در زیست‌شناسی سلولی، اَنْدامَک‌ها یا اُرگانِل‌ها (به انگلیسی: Organelle)، زیرواحدهای تخصصی سلول‌ها هستند که هر کدام دارای کارکردی ویژه بوده و معمولاً در فضای داخلی سلول‌ها قرار دارند. برخی از اندامک‌ها خود دارای غشاء دولایه لیپیدی هستند (اندامک‌های غشادار) و برخی از آن‌ها فاقد غشا هستند (اندامک‌های بدون غشا)

اندامک‌های درون یاخته جانوران: (۱) هستک (۲) هسته (۴) ریزکیسه (وزیکول) (۵) شبکه آندوپلاسمی زبر (۶) دستگاه گلژی (۷) چارچوب یاخته (اسکلت سلولی) (۸) شبکه آندوپلاسمی صاف (۹) راکیزه (میتوکندری) (۱۰) کریچه (واکوئل) (۱۱) درون‌یاخته (سیتوپلاسم) (۱۲) کافنده‌تن (لیزوزوم) (۱۳) میانک (سانتریول)

اندامک‌ها عموماً در فضای درونی سلول‌ها محصور هستند اما طبق بعضی از تعاریف، زیرواحدهای خارج سلولی مانند تاژک‌ها و مژک‌ها نیز اندامک هستند. اندامک‌ها به‌واسطهٔ پژوهش‌های میکروسکوپی شناسایی شده‌اند و با تکنیک‌های قطعه‌قطعه کردن سلول قابل جداسازی هستند. درون یاخته‌های یوکاریوتی انواع بسیاری از اندامک‌ها دیده می‌شود. این در حالی است که در سلول‌های پروکاریوتی اندامکی فعال وجود ندارد.[۱][۲]

واژهٔ اندامک به این دلیل انتخاب شده که ساختارهای یک یاخته همچون اندام‌های یک بدن هستند و به‌دلیل اندازهٔ کوچک خود با پسوند تصغیر «ـَک» همراه شده‌اند.[پانویس ۱]

تاریخچه و اصطلاح‌شناسی

ویرایش

در زیست‌شناسی، اندام‌ها به عنوان یگان‌های کارکردی منحصر بفردی که در یک جاندار محصورند؛ تعریف شده‌است.[۳] تمثیل اندام‌های بدنی در زیرساختارهای میکروسکوپی که مشاهده‌پذیر بوده، همین اندامک‌ها هستند که نویسندگان و پژوهشگران بسیاری در کارهای متفاوتی به همتایی میان این دو به بحث نشسته‌اند.

در دههٔ ۱۸۳۰ میلادی، فلیکس دوژاردان فرانسوی، نظریهٔ کریستین گوتفرید ایرنبرگ آلمانی را رد کرد. ایرنبرگ مدعی بود که ریزسازواره‌ها دارای اندام‌های مشابه با جانوران چندسلولی هستند که تنها ابعاد آن اندام‌ها کوچکتر است.[۴]

برای نخستین‌بار،[۵][۶][۷] با کوچک‌سازی واژه «اندام» (مثلاً: اندام کوچک) برای ساختارهای سلولی، جانورشناس آلمانی، کارل آوگست موبیوس در سال ۱۸۸۴؛ اصطلاح اندامک را بکار بست.[پانویس ۲][۸] وی در یک پاورقی که به عنوان تصحیح در موضوع بعدی مجله انتشار یافته بود، پیشنهاد «اندامک» خودش را برای نامیدن اندام‌های جانداران تک‌سلولی تأیید کرد؛ زیرا این اندامک‌ها سازندگان یک سلول بودند و در تصاد با نگرش اندام‌های چندسلولی جانداران چندسلولی بود.

انواع اندامک‌ها

ویرایش

دربارهٔ تعریف اندامک تاکنون نظریات گوناگونی وجود داشته‌اند. گروه کثیری از زیست‌شناسان سلولی اندامک را برابر «بخش سلولی» می‌پندارند، این در حالی است که دیگر زیست‌شناسان اصطلاح اندامک را محدودتر کرده‌اند و آن اصطلاح را فقط برای اشاره به آن چیزی که دربر دارنده دی‌ان‌ای است که از دیگر جانداران میکروسکوپی به طریق «درون‌هم‌زیستی» نشأت گرفته‌است به کار می‌برند.[۹][۱۰][۱۱]

برپایهٔ همین تعریف، اندامک‌ها به دو رده جداگانه بخش خواهند شد (مثلاً آن‌هایی که دربردارنده دی‌ان‌ای خودشان هستند و از درون‌هم‌زیستی باکتریایی نشأت گرفته‌اند):

همچنین برای دیگر اندامک‌ها خاستگاه‌هایی درون‌هم‌زیستی فرض شده که حتماً دربرداشتن دی‌ان‌ای از الزامات نیست (مثلاً تاژک)

در تعریفی گسترده‌تر آمده‌است که اندامک بایستی دارای غشاء دولایه لیپیدی مستقل باشد. برخی زیست‌شناسان نیز اندامک‌ها را به دوگروه اندامک‌های دارای غشا و اندامک‌های بدون غشا تقسیم می‌کنند.[۱۳] زیرا گروه بزرگی از زیست‌شناسان ریبوزوم را اندامک می‌دانند.[۱۴] اندامک‌های بدون غشا، مجموعه‌های بزرگ زیست‌مولکولی نیز نامیده می‌شوند که مجموعه‌ای پیچیده از درشت‌مولکول‌ها بوده و دارای عملکردی ویژه و اختصاصی هستند. این ساختارها عبارت اند از:

اندامک‌های یوکاریوتی

ویرایش

یاخته‌های یوکاریوتی دارای ساختاری پیچیده هستند. غشای این یاخته‌ها دولایه‌ای و از جنس لیپید(فسفو لیپید) است و این یاخته‌ها دارای اندامک‌های بزرگ و کوچکی هستند که می‌توان با میکروسکوپ نوری، اندامک‌های بزرگ‌تر همچون هسته و واکوئل را مشاهده کرد.

نکته: همهٔ یوکاریوت‌ها دربرداندهٔ همهٔ اندامک‌های فهرست‌شدهٔ زیر نیستند. همچنین برخی از اندامک‌ها نیز فقط در انواع خاصی از سلول‌ها، موجود بوده و برخی از آن‌ها مانند میتوکندری در برخی سلول‌ها موجود نیستند.[۱۵]

اندامک‌های همگانی یوکاریوتی
اندامک کارکرد اصلی ساختار جانداران ملاحظات
کلروپلاست (پلاست) فتوسنتز، گیراندازی انرژی نورانی جهت تولید کربوهیدرات دوغشایی گیاهان، آغازیان (منسوخ: جانداران دیسه‌ربایی[پانویس ۵])
شبکه اندوپلاسمی translation and folding of new proteins (rough endoplasmic reticulum), expression of lipids (smooth endoplasmic reticulum) تک‌غشایی همه یوکاریوت‌ها rough endoplasmic reticulum is covered with ribosomes, has folds that are flat sacs; smooth endoplasmic reticulum has folds that are tubular
تاژک locomotion, sensory برخی از یوکاریوت‌ها
دستگاه گلژی sorting, packaging, processing and modification of proteins تک‌غشایی همه یوکاریوت‌ها cis-face (convex) nearest to rough endoplasmic reticulum; trans-face (concave) farthest from rough endoplasmic reticulum
میتوکندری energy production from the oxidation of glucose substances and the release of adenosine triphosphate دوغشایی اغلب یوکاریوت‌ها has own DNA; theorized to be engulfed by an ancestral eukaryotic cell (endosymbiosis)
واکوئل storage, transportation, helps maintain homeostasis تک‌غشایی یوکاریوت‌ها
هسته DNA maintenance, controls all activities of the cell, RNA transcription دوغشایی همه یوکاریوت‌ها contains bulk of genome

میتوکندری‌ها و پلاست‌ها از جمله کلروپلاست، دارای غشا دولایه و دی‌ان‌ای مجزا و مخصوص خود هستند.

سایر اندامک‌های یوکاریوتی
اندامک یا ماکرومولکول عملکرد اصلی نوع ساختار نوع جاندار
آکروزوم کمک به اتصال اسپرم به تخمک غشاء تک‌لایه اکثر جانوران
اتوفاگوزوم وزیکول تجزیه‌کننده اندامک‌ها و اجزا سیتوپلاسم غشای دولایه همه یوکاریوت‌ها
سانتریول ایفای نقش در تقسیم سلول ریزلوله جانوران
مژک حرکت سلول در محیط ریزلوله جانوران، پروتوزوئا و تعداد کمی از گیاه
یاخته گزنده نیش زدن coiled hollow tubule گزنده‌تباران
Eyespot apparatus جسم بینایی شناسایی جهت نور و کمک به فرایند حرکت به سوی نور جلبک‌های سبز و ت‌سلولی‌های فتوسنتزکننده مانند euglenids
گلایکوزوم انجام فرایند قندکافت غشاء تک‌لایه برخی پروتوزوئاها از جمله مته‌تن‌سانان
گلایوکسیزوم تبدیل چربی‌ها به قند غشاء تک‌لایه گیاهان
هیدروژنوزوم ایجاد انرژی و هیدروژن دولایه تعداد کمی از تک‌سلولی‌ها
لیزوزوم کمک به تجزیه مولکول‌های بزرگ مانند پروتئین و پلی‌ساکاریدها غشاء تک‌لایه جانوران
ملانوزوم ذخیره رنگدانه‌ها غشاء تک‌لایه جانوران
میتوزوم probably plays a role in Iron-sulfur cluster(12) (Fe-S) assembly غشا دولایه چند تک‌سلولی فاقد میتوکندری
تارچه ساختار یاخته ماهیچه‌ای ساختار رشته‌ای جانوران
هستک پیش‌تولید ریبوزوم‌ها پروتئین، دی‌ان‌ای و آران‌ای اکثر یوکاریوت‌ها
ocelloid شناسایی جهت نور و کمک به فرایند حرکت سلول به سوی نور غشا دولایه Warnowiaceae
parenthesome ناشناخته ناشناخته قارچ
پراکسی‌زوم تجزیه هیدروژن پراکسید غشاء تک‌لایه همهٔ یوکاریوت‌ها
porosome ترشح غشاء تک‌لایه همهٔ یوکاریوت‌ها
پروتئازوم تجزیهٔ پروتئین‌های مازاد یا آسیب‌دیده از طریق پروتئین‌کافت مجموعه بسیار بزرگ پروتِینی همهٔ یوکاریوت‌ها و برخی باکتری‌ها و آرکی‌ها
ریبوزوم فرایند ترجمه پروتئین و آران‌ای همهٔ یووکاریوت‌ها
stress granule ذخیره آران‌ای پیام‌رسان mRNP اکثر یوکاریوت‌ها
TIGER domain پروتئین‌های رمزنگار آران‌ای پیام‌رسان فاقد غشا اکثر جانداران
وزیکول حمل مواد تک‌غشایی همگی یووکاریوت‌ها

سایر ساختارهای مرتبط:

نوکلئوزوم

ریزلوله‌ها

اندامک‌های پروکاریوتی

ویرایش

این اندامک‌ها ساختار و عملکرد ساده‌ای دارند. در گذشته تصور می‌شد که پروکاریوت‌ها فاقد اجزاء و زیرواحدهای درونی هستند. این تصور از دههٔ ۱۹۷۰ و با کمک میکروسکوپ‌های الکترونی رو به تغییر نهاد و مشخص شد که پروکاریوت‌ها نیز دارای اجزاء درونی بوده و این اجزا فاقد غشا هستند.[۱۶]

اندامک‌ها و زیرواحدها در پروکاریوت‌ها
اندامک یا ماکرومولکول عملکرد اصلی نوع ساختار موجود زنده
آناموکس anaerobic ammonium oxidation(⎘ آناموکس) ladderane(5) lipid membrane "Candidatus(10)" bacteria within Planctomycetes(⎘ پلانکتومیست‌ها)
کربوکسیزوم تثبیت کربن protein-shell bacterial microcompartment(7) بعضی از باکتری‌ها
کلوروزوم فتوسنتز light harvesting complex attached to cell membrane green sulfur bacteria(29)
تاژک حرکت در محیط protein filament some prokaryotes
magnetosome

مگنتوزوم

magnetic orientation inorganic crystal, lipid membrane magnetotactic bacteria(11)
نوکلئوئید DNA maintenance, transcription(⎘ رونویسی (ژنتیک)) to RNA DNA-protein prokaryotes
مویک Adhesion to other cells for conjugation or to a solid substrate to create motile forces. a hair-like appendage sticking out (though partially embedded into) the plasma membrane prokaryotic cells
پلاسمید رد و بدل کردن دی‌ان‌ای دی‌ان‌ای حلقوی some bacteria
ریبوزوم 70S ترجمه آران‌ای به پروتئین آران‌ای و پروتئین bacteria and archaea
ریزکیسه فتوسنتز photosystem proteins and pigments mostly cyanobacteria(⎘ سیانوباکتر)

جستارهای وابسته

ویرایش

پانویس

ویرایش
  1. در اصل واژهٔ «اندامک» گرته‌برداری از واژهٔ لاتین Organelle است که از واژهٔ Organ به معنای اندام و پسوند تصغیر لاتین -elle ساخته شده‌است.
  2. در اصل واژه‌ای که موبیوس بکارگرفت، واژهٔ لاتین organula (اندامک‌ها) بود که صورت جمع واژهٔ organulum (اندامچه) است که از واژه organum (اندام) برگرفته شده‌است
  3. اسپلایسوزوم/spliceosome
  4. والت/vault
  5. kleptoplastic organisms

منابع

ویرایش
  1. Kerfeld, C. A.; Sawaya, M. R; Tanaka, S; Nguyen, C. V.; Phillips, M; Beeby, M; Yeates, T. O. (5 August 2005). "Protein structures forming the shell of primitive bacterial organelles". Science. 309 (5736): 936–8. Bibcode:2005Sci...309..936K. doi:10.1126/science.1113397. PMID 16081736.
  2. Kerfeld, C. A.; Sawaya, M. R; Tanaka, S; Nguyen, C. V.; Phillips, M; Beeby, M; Yeates, T. O. (5 August 2005). "Protein structures forming the shell of primitive bacterial organelles". Science. 309 (5736): 936–8. Bibcode:2005Sci...309..936K. doi:10.1126/science.1113397. PMID 16081736.
  3. Lynsey Peterson (2010-04-17). "Mastering the Parts of a Cell". Lesson Planet. Retrieved 2010-04-19.
  4. Di Gregorio, M. A. (2005). From Here to Eternity: Ernst Haeckel and Scientific Faith. Gottingen: Vandenhoeck & Ruprecht. p. 218.
  5. Robin, Ch. (1891). Journal de l'anatomie et de la physiologie normales et pathologiques de l'homme et des animaux. F. Alcan. {{cite book}}: Invalid |display-authors=1 (help)
  6. Amer. Naturalist. 23, 1889, p. 183: "It may possibly be of advantage to use the word organula here instead of organ, following a suggestion by Möbius. Functionally differentiated multicellular aggregates in multicellular forms or metazoa are in this sense organs, while, for functionally differentiated portions of unicellular organisms or for such differentiated portions of the unicellular germ-elements of metazoa, the diminutive organula is appropriate." Cited after: Oxford English Dictionary online, entry for "organelle".
  7. Bütschli, O. (1888). Dr. H. G. Bronn's Klassen u. Ordnungen des Thier-Reichs wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild. Erster Band. Protozoa. Dritte Abtheilung: Infusoria und System der Radiolaria. p. 1412. Die Vacuolen sind demnach in strengem Sinne keine beständigen Organe oder O r g a n u l a (wie Möbius die Organe der Einzelligen im Gegensatz zu denen der Vielzelligen zu nennen vorschlug).
  8. Möbius, K. (September 1884). "Das Sterben der einzelligen und der vielzelligen Tiere. Vergleichend betrachtet". Biologisches Centralblatt. 4 (13, 14): 389–392, 448. Archived from the original on 18 July 2011. Retrieved 10 June 2017. Während die Fortpflanzungszellen der vielzelligen Tiere unthätig fortleben bis sie sich loslösen, wandern und entwickeln, treten die einzelligen Tiere auch durch die an der Fortpflanzung beteiligten Leibesmasse in Verkehr mit der Außenwelt und viele bilden sich dafür auch besondere Organula". Footnote on p. 448: "Die Organe der Heteroplastiden bestehen aus vereinigten Zellen. Da die Organe der Monoplastiden nur verschieden ausgebildete Teile e i n e r Zelle sind schlage ich vor, sie „Organula“ zu nennen
  9. Keeling, Pj; Archibald, Jm (2008). "Organelle evolution: what's in a name?". Current Biology. 18 (8): R345–7. doi:10.1016/j.cub.2008.02.065. PMID 18430636.
  10. Imanian B, Carpenter KJ, Keeling PJ (2007). "Mitochondrial genome of a tertiary endosymbiont retains genes for electron transport proteins". The Journal of eukaryotic microbiology. 54 (2): 146–53. doi:10.1111/j.1550-7408.2007.00245.x. PMID 17403155.
  11. Mullins, Christopher (2004). "Theory of Organelle Biogenesis: A Historical Perspective". The Biogenesis of Cellular Organelles. Springer Science+Business Media, National Institutes of Health. ISBN 0-306-47990-7.
  12. Hogan, C. Michael (2010). Deoxyribonucleic acid. Encyclopedia of Earth. National Council for Science and the Environment. S. Draggan and C. Cleveland (eds.). Washington DC
  13. Campbell and Reece, Biology 6th edition, Benjamin Cummings, 2002
  14. Cormack, David H. (1984) Introduction to Histology, Lippincott, ISBN 0-397-52114-6
  15. Fahey RC, Newton GL, Arrack B, Overdank-Bogart T, Baley S (1984). "Entamoeba histolytica: a eukaryote without glutathione metabolism". Science. 224 (4644): 70–72. Bibcode:1984Sci...224...70F. doi:10.1126/science.6322306. PMID 6322306.
  16. Tsai, Yingssu; Sawaya, Michael R; Cannon, Gordon C; Cai, Fei; Williams, Eric B; Heinhorst, Sabine; Kerfeld, Cheryl A; Yeates, Todd O (2007-6). "Structural Analysis of CsoS1A and the Protein Shell of the Halothiobacillus neapolitanus Carboxysome". PLoS Biology. 5 (6). doi:10.1371/journal.pbio.0050144. ISSN 1544-9173. PMC 1872035. PMID 17518518. {{cite journal}}: Check date values in: |date= (help)

نیلوفر