDF) on 2011-07-22. Retrieved 2010-08-30.
  34. Maier R. J.; Moshiri F. (2000). "Role of the Azotobacter vinelandii Nitrogenase-Protective Shethna Protein in Preventing Oxygen-Mediated Cell Death". Journal of Bacteriology. 182 (13): 3854–3857. doi:10.1128/JB.182.13.3854-3857.2000. PMC 94562. PMID 10851006.
  35. Durrant M. C.; Francis A.; Lowe D. J.; Newton W. E.; Fisher K. (2006). "Evidence for a dynamic role for homocitrate during nitrogen fixation: the effect of substitution at the α-Lys426 position in MoFe-protein of Azotobacter vinelandii". Biochemical Journal. 397 (2): 261–270. doi:10.1042/BJ20060102. PMC 1513279. PMID 16566750.
  36. Howard J. B.; Rees D. C. (2006). "How many metals does it take to fix N2? A mechanistic overview of biological nitrogen fixation" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (46): 17088–17093. Bibcode:2006PNAS..10317088H. doi:10.1073/pnas.0603978103. PMC 1859894. PMID 17088547.
  37. Ahmad F.; Ahmad I.; Khan M. S. (2005). "Indole Acetic Acid Production by the Indigenous Isolates of Azotobacter and Fluorescent Pseudomonas in the Presence and Absence of Tryptophan" (PDF). Turkish Journal of Biology (29): 29–34. Archived from the original (PDF) on 2010-04-15.
  38. Oblisami G.; Santhanakrishan P.; Pappiah C. M.; Shabnugavelu K. G. (1985). "Effect of Azotobacter Inoculant And Growth Regulators on the Growth of Cashew". Acta Horticulturae (108): 44–49. doi:10.17660/actahortic.1985.108.7.
  39. Rajaee S.; Alikhani H. A.; Raiesi F. (2007). "Effect of Plant Growth Promoting Potentials of Azotobacter chroococcum Native Strains on Growth, Yield and Uptake of Nutrients in Wheat". Journal of Science and Technology of Agriculture and Natural Resources. 11 (41): 297. PDF copy
  40. Chen J. H.; Czajka D. R.; Lion L. W.; Shuler M. L.; Ghiorse W. C. (1995). "Trace metal mobilization in soil by bacterial polymers". Environmental Health Perspectives. 103 (1): 53–58. doi:10.2307/3432013. JSTOR 3432013. PMC 1519318. PMID 7621800.
  41. Li D. Y.; Eberspächer J.; Wagner B.; Kuntzer J.; Lingens F. (1991). "Degradation of 2,4,6-trichlorophenol by Azotobacter sp. strain GP1". Applied and Environmental Microbiology. 57 (7): 1920–1928. Bibcode:1991ApEnM..57.1920L. doi:10.1128/AEM.57.7.1920-1928.1991. PMC 183500. PMID 1892382.
  42. Galindo E.; Peña C.; Núñez C.; Segura D.; Espín G. (2007). "Molecular and bioengineering strategies to improve alginate and polydydroxyalkanoate production by Azotobacter vinelandii". Microbial Cell Factories. 6 (7): 7. doi:10.1186/1475-2859-6-7. PMC 1805506. PMID 17306024.
  43. Page W. J.; Tindale A.; Chandra M.; Kwon E. (2001). "Alginate formation in Azotobacter vinelandii UWD during stationary phase and the turnover of poly-β-hydroxybutyrate". Microbiology. 147 (Pt 2): 483–490. doi:10.1099/00221287-147-2-483. PMID 11158365.
  44. Ahmed M.; Ahmed N. (2007). "Genetics of Bacterial Alginate: Alginate Genes Distribution, Organization and Biosynthesis in Bacteria". Current Genomics. 8 (3): 191–202. doi:10.2174/138920207780833810. PMC 2435354. PMID 18645604.
  45. Beijerinck M. W. (1901). "Ueber Oligonitrophile Mikroben". Zentralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionskrankheiten und Hygiene. Abteilung II (به آلمانی) (7): 561–582.
  46. Rediers H.; Vanderleyden J.; De Mot R. (2004). "Azotobacter vinelandii: a Pseudomonas in disguise?". Microbiology. 150 (Pt 5): 1117–1119. doi:10.1099/mic.0.27096-0. PMID 15133068.
  47. Young J. M.; Park D. -C. (2007). "Probable synonymy of the nitrogen-fixing genus Azotobacter and the genus Pseudomonas". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 57 (Pt 12): 2894–2901. doi:10.1099/ijs.0.64969-0. PMID 18048745.